重金属超富集植物筛选研究进展

农业环境科学学报2005,24(增刊):330-335

J ournal of A gro-Env iron m ent Science

重金属超富集植物筛选研究进展

常青山,马祥庆

(福建农林大学林学院,福建 福州 350002)

摘要:综述超富集植物富集重金属的机制、重金属超富集植物筛选研究现状以及螯合诱导技术和基因技术在重金属超富集植物筛选中的应用,针对重金属污染植物修复技术和重金属超富集植物筛选研究中存在的问题,提出了今后应加强的研究工作。

关键词:重金属污染;植物修复技术;超富集植物;螯合诱导技术;基因技术

中图分类号:X53 文献标识码:A 文章编号:1672-2043(2005)增刊-0330-06

Advances i n t he R esearch of Selecting Hyperaccum ulator

C HANG Q i ng-shan,MA X i ang-q i ng

(Co llege of Forestry,F uji an A g ricu lt ure and F orestry U niversity,Fuzhou350002,Ch i na)

Abstrac t:H eavy m eta l po lluti on has become a ser i ous prob le m wh ich is urgent to be so l ved in the w orld.Phytore m ediati on m ay offer a feasi b l e so l uti on to t h is prob l e m as it is safe and cheap co m pa red to traditi onal rem ed i ation techno logy.H ow ever, there are diffi culties i n extensi on of t h is techn i que for its disadvantage such as a lo w bio m ass producti on and so on.So it i s ur-gent t o look for t he suitable hyperaccumu l ato rs w it h h i gh b i omass i n t he field.I mprove m ent o f plants by genetic eng i neer i ng and app licati on o f che l a t o rs to so il a re also feas i ble and effecti ve approach to i ncrease e fficiency o f phy t o rem ed i ation.T he concept o f phy t o rem ed i ation and hype raccu mu l a t o r,the research advances in mechan i s m s of hyperaccu m l a tor,se l ec ti on o f hyperaccu m ula-tors,g ene techn i que and che l a te-enhanced phytore m diati on f o r hype raccumu l a t o rs selecti on are rev i ew ed.T he prob l ems and the fut ure study directi ons in the phyto remed i ation research field are put f o r w ard.In order to enhance bio m ass and accu m ulati on capacity o f hype raccu mu l a tor,it becom esm ore i m portant to i m prove the e ffect o f phy tore m ed iati on si nce so m e hyperaccu m ula-tors grow i ng slo w l y.G ene techno l ogy m ay br i ng the breakthrough for phyto re m ediation technique,som e adv ises on g ene tech-nology i n the future a re suggested i n th i s pape r.

K eywords:heavy m etals po ll u ti on;phytore m ediati on;hyperaccu m ulator;che l ate-induced phyto remed i ation;g ene techno l ogy

0重金属污染由于其难降解性、易于积累且滞留时间长等特点而成为环境污染治理中的一个棘手难题,而且重金属污染可通过食物链危害人类健康,日本的水俣病(H g中毒)和骨痛病(Cd中毒)即是典型例证。目前基于机械物理或物理化学原理的传统重金属污染治理方法如土壤冲洗、热处理及电动修复等因成本高、效率低,而且会破坏土壤结构、导致 二次污染 等原因,难以大面积应用。

收稿日期:2005-02-04

基金项目:福建省科技厅重大科学基金资助项目(2003I004)

作者简介:常青山(1979 ),男,河南林州人,硕士,主要从事重金属污染修复方面的研究。

联系人:马庆祥,E-m a il:m xq@pub li c.fz. f.j cn

在这种背景下,对环境扰动少、成本低且能大面积推广应用的重金属污染植物修复技术应运而生。目前国内外众多学者对重金属污染植物修复技术进行了大量研究,特别是对重金属的超富集植物筛选及其富集机理进行了较深入研究。本文分别从植物修复技术的概念、重金属超富集植物的特征及其富集机制、螯合诱导技术和基因技术在重金属超富集植物筛选中的应用等方面综述了国内外的研究进展,并在此基础上归纳了当前研究中存在的问题,展望了今后发展趋势。

1重金属污染植物修复技术的概念

广义的植物修复技术包括利用植物修复土壤、空

气和水体中的有机和无机污染,如土壤中的重金属污染、水体中有机化合物污染、空气中的烟雾污染等。狭义的植物修复主要指利用植物修复土壤中的有机和无机污染。通常所指的重金属污染植物修复技术是利用超富集植物(H yperaccum ulators)的提取作用去除土壤中的重金属,即通过重复种植和收获超富集植物将污染土壤中的重金属浓度降到可接受的水平[1]。根据修复的过程和机理,植物修复技术可以划分为4种类型:植物提取技术(Phytoextrati o n)、植物挥发技术(Phy tovo l a tilization)、植物固化技术(Phytostab iliza-ti o n)和根系过滤技术(Rhizofiltrati o n)。

2重金属超富集植物的特征

超富集植物的定义目前采用较多的是B aker和B r ooks1983年提出的参考值,即把植物叶片或地上部分中含Cd达到100m g kg-1,含Co、Cu、N i、Pb达到1000m g kg-1,含M n、Zn达到10000m g kg-1以上的植物称为重金属超富集植物,也称超富集体或超积累植物[2]。一般情况下重金属超富集植物的认定要考虑3个条件:(1)植物地上部富集重金属的量要达到一定临界标准,在较低污染水平下也有较高的吸收速率;(2)S/R>1(S和R相应代表植物地上部分与地下部分的重金属含量),即植物应有较强的转运能力,一般植物的S/R 0.1;(3)与一般植物相比超富集植物能够忍耐较高浓度的重金属的毒害,一般植物则会发生毒害甚至死亡。现已发现的Cd、Co、Cu、Pb、N i、Se、M n、Zn超富集植物有400余种,其中73%为N i超富集植物[3]。常见重金属在土壤和普通植物中的含量以及超富集植物的临界标准见表1[4]。

3重金属超富集植物修复重金属污染的作用机制

表1重金属在土壤和植物中的平均浓度以及超富集植物

的临界标准(m g kg-1DW)

T able1The m ean contents o f heavy me tals in so ils and t he

o rd i na ry plants and t he cr iti ca l standard for hype raccumu l a t o rs

重金属种类土壤平均浓度植物平均浓度超富集植物临界标准Cd100

Cr601000

Cu20101000

Zn5010010000

M n8508010000

N i4021000

Pb10510003.1络合作用机制

通过与植物中对重金属具有高亲和力的大分子(如苹果酸、柠檬酸等)结合形成络合物,可使土壤中自由重金属的浓度降低,从而降低重金属的毒性[5]。目前研究比较多是植物螯合素(PC s)和金属硫蛋白(MT)。PCs在植物解Cd毒中起到重要作用,PC s-Cd复合物是Cd从细胞质进入液泡的主要形式[6]。金属硫蛋白与植物对Cu2+、Zn2+的抗性机制有关,将重金属耐性植物紫羊茅草(F estuca rebra)中克隆得到的m c MT l转入到酵母MT基因缺失突变株中,可增加酵母细胞对Cu、Cd和Pb的抗性[5]。N i超富集植物A lyss um lesbiacum叶片富集的N i是与苹果酸和柠檬酸形成的络合物,其木质部溢出液中组氨酸与N i 形成的络合物约占溢出液总N i量的40%[7]。

3.2区域化作用机制

超富集植物将吸收的重金属离子富集在液泡、细胞壁及叶片表皮细胞的表皮毛等部位[8]。在水培条件下,超富集植物A.ha lleri中的Zn和Cd在根部主要以Zn/Cd磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中,而在叶部主要贮存在叶肉细胞的液泡内[9]。超富集植物T.caerulescens叶片中富集的Zn有80%是水溶性的,其中60%的Zn贮存在叶片表皮细胞的液泡中[10]。N i超富集植物T.goesi n gense叶片中大多数N i 贮存在细胞壁中,其余部分主要以N i-有机酸复合物形式贮存在液泡内,小部分以N i-组氨酸复合物形式存在于细胞质中[11]。

3.3较强的富集吸收能力机制

超富集植物与一般植物相比对重金属有着较强的吸收和富集能力。T.caerulescens根细胞质膜上有更多的Zn2+运载位点,质膜上高密集的Zn运载蛋白是导致Zn吸收速度及吸收量增加的重要原因[12]。对Zn/Cd超富集植物T.caerulescens的不同品系研究表明,Zn的超富集是由管家(house-keep i n g)基因控制的性状[13]。一般认为超富集植物的超富集能力和耐性属于不同的生理机制,超富集能力与其根部细胞具有与重金属较多的结合位点有关,而其耐性则与植物细胞中的区域化有关[14]。

4重金属超富集植物的筛选现状

4.1土壤中重金属超富集植物的筛选

超富集植物的筛选研究在国外起步较早,相继发现了许多超富集植物。Jaffre等[15、16]在新喀里多尼亚发现了对N i、Co和Cu富集植物;Robinson等[17]报告

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第24卷增刊农 业 环 境 科 学 学 报

了一种高生物量的镍超富集植物B.codd ii,植株平均含镍量为7880m g kg-1,植株吸收提取的镍总量达168kg hm-2;Duv i g neaud、Sm ett和Denaeyer-De报道了非洲的Co、Cu富集植物及欧洲的Zn超富集体[18];R eevea等[19]曾报道了Thlasp irotund i f oli u m (L.)可吸收Pb达8500m g kg-1茎干重。Kum ar 等[20]发现B rassica j u ncea(L.)在营养液培养中茎的Pb含量可达1.5%,它不仅可富集Pb,也可累积C r、Cd、N i、Zn。

国内有关重金属超富集植物的筛选研究相对较迟。刘金林[21]发现原产北美的一年蓬(E ri g eron an-nuns)对重金属有较强的富集能力[21]。H g污染稻田改种苎麻后土壤H g的年净化率高达41%,土壤的自净恢复年限比种植水稻缩短8.5倍[22];Cd污染稻田改种苎麻5年后,土壤Cd含量降低率为27.6%,年均降低率5.5%,改良效益优于种植水稻[23]。海州香薷(E lsholatz i a haicho w ensis Sun)、鸭跖草(Co mm elina co mm unis L inn)、酸模(R u m er acetosa li n n)、艾蒿(A rte-m isia ar gy i)对Cu有较强的富集能力,但未达超富集植物标准[24、25]。杨树(P opul s pp.)对H g和Cd有很好的耐性和净化功能[26、27]。旱柳 Sali x m ats udana K o i d z 幼树能在50m g kg-1的Cu污染土壤中生长,加拿大白杨(P opulus canadensisM oench)幼苗对H g的富集浓度达到233.77m g kg-1,植物体内的耐受阈值为90~100m g kg-1[28、29]。红树(Rhizophora ap ic-ulata BL)能将大量的H g吸收并储藏在植物体内,H g 浓度达到1m g kg-1时仍能正常生长[30、31]。

随着研究的不断深入,砷超富集植物蜈蚣草的发现标志着植物修复技术在我国进入了一个实际应用新阶段。陈同斌等[32]发现砷超富集植物 蜈蚣草(P teris vittata L.),其羽片野外含As量超过1000m g kg-1,室内栽培羽片的A s含量达5070m g kg-1。杨肖娥等[33]发现锌超富集植物 东南景天(Sedum al f re d iiH ance),其地上部Zn含量高达4134~5000 m g kg-1,平均为4515m g kg-1。在国内还发现锰超富集植物商陆(P hy tolacca acinosa Rox b.)[34],As富集植物大叶井口边草(P teris cretica)[35],Cd超富集植物宝山堇菜(Viola baoshanensis)[36]等。

4.2水生重金属污染超富集植物筛选

水中重金属污染的修复同样受到国内外研究者的广泛关注。戴全裕[37、38]发现黑麦草、水芹菜对黄金废水有较强的净化能力,在5d内对黄金的富集量根系灰分中最高分别达3097.6和12164.6g t-1。藻类对重金属具有很强的吸附力,褐藻(S.natans)对Au 的吸收量达400mg g-1,在一定条件下绿藻(https://www.360docs.net/doc/4c6643720.html,c-cuca L.)对Cu、Pb、Cd、H g等重金属离子的去除率达80%~90%,马尾藻(Sargass um horneri)、鼠尾藻(S. thunkergii)对Cu、Zn、Pb等重金属的去除率都在70%以上[39]。凤眼莲对放射性核素60Co、66Zn的吸收率分别高达97%和80%[40]。李柳川[41、42]等用香蒲治理韶关凡口Pb、Zn矿废水污染,发现香蒲对重金属Pb、Zn、Cu、Cd有较强的吸收作用,是一种净化含Zn、Cu 等重金属废水的优良植物。颜素珠等[43]研究发现水龙、喜旱莲子草可用于较高浓度污水中Cu的治理,而刺苦菜和密齿苦菜在Cu污染的废水中吸收和沉降速率可达100%。在美国加州Cor D ran一个人工构建的二级湿地功能区中种植的不同湿地植物,显著地降低了该区农田灌溉水中Se的含量,证明了含Se工业和农业废水可以通过植物修复技术进行净化[44]。

5超富集植物修复重金属污染的强化措施研究现状

由于超富集植物的稀少及本身的局限性,使得植物修复技术的应用受到很大限制。现在发现的400余种超富集植物中很大部分生长慢、生物量小,因而增加了植物修复的难度;而一些生长快和生物量大的植物却达不到超富集植物的吸收标准,达不到良好的吸收效果。因此如何强化植物对重金属的吸收成了当今研究的一个热点。在众多强化措施中,通过基因技术改良超富集植物和利用螯合剂来促进植物对重金属的吸收富集受到了极大的关注。

5.1重金属超富集植物的基因改良研究

应用转基因工程技术将自然界中超富集植物的耐重金属和积累基因导入到生物量大、生长快的植物中,培育出具有实用价值的转基因植物,从而克服天然超富集植物的缺点,提高植物修复的实用性[45],或者把植物中生长快,生物量大的性状基因导入到超富集植物中,从而取长补短,创造出理想的超富集植物,是重金属超富集植物筛选研究的一个方向。

超富集植物的超富集性状可能由少数几个关键基因控制[46],这使得转基因技术得以在超富集植物改良中应用,如:将诱变的基因m er A引入到Arabi d op-sis thaliana中,其抗H g能力比对照提高3倍[47];将金属硫蛋白基因(MTs)引入番茄,能明显提高植物对Cd、Cu等的耐性或增加对它们的吸收[48]。到目前为止,将来源于一种植物的MT基因引入另一种植物的

332 常青山等:重金属超富集植物筛选研究进展2005年9月

成功报道只有一例,当豌豆的MT-li k e基因被引入A.thaliana时,其根对Cu的积累是对照的数倍[49]。老鼠的MTI、人类的MTI A和MT II、酵母细胞的C UPl 等多种MT基因被成功地引入到N icoti a na s p、B rasica 和A.thaliana中,与对照相比,它们都很大程度地提高了对Cd的抗性。可见MT基因在提高植物对重金属忍耐性方面作用明显,但对植物吸收和转运重金属的能力影响不大[50]。

目前发现的基因大都是增强植物对某些重金属的抗性或改变重金属的形态,而促进植物吸收重金属的基因发现较少。由于重金属抗性和积累是非常独立的特性,应加大对有利于植物吸收和富集重金属基因的开发[48]。

5.2重金属超富集植物螯合诱导技术研究

利用螯合诱导技术来提高植物修复重金属的效果也被众多研究者看好。通过施用螯合剂来增加土壤溶液中重金属的浓度,强化重金属从根系向地上部的运输,进而大幅度提高植物对重金属的吸收和富集能力,达到提高修复效果的目的[51]。施用EDTA和HEDTA对增加土壤溶液和豌豆及玉米中Pb浓度的效果明显,植物吸收Pb的量与土壤中Pb的总浓度密切相关[52]。在遏蓝菜属植物(Th lasp i caerulescens)收获前两周加入EDTA可大幅度地增加土壤溶液中Zn、Cu、Cd金属的浓度,使植物体内Zn浓度提高一倍,而不影响其生物量[53]。硫氰化铵络合金可提高金的溶解性而诱导印度芥菜的超富集作用[54]。将印度芥菜(B.juncea)种植在添加过EDTA的土壤上,和对照相比茎中的Cd含量提高5倍[55]。将乙酸和EDTA施入p H8.3含Pb1200mg kg-1的Pb污染土壤后,印度芥菜地上部分Pb浓度从对照的28m g kg-1增加到1471m g kg-1[56]。向土壤中加入EDTA能显著提高A rrchenatherum elatius对Cu、Co和N i的积累[57]。当土壤中的Cd浓度在130mg kg-1以上时,加入EDTA显著增加了植株地上部Cd的浓度[58]。这种将螯合剂用于植物修复的螯合诱导修复技术(Chelate-i n duced phytoex tracti o n)目前已成为植物修复技术发展的一个新方向[59]。

鉴于大多数超富集植物生长缓慢,生物量小,因此螯合剂也用于植物修复的前期,以限制重金属的毒性,使得超富集植物可以用于重金属污染较重地区。当然并不是所有的螯合剂都有强化作用,有些则可能有负作用。如螯合剂NTA、DTPA、EDTA增加了N i和Co的生物可利用性,但是Berkheya codd ii吸收N i的量明显减少,而Co则不受影响[51]。对于螯合剂应用的潜在环境风险也必须予以考虑,螯合诱导 强化植物修复技术存在土壤元素淋失与水质污染、螯合物残留与挥发和植物金属胁迫与外来植物品种蔓延等方面的潜在环境风险[60]。因此在天然和人工螯合剂中寻找一些降解性能好又有适宜螯合能力的螯合剂将是一个重要研究方向。

6重金属超富集植物筛选研究中存在的问题和研究方向展望

植物修复技术以其众多优点而被广泛关注,但它也存在一些缺点:首先表现在目前发现的超积累植物只是对某一种重金属具有超积累性,还未发现具有广谱重金属超富集特性的植物[61],这在当今土壤污染多是复合污染的情况下应用有一定局限性。其次,超富集植物有一定的适生范围,许多超富集植物只能在一定的气候和土壤条件下生长,应用范围较小。再次,目前发现的超富集植物大都比较矮小,生物量较低,生长比较慢,对于修复污染较严重土壤的周期长。

理想的超富集植物除了应对某一种或几种重金属有超富集能力外,还应具有较高的生物量和较快的生长速率。因此在重金属超富集植物筛选研究中,今后应加强以下几方面研究:

(1)加大从重金属污染严重地区天然野生植物中筛选超富集植物的力度。在寻找本地植物时要注意那些具有较好的重金属富集能力与较高生物量的植物。加强污水中重金属超富集植物的筛选,特别是能用于治理垃圾场中含有高浓度重金属污染物及大量有机污染物垃圾渗滤液的修复,避免其污染地下及地表水。

(2)加强已发现的重金属超富集植物引种和驯化研究。在引种驯化时要充分考虑到植物的适生性,并要考虑到生物入侵问题,特别是从一个国家引进到另一国家的情况。

(3)重点研究超富集植物修复重金属污染的强化措施。利用基因工程技术对超富集植物进行内在的改良和利用螯合诱导技术对植物修复的作用进行外在的强化,以此来解决目前超富集植物比较矮小、生物量较低、生长比较慢和富集重金属广谱性不强的不足。

(4)建立一套超富集植物修复技术应用的风险评估体系。引种外地超富集植物时必须考虑到应用后可能引起的后果。基因的导入可能会对当地生物群

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第24卷增刊农 业 环 境 科 学 学 报

落产生威胁或使杂交后代失去转基因植物的某些特征[50],螯合剂使用则存在正效应与负效应以及可能使重金属淋失的环境风险,植物挥发技术则可能导致大气污染。因此在应用植物修复技术之前必须有一个从室内到田间的系统研究,对植物修复的作用与风险进行恰当验证与评估。

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第24卷增刊农 业 环 境 科 学 学 报