第九章 感觉器官

第八章感觉器官

感受器是专门感受刺激的特殊结构。感受器官除包含感受器外，还有一些非神经组织的附属结构，这些附属结构都是有利于感受器实现其感受功能，如眼、耳、鼻、舌等感受器官。本章主要讨论眼和耳这两个特殊感官的生理。

第一节感受器

一、感受器的生理意义

感受器根据感受刺激的性质不同，可分为机械感受器、化学感受器、温度感受器等；根据所在部位又可分为外感受器和内感受器两大类。

外感受器将外界环境变化的信息，通过感觉神经纤维传送到中枢，能引起主观上清晰的感觉，并能精确定位，如声、光、触、味等的感受器。这是机体适应外界环境的基础，也是人们认识客观世界，进而改造客观世界的前提。内感受器能感受内环境的各种变化，如颈动脉窦压力感受器、肺牵张感受器等。来自内感受器的冲动，到达中枢后，往往不引起主观意识上的感觉，或只产生模糊的感觉，不能精确定位；它们对调节机体内环境的稳定及维持机体完整统一性方面起着重要作用。

二、感受器的一般生理特征

各种感受器的结构与功能虽有其特殊性，但其功能活动却具有一些共同的特征。

1．感受器的适宜刺激各种感受器都有它最敏感的刺激形式，这种刺激形式就称为该感受器的适宜刺激，例如光波是视觉感受器的适宜刺激，声波是听觉感受器的适宜刺激。感受器的这一特性是动物在长期进化过程中逐步形成的。这使机体有可能对内、外环境中某些有意义的变化进行精确分析，从而产生精确的反应。

2．感受器的换能作用各种感受器所能感受的刺激形式不同，但无论是机械能、光能、热能或化学能等刺激形式，通过相应感受器的作用后，都能转换成生物电，以神经冲动的形式传入中枢，这是感受器的换能作用。

刺激强度是如何反映出来的呢？实验证明：刺激强度大，从感受器向中枢发放的冲动频率高；反之，刺激强度小，则感受器发放冲动的频率也低。说明感受器是以不同频率的神经冲动来反映刺激强度的。至于感受器如何将不同性质和强度的刺激转换为不同频率的神经冲动，这是目前尚未完全解决的问题。

3．感受器的适应同一刺激持续作用于某种感受器时，经一段时间后，传入冲动的频率将逐渐降低；如果刺激能够引起主观感觉的话，感觉也将随之减弱，这种现象称为适应。各种感受器适应现象出现的快慢有很大的差别。例如痛觉感受器就不容易产生适应，而嗅觉、触觉感受器的适应现象出现则很快。“入芝兰之室，久而不闻其香”即是这个道理。感受器适应的机理还不十分清楚。

第二节视觉器官

视觉功能是由眼、视神经和视觉中枢共同活动来完成的，眼是视觉的外周感受器官。眼的结构可分为折光系统和感光系统两大部分。折光系统由角膜、房水、晶状体、玻璃体所组成，能够把来自外界物体的光线聚集在视网膜上形成物像。感光系统是具有复杂结构和功能的视网膜，视网膜上的感光细胞能感受光的刺激，产生兴奋，并发放冲动，通过视神经传入视觉中枢产生视觉。

一、眼折光系统的功能

（一）眼的折光成像

眼折光成像的原理与凸透镜成像的原理相似，但要复杂得多。因为眼的折光系统不是一个简单的凸透镜，而是包含角膜、晶状体等折光率不同的折光体，而且它们的曲率也不一致。为便于理解，通常用简约眼说明眼折光系统的功能（图9一1）。

简约眼假定：空气与眼内容物是一个简单的界面，眼内容物又象水一样均匀，折光率为1.33，这样只需确定几个假定点，即可作出眼内的成像图。实测结果证明，凡在眼前6米以外直至无限远处的物体。由它们发出或反射而来的光线，近于平行，折射后均可在视网膜上形成清晰倒立的实像。这表明正常人眼处静息状态不进行调整时，其折光系统的后主焦点正好落在视网膜上。至于本来是倒立的像为什么却被人们看成正立的影像？这是因为视觉已经由大脑皮层作了调整。这种调整是从婴儿时期起就借助于其它感觉（特别是皮肤感觉）而逐渐形成的。

（二）眼的调节

根据上述眼折光成像原理，人眼处于静息状态时，来自6米以外物体的光线，经折射后正好聚焦在视网膜上，可以产生清晰的视觉，通常把眼在静息状态下能形成清晰视觉的最远之点称为远点。6米以内的物体，由于距离移近，入眼光线由平行变为辐射，经折射后聚集在视网膜的后方，在视网膜上不能清晰成像。然而正常人也能看清，特别是青少年可看清近到眼前10一15厘米的物体。这是因为随着物体的移近，眼会发生相应的调节反应，使物像总是落在视网膜上的缘故。眼视近物时的调节反应包括晶

状体变凸，瞳孔缩小和两侧眼球会聚三个方面。

1．晶状体的调节看近物时主要通过晶状体变凸来进行调节。晶状体形似双凸透镜，是一个富有弹性的组织，其四周附着于悬韧带上，悬韧带又附着于睫状体上。睫状体内有睫状肌，由辐射状及环状两种平滑肌组成，前者受交感神经支配，后者受副交感神经（含动眼神经中）支配。在看远物或眼处于静息状态时，以交感神经紧张为主，辐射状纤维处于收缩状态，拉紧悬韧带，使晶状体变扁平，折光力减弱，这时远处物体成像在视膜上。视近物时（6米以内），物象后移，视网膜感光细胞感受到模糊的物像，反射性的使睫状肌环状纤维收缩，悬韧带放松，晶状体由于弹性回位而凸起，折光力增强，从而使物像前移。随物体在6米以内的远近不同进行不同程度的调节，以保证物像总能落在视网膜上。晶状体的调节能力是有一定限度的，通常把眼作最大调节所能看清物体最近之点称为近点，把作最大调节所能增加的折光力称为调节力。

眼的调节力大小决定于晶状体的弹性，弹性好调节力也强，反之则弱。由于晶状体的弹性随年龄的增长而进行性地变小，所以人眼的调节力也随年龄的增长而逐渐减退，近点逐步远移（表9一1）。年过 40岁，调节力减退加快，形成老视，即通常所说的老花眼，用适宜的凸透镜可以弥补其调节力的不足而看清近物。

表9一1 不同年龄人正常眼的调节力（以D及近点表示）

2瞳孔的调节瞳孔由虹膜围成，虹膜内亦有辐射状和环状两种平滑肌。辐射状肌纤维受交感神经支配，收缩时瞳孔散大，称为散瞳肌；环状肌纤维受动眼神经中的副交感纤维支配，收缩时瞳孔小，称为缩瞳肌。在生理状态下，有两种情况使瞳孔改变其大小。一种是物体移近时，与晶状体凸增大的同时，瞳孔缩小，这称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射（图 9一2）。另一情况是看强光时瞳孔小，看弱光时瞳孔扩大，称为瞳孔对光反射。瞳孔调节的意义在于使物像亮度适宜而又不真，以形成良好的视觉。

3．眼球会聚当双眼凝视的物体向眼前移动时，在出现瞳孔缩小的同时，还可以见到两眼一齐向鼻侧聚合，这种现象称为眼球会聚。眼球会聚反应可使物像始终落在两侧视网膜相对称的点上，形成清晰的单一视觉，否则将出现复观，把一个物体看成两个。

（三）眼的折光异常

正常眼通过其折光系统的作用，使来自外界的平行光线在视网膜上聚焦成像（图9－3）。折光异常（或层光不正）是指眼球的形态或折光系统发生异常，致使平行光线不能在视网膜上聚焦成像，有近视（图9－3）、远视（图9－3下）和散光（图9一4）三种，二、眼感光系统的功能眼的感光系统由视网膜构成。射入眼球的光线被视网膜的感光细胞所感受，经换能作用，转化为神经冲动，经视觉传导通路传人中枢产生视觉。

（－）感光系统及其功能

视锥细胞与视杆细胞视锥细胞对光的敏感性较差，只能感受较亮的光线，但能产生色觉，而且分辨力较强，可产生精确视觉。它们主要在类似白昼的光线下发挥作用。视杆细胞对光的敏感性高。能感受弱光，但不能辨别颜色，分辨力也较低，主要在暗光下起作用。因此，人在光线昏暗时，只能看到物体的粗略轮廓，而且看不清其色彩。

视锥细胞大部分布在视网膜中央部位，黄斑的中央凹处最为密集，而且这里的视锥细胞较为纤细，形成最强视力（见下文）。越到视网膜周边部位，视锥细胞的数量越少。视杆细胞主要分布于视网膜的周边部位，越近中央数量越少，在中央凹处，则几乎全无。视神经乳头处没有感光细胞分布，聚焦于此处的光线不能被感受，形成生理性盲点。当右眼注视图中白十字，图移到距眼大约18厘米时，白色圆形突然消失（图9－5），因为此时白色圆形的像正好落在盲点上。

（1）视网膜的光化学感光细胞之所以能够感受光的刺激产生兴奋，是由于它们含有感光物质的缘故。感光物质在光的作用下分解，分解时所释放的能量使感光细胞去极化，产生神经冲动。在感光过程中感光物质于分解的同时又不断合成，维持着动态平衡，从而保证在一定光照下视敏度的正常。视杆细胞所含的感光物质是视紫红质，在弱光下即分解，因此视杆细胞的光敏度较高。

视紫红质分解后生成视黄醛和视蛋白两种物质；在暗的环境中视黄醛和视蛋白又重新结合形成视紫红质。视黄醛和维生素A在一定的条件下可以互相转换，所以维生素A能补足视黄醛，从而补足视紫红质。当维生素缺乏时，将影响人在暗光下的视敏度，引起夜盲症。

视锥细胞的感光功能也是靠所含感光物质在光作用下分解而实现的，但视锥细胞所含感光物质对光的敏感度较视紫红质为低。目前对视锥细胞感光的化学过程尚不十分清楚。

（2）色觉与色觉障碍人的视网膜可分辨波长在400一750纳米之间的约150种以上的颜色。关于色觉的产生原理，现在广泛采用“三原色学说”。该学说认为视网膜上分布有三种视锥细胞，能分别感受红、绿、蓝三种基本颜色，称之为感红视锥细胞、感绿视锥细胞和感蓝视锥细胞。不同波长的光线刺激视网膜时，这三种视锥细胞发生不同程度的兴奋。因而产生不同的色觉。例如，用红的单色光线刺激

时，感红、感绿、感蓝视锥细胞兴奋程度的比例为4:1:0，产生红色视觉；用蓝的单色光线刺激时。三者兴奋程度的比例为4:1:1.8，产生蓝色视觉；当三者兴奋程度的比例为2:8:1时，则产生绿色视觉。因此，不同颜色的视觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例关系不同而形成的。

色觉障碍有色盲和色弱两种情况，色盲又分全色盲和部分色盲。全色盲极为少见，一般都属部分色盲，只是不能分辨某些颜色。常见有红绿色盲，即不辨红绿。色盲患者绝大多数与遗传因素有关，可能是由于某种视蛋白的合成障碍，因而缺乏某种视锥细胞的缘故，多见于男性。色弱是指辨别某种颜色的能力较差，多与健康和营养有关。

（二）与视觉有关的几种现象

1．暗适应与明适应人从明亮处突然进入暗处，起初任何物体都看不清楚，经过一段时间后才逐渐看清。这种暗处的视力恢复过程称为暗适应。相反，从暗处突然进入强光下，开始感到光亮耀眼，不能视物，只有稍待片刻，视觉才恢复正常。这个现象称为明适应。

暗适应和明适应都和感光物质的合成分解有关。在亮处视锥细胞和视杆细胞中的感光物质都被分解，但程度不同，视杆细胞中的视紫红质分解量多，剩余量少，已不易产生兴奋；而视锥细胞中的感光物质仍可在新的水平上维持分解与合成的动态平衡，保持亮光下的视觉。进入暗处后，两种细胞的感光物质都在合成而增加，只有当视紫红质增到足以发生兴奋的水平时，暗视觉才逐渐恢复。因此，暗适应实质上是视紫红质数量恢复的过程。正常人大约需要20-30分钟，暗视觉的视敏度才能达到最高值。明适应过程很快，主要由于在暗光下合成的视紫红质到亮光下大量分解，因而产生耀眼的光感。待视紫红质减少后即恢复为由视锥细胞维持的亮视觉了。

2．视力视力亦称视敏度，是指眼分辨物体细微结构的最大能力，也就是分辨距离最小的两点的能力。视力的强弱可用能分辨两点的最小视角为指标。视角是物体上两点的光线射入眼球，通过节点交叉时所形成的夹角。同一距离，视角与物体的大小成正比；同一物体，视角与距离的远近成反比；而视角的大小则决定物体上两点的像在视网膜上的距离（图9－6）。如视角过小，则视网膜上两点的像相距过近，就不能分辨清楚。正常能分辨的两点的最小视角为1分角（1分角＝1/60度，圆周为36O度）。人通过简约眼的计算，视角为1分角时，视网膜上两点的像，相距4－5微米，正好相当于一个视锥细胞的平均直径。这样在两个被刺激而产生兴奋的视锥细胞之间就有一个未兴奋的视锥细胞，物体上的两点即可被分辨清楚。中央凹处视锥细胞最为密集，胞体又较细小，故中央凹处视力最好。离眼5米处的两点相距为l.5毫米时，光线入眼视角正好等于1分角，检查视力所用的视力表就是根据这一原理设计的。

3．视野单眼固定注视前方一点时，所能看到的范围称为视野，用视野计可绘出视野图。在同一光照条件下用不同颜色的光所测得的视野大小不一样，白色视野最大，其次为黄蓝色，再次为红色，绿色视野最小（图9一7）。各色视野大小不一样，不仅表明视网膜有不同的感觉细胞，而且表明它们在视网膜上的分布情况也是不同的。由于鼻部和额部对光线的阻挡，正常人视野范围的鼻侧和上测较窄。视野能反映视网膜普遍感光情况，某些视网膜、视神经和视传导路径的病变具有特殊的视野缺损，因此检查视野是某些疾病的辅助诊断的方法之一

4．双眼视觉两眼同时看一物体时的视觉称为双眼视觉，此时物像必须落在两眼的对称点上，才能形成单一视觉。与单眼视觉相比，双眼视觉不仅可以扩大视野，弥补生理盲点的缺陷，而且可以形成立体视觉。同一物体在两眼视网膜上所成的像并不完全相同，右眼看到物体的右面较多，左眼看到物体的左面较多，两眼物像将稍有差异。传入中枢后，经中枢神经系统的综合，即可产生一个完整的立体视觉。由于人的经验以及物体表面光线的反射情况和阴影，单眼视觉也可感知物体的立体形态，但不及双眼视觉精确。

第三节位、听觉器官

耳分外耳、中耳和内耳，外耳、中耳和内耳的耳蜗构成传导和感受声波的听觉器官。内耳的前庭和三个半规管能感受头部位置的变化，是人体维持平衡的位觉器官之一。

一、外耳与中耳的功能

声波必需传导到耳蜗才能被感受。声波的传导主要通过外耳和中耳完成，这种传导称为气传导。声波还可以直接引起颅骨振动，传到耳蜗，称为骨传导。在正常人，骨传导的作用是微乎其微的。

（一）外耳的功能

外耳由耳廓和外耳道构成。耳廓形似漏斗，有集音作用。一般哺乳动物耳廓大，能转动，对辨别音源方向有一定意义，人类的耳廓及其转动功能已经退化，对音源方向常要靠头的转动来帮助判定。外耳道长约2．5厘米，其终端为鼓膜。外耳道是声波传导的孔道。

（二）中耳的功能

中耳由鼓膜、鼓室、听小骨、中耳肌及咽鼓管构成。

1．鼓膜这是一个弹性好、有一定张力的膜，在受到声波作用时能发生相应的振动。鼓膜没有振动

后的残余振动，也就是说，它的振动与声波的作用同始终。这样，它才能如实地传导声波，不致失真。 2．听小骨中耳内有三块听小骨。从外向内为锤骨、砧骨和镫骨。锤骨柄附着于鼓膜上，镫骨底板与卵圆窗相接，砧骨居中，分别与两者有关节相连，共同构成一个杠杆系统，称为听骨链（图9一8）。这一杠杆系统的长臂为锤骨柄，短臂为砧骨的长突，支点在整个听骨链的重心上，长臂与短臂之比为3:2。因而鼓膜的振动通过听骨链传到卵圆窗时，振幅减小而强度增大，这样既可防止卵圆窗振幅过大引起内耳的损伤，又可增强声波振动的强度；加之卵圆窗的面积比鼓膜面积小得多，所以通过中耳的传导声波可增强许多倍，非常有利于内耳对声波的感受。这是声波正常传导的主要途径。此外，声波还可通过鼓室内空气的振动，经蜗（圆）窗传入内耳，这也属于气传导的范围，但正常时作用极小。

3．咽鼓管这是鼓室与咽腔相通的管道，在吞咽或呵欠时开放，使中耳内气压与外界气压平衡，以保持鼓膜的正常功能。

二、内耳巨蜗的功能

耳蜗是一个形似蜗牛壳的骨管，骨管被前庭膜和基底膜分隔为三个管道：前庭阶、蜗管与鼓阶（图9～9）。三个管道中都充满淋巴液，前庭阶与鼓阶内的淋巴液称为外淋巴，在耳蜗顶部的蜗孔处相互沟通。蜗管内的淋巴液称内淋巴。耳蜗顶端为盲端，底端有两个开口，上面是卵圆窗，下面是蜗窗，各有膜与中耳鼓室相接。

声音感受器（亦称螺旋器或柯蒂氏器）位于基底膜上，内有毛细胞与支持细胞。毛细胞与耳蜗神经相联，细胞表面有纤毛，称听毛。听毛上方为盖膜，盖膜悬浮于内淋巴液中。

1．耳蜗的感音换能作用声波通过传音系统进入内耳时，引起外淋巴的振动，进而影

响前庭膜与内淋巴，使基底膜发生振动。由于基底膜的振动，盖膜与毛细胞的相对位置发生改变，毛细胞即受到刺激而兴奋，产生一系列电位变化，引起与毛细胞相连的耳蜗神经纤维产生动作电位，形成神经冲动，传人听觉中枢而产生听觉。

2．耳蜗对声音的初步分析音调高低决定于声波的频率。正常人耳能够听到的声波频

率范围为 16－20000赫（周／秒），对 1000-2000赫（周／秒）的声波最为敏感。关于耳蜗对音调的辨别，目前广泛采用行波学说来说明。观察表明，基底膜的振动是以所谓行波方式进行的，即内淋巴的振动首先引起靠近卵圆窗处的基底膜振动，而以行波形式沿基底膜向耳蜗顶部传播，就象抖动一条绸带时有行波向绸带远端传播一样。不同频率声波所引起的行波能到达的部位和最大振幅的部位是不同的。高频率波只能推动耳蜗底部小范围内基底膜的振动；中频声波能使基底膜振动从底部向前延伸，到中段振幅最大，然后逐渐消失；低频声波则将基底膜的振动推进到蜗顶，以顶部振幅最大（图9一10）。由于不同频率的声波各引起基底膜不同的最大振幅区域，这样与该区域有关的毛细胞即受到最大刺激，因而中枢传入冲动的耳蜗神经纤维的来源与组合就有所差异。这些来自不同部位与组合的耳蜗神经冲动将投射到听觉中枢的不同部位，最后产生不同的音调感觉。

综上所述，正常听觉的产生过程是声波通过外耳道与中耳听小骨传导至内耳，耳蜗柯蒂氏器感受声波的刺激，向中枢发放冲动，最终投射到大脑皮层听觉分析区产生听觉。听觉障碍因病损部位不同而分三种类型：①传导性耳聋：常由中耳疾患引起，因气传导障碍而致听觉降低；②感音性耳聋：由柯蒂氏器和耳蜗神经损伤所引起；③中枢性耳聋：因各级听觉中枢，大脑皮层听觉分析区或其传导通路上的病变所引起。

三、内耳前庭器官的功能

前庭器官包括前庭和半规管两部分，是位置觉与运动觉的主要器官，对身体平衡有重要意义。

1．前庭与位置觉前庭位于蜗管与半规管之间，包括椭圆囊和球囊。两囊内各有一囊斑，囊斑中有感受性毛细胞，毛细胞顶部的纤毛插在耳石膜内，耳石膜是一块胶质板，内含主要由碳酸钙和蛋白质所组成的耳石。毛细胞有前庭神经分布。

当人头部的位置改变或作直线变速运动时，由于惯性及重力作用，椭圆囊和球囊内的耳石发生位移，刺激毛细胞，使之兴奋；冲动经前庭神经传人中枢引起姿势调节反射，并上达大脑皮层，引起位置感觉或变速感觉。

2．半规管与运动觉半规管为2／3圆周的半圆表管，三个互相垂直，分别称为前、后、水平半规管。每管末端靠近椭圆囊处有膨大的壶腹。壶腹内有一隆起的壶腹嵴，其中有感受性纤毛细胞。纤毛成束包埋于圆顶形胶体终帽内。毛细胞也与前庭神经末梢相联系（图9一12）。

当人体作旋转运动时，与旋转方向相应的半规管内淋巴液因惯性作用而与半规管之间发生相对位移，冲击终帽，使之弯曲，从而刺激毛细胞。由于三个半规管的方向互相垂直，因而随着旋转方向不同，受到刺激的毛细胞的组合与数量也就有所不同。毛细胞受到刺激而兴奋，冲动经前庭神经传入中枢，引起姿势调节反射以保持身体平衡；与此同时，冲动上达大脑皮层引起旋转感觉。

当前庭器官受到过强或过久刺激时，常会引起眩晕、恶心、呕吐等一些植物神经性反应。在某些人，这些反应特别明显，表现为晕船、晕车和航空病。通过适当锻炼，前庭器官的适应能力可以提高。