细菌的细胞结构——细胞壁

细胞壁是位于细胞最外层的一层坚韧而略具弹性的结构。它约占细胞干重的10%—25%。通过特殊染色方法或质壁分离法可在光学显微镜下看到细胞壁的存在。它具有固定菌体外形和保护菌体的作用。对有鞭毛的细菌来说，它又是鞭毛运动的必需条件。

细菌细胞壁的主要化学成分是肽聚糖。肽聚糖是由N—乙酰葡糖胺、N—乙酰胞壁酸以及短肽聚合而成的多层网状结构大分子化合物，其中的短肽一般由4个氨基酸组成，而且常有D一氨基酸和二氨基庚二酸存在。

不同种类细菌细胞壁中肽聚糖的结构与组成不完全相同，一般是由N—乙酰葡糖胺与N —乙酰胞壁酸重复交替连接构成骨架。短肽接在胞壁酸上，相邻的短肽又交叉相连，形成网状结构。相邻的短肽连接方式随细菌种类不同而有差别，如在大肠杆菌中是由相邻的短肽直接相连；在金黄色葡萄球菌中则是通过甘氨酸组成的五肽与相邻的短肽相连。

各种细菌的细胞壁厚度不等，化学成分不完全相同。革兰氏阳性细菌的细胞壁较厚，约20—80nm，肽聚糖含量高，约占壁重的40%—90%；另外还含有磷壁酸质。革兰氏阴性细菌的细胞壁较薄，约10nm。壁虽薄，但结构与化学组成却比革兰氏阳性细菌复杂得多。在电子显微镜下可见紧靠细胞质膜外有2—3nm厚的肽聚糖层，最外面还有一较厚（7—9nm）的外壁层。肽聚糖含量低，占5%—10%，所以肽聚糖层薄。外壁层主要由脂蛋白、脂多糖组成。类脂的含量大大高于革兰氏阳性细菌，但不含磷壁酸质。

革兰氏染色法可以将细菌分成两大类：革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌。革兰氏染色方法是丹麦的医生革兰氏（C.Gram）在1884年首创。现在它是细菌学中一种重要的常用的染色方法。它的程序如下：先用草酸铵结晶紫液染色，再加碘液，使细菌着色，继而用乙醇脱色，最后用蕃红（沙黄）复染。如果用乙醇脱色后，仍保持其初染的紫色，称为革兰氏染色反应阳性；如果用乙醇处理后迅速脱去原来的颜色，而染上蕃红的颜色，称为革兰氏染色反应阴性。

关于革兰氏染色的原理，目前一般认为与细菌细胞壁的化学组成、结构和渗透性等有关，主要是物理作用。染色时，染料一碘复合物在细菌细胞内形成。当用95%乙醇作脱色处理时，一方面能把细胞壁中的脂质抽提出来，另一方面又使细胞壁引起脱水作用，使肽聚糖的孔径变小。由于革兰氏阴性菌的细胞含脂质较多，被乙醇抽提出去后，细胞壁各层结构变得松弛，又因其肽聚糖含量较少，虽孔径也因脱水作用而缩小，但仍有足够大小的通道和较大的通透性，这样可使染料一碘复合物被抽提出来，形成革兰氏阴性反应。反之，革兰氏阳性细菌的细胞壁含脂质较少，肽聚糖含量高，结构紧密，经乙醇脱水后，细胞壁孔径大为缩小，通透性明显降低，染料一碘复合物不易被抽提出来，形成革兰氏阳性反应。

青霉素的作用主要是阻碍细菌细胞壁中肽聚糖的合成，所以革兰氏阳性细菌对青霉素尤为敏感。

】细菌的大小

录入时间:2008-10-23 14:54:39 来源：青岛海博

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细菌的个体很小，通常用微米（um）作为测量单位。测量球菌大小只测量其直径。

一般球菌直径在0.5—5um之间。测量杆菌和螺旋菌则需测量其长度和宽度。但测量螺旋菌长度时，一般只测量其弯曲形长度，而不是测量其真正的总长度。杆菌一般长1—5um，宽为0.5—1um。

细菌的大小可用测微尺在显微镜下进行测量。由于菌种不同，细菌的大小存在着较大的差异；染色方法不同，同一种菌种测出的结果往往不一样；细胞的大小常随着菌龄而发生变化，一般幼龄细菌比成熟的或老年的细菌大得多。以鉴于以上的原因，有关细菌大小的记载，常是平均值或代表性数值。

单个细菌细胞的质量为10-10——10-9mg，即每g细菌约含1012—1013个细菌菌体。细菌的形态

录入时间:2008-10-23 14:52:14 来源：青岛海博

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细菌（bacteria）是一种个体微小，形态简单，有细胞壁，靠二分裂法繁殖的单细胞微生物。

在自然界中，细菌分布最广，数量最多。虽然有些细菌给人类带来危害，但更多的细菌是对人类有益的，利用它们能为人类生产出许多食品和其他重要的化工产品。

细菌的形态

细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状。

1、.球菌

菌体呈球形或近似球形的细菌称为球菌（COCCUS）。根据球菌分裂的方向及分裂

后各子细胞排列状态的不同，可以分为6种。

（1）单球菌

分裂后的细胞分散而单独存在的球菌称为单球菌，如尿素小球菌

（2）双球菌

由一个平面分裂，分裂后两个菌体成对排列的称为双球菌，如肺炎双球菌现更名为肺炎链球菌

（3）链球菌

由一个平面分裂，分裂后的菌体呈链状排列的称为链球菌，如乳链球菌

（4）四联球菌

由2个互相垂直的平面分裂，分裂后每4个菌体呈“田”字形的称为四联球菌，如四联小球菌。

（5）八叠球菌

由3个互相垂直的平面分裂，分裂后每8个菌体呈立方形排列的称为八叠球菌，如乳酪八叠球菌。

（6）葡萄球菌

分裂面不规则，分裂后许多菌体无规则地堆积在一起，呈葡萄串状的称为葡萄球

菌，如金黄色葡萄球菌。

2、杆菌

杆状的细菌称为杆菌（bacillus）。杆菌是细菌中种类最多的。因菌种不同，菌体细

胞的长短、粗细等都有差异。

根据杆菌的长短不同，可以分为长杆菌、短杆菌、球杆菌等；根据菌体某个部位是否膨大可以分为棒状杆菌［菌体一端膨大，如北京棒杆菌和梭状杆菌［菌体中间膨大，如丙酮丁醇梭菌；根据芽孢有无以分为无芽孢杆菌［如大肠埃希氏菌和芽孢杆菌［如枯草芽孢杆菌；多数菌体两端钝圆，只有少数是平截的［如炭疽杆菌；多数杆菌是单独存在的，但也

有分裂后呈链状［如念珠状链杆菌］或分支状排列的［如结核分枝杆菌］。

3、螺旋菌

菌体呈弯曲状的细菌称为螺旋菌（spirilla）。根据其弯曲情况可分为弧菌（vibrio）和

螺菌（spirllum）。弧菌菌体呈弧形或逗号形，如逗号弧菌；螺菌菌体迥转成螺旋状，如干酪螺菌。

细菌的形态常受环境因素的影响，如培养温度、培养时间、培养基中物质的组成和浓度等因素发生改变均可引起细菌形态的改变。一般处于幼龄及生产条件适宜时，细菌形态正常、整齐；在较老的培养物中，或在不正常的培养条件下如有药物、抗生素存在时，细菌细胞常表现出不正常形态，细胞膨大或出现梨形、丝状等不规则形态。

细菌这些不正常形态，如移植到新鲜的培养基内，并在适宜条件下培养，会重新出现正常的形态。

细菌的形态常是细菌分类鉴定的指标之一。

细菌的细胞结构——细胞壁内的结构——1

录入时间:2008-10-23 15:03:53 来源：青岛海博生物

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细菌细胞壁内有许多结构。下面介绍其中重要的几种结构：

（1）细胞膜

细胞膜是紧贴在细胞壁内的一层柔软而又富有弹性的薄膜。在电子显微镜下观察，细胞膜厚度为7—8nm。其基本构造为双层磷脂，蛋白质有些穿过磷脂层，有些位于表面。

细菌的细胞膜约占细胞干重的10%，含60%—70%的蛋白质，20%—30%的脂质，少量的多糖。细胞膜所含的脂质均为磷脂。磷脂由磷酸、甘油、脂肪酸和含氮碱组成。

细胞膜具有重要的生理功能。它是有高度选择性的半透性薄膜，控制营养物质及代谢产物的进出。细胞在细胞膜上有着丰富的酶系，如细胞色素氧化酶、氧化磷酸化酶系、电子传递系统等，它们起着传递电子和氧化磷酸化的作用。由于细胞壁、荚膜的前驱物质结合在细胞膜的脂质上，所以又认为细胞膜与细胞壁、荚膜的生物合成有关。

（2）中体

细胞膜内陷而成的层状、管状或囊状物，称为中体。革兰氏阳性细菌尤为明显。中体的化学组成与结构和细胞膜相同。它的功能目前还不完全了解。据推测可能与细胞壁的合成、核质分裂、细菌呼吸和芽孢形成有关。有人认为，它在细菌中相当于高等生物中线粒体的作用。

（3）细胞质

细胞膜内包裹着的一团胶体中，除细胞核以外均为细胞质。它是无色、透明、黏稠的胶状物质，主要成分是蛋白质、核酸、脂质、水分、多糖类及少量无机盐类。由于细胞质内存在着较多的核酸，所以呈现较强的嗜碱性，幼龄细胞尤为明显。细胞质中存在着各种内含物，主要有以下几类：

核糖体核糖体是分散存在于细菌细中的沉降常数为70S的亚微颗粒，是细胞合成蛋白质的场所。它由RNA与蛋白质组成，其中RNA占50%—60%，蛋白质占40%—50 。

质粒质粒是一种微小的染色体外的遗传物质。它是一小段环形双股DNA，能在细胞质中自行复制。它与细菌的遗传变异有关。

异染颗粒异染颗粒主要成分是多聚偏磷酸盐，是一种嗜碱性的酸性小颗粒，故易被碱性染料着色。

多糖颗粒有些细菌能积累多聚葡糖在细胞质中。多糖颗粒一般以肝糖或淀粉粒的形式存在。用碘液染成红棕色的是肝糖粒，染成蓝色的是淀粉粒。

聚β-羟丁酸颗粒颗粒是易被脂溶性染料着色的脂肪颗粒。

硫粒硫粒存在于硫细菌中。液泡和气泡有些细菌细胞中有气泡；许多细胞衰老时，出现液泡。用中性红染色时，可以显示出来。它可起调节渗透压的作用。

伴孢晶体有的芽孢杆菌，如苏芸金杆菌在芽孢形成过程中，能同时形成一个菱形的伴孢晶体。它是一种碱性的蛋白质，对多种昆虫有不同程度的毒杀作用。

不同微生物其贮藏内含物是不同的；同一种菌种在不同的培养条件下，内含物的成分也会不同；但同一种菌种在相同的环境条件下，内含物是一定的。

（4）核质体

细菌有一个不具核膜和核仁的核质体，因不是一个结构完整的核，所以被称为原核生物。核质体的主要成分是DNA。双链DNA分子长达1mm，形成一个连续的、环状的细菌染色体。

用富尔根染色，可使细胞中的核物质显示出来。核质体一般位于细胞的中央部分，呈球状、卵圆状、哑铃状或带状。在快速分裂的细胞中，核质体常呈条状、H状、V状或哑铃状。数目一般2—4个，这是由于细胞分裂是在核分裂之后。

核质体是细菌遗传的物质基础，与细菌的遗传变异有着密切的关系。

（5）芽孢

某些细菌生长到一定的阶段，在细胞内形成一个圆形或椭圆形的、对不良环境条件具有较强抵抗能力的休眠体称为芽孢。带有芽孢的菌体外壳称芽孢囊，产生芽孢前的菌体称为营养体。用特殊的芽孢染色法可在显微镜下看到芽孢的存在。

能否形成芽孢是种的特征。能形成芽孢的杆菌都在芽孢杆菌科内，包括好氧性芽孢杆菌属和厌氧性梭状芽孢杆菌属；球菌中除生孢八叠球菌外，均不产生芽孢；螺菌属和弧菌属中只有少数种产生芽孢。

芽孢的形状、大小和位置也是细菌分类鉴定依据之一。大多数厌氧性芽孢杆菌的芽孢直径大于菌体的宽度，且位于细胞中央，故整个菌体呈梭形，如丙酮丁醇梭菌；有些细菌的芽孢位于菌体的一端，且直径大于细菌的宽度，使芽孢囊呈鼓槌状，如破伤风梭菌；有些芽孢位于细胞中央，直径小于菌体的宽度，如枯草芽孢杆菌。

细菌能否形成芽孢，固然与该菌的遗传特性有关，然而与外界的环境条件也有关系。好氧性芽孢杆菌形成芽孢时必须有游离氧存在；相反，厌氧性芽孢杆菌必须在充分厌氧条件下，才会产生芽孢；营养物质的不足，温度的改变，或在培养基内加入某种物质等都会促使芽孢形成。

当菌体缺乏营养导致生长停止时，芽孢形成开始。这是一个复杂的过程，一般可分为7 个阶段：

第1阶段核物质的轴丝形成；

第2阶段细胞膜内折，包裹部分89:，并产生前芽孢隔膜；

第3阶段隔膜继续生长，并将未成熟芽孢裹入第二层膜中；

第4阶段在两层膜间形成皮层，积累钙和2，6-吡啶二羧酸(DPA)，其含

量高达芽孢干重的5%—15%；

第5阶段围绕皮层的蛋白外衣随后形成；

第6阶段芽孢衣合成结束，折光率增高，抗热性增强，芽孢开始成熟；

第7阶段裂解酶将芽孢囊破坏，释放出芽孢。

巨大芽孢杆菌的芽孢形成仅需约10h。成熟的芽孢具有以下的特点：含水量非常少，

有厚而致密的壁，含有大量的以钙盐形式存在的DPA，还有抗热性的酶。由于这些原因，芽孢呈现出高度耐热性和抵抗其他不良环境的能力。

在适宜的条件下，芽孢吸收水分，体积膨大，释放DPA，酶活性增强，呼吸活动提高，芽孢囊破裂，芽孢又萌芽成为新的个体。但休眠芽孢要萌发转化成活跃的营养细胞的过程几乎与芽孢形成一样复杂。它包括5 个阶段：活化、萌发和生长。活化是一个为芽孢出芽作准备的可逆过程，通常是由加热等处理过程所引起。而接下来的则是打破芽孢休眠状态的萌发过程。该阶段的特点包括：芽孢膨胀、芽孢衣的破裂或吸收、对热和其他压力抗性的丧失、折光率下降、芽孢组分释放、代谢活性增强。许多正常的代谢物或营养物质（如氨基酸和糖类）在芽孢被活化后可促使其萌发。生长是紧接萌发过程的第三阶段，此时芽孢原生质体合成新的组分，并从芽孢衣的残留物中伸展出来，重新发育成为活跃的细菌。

一个细菌只能生成一个芽孢，一个芽孢也只能萌发成为一个菌体，没有数量上的增加，所以芽孢只是细菌抵抗不良环境的休眠体，而不是细菌的繁殖方式。

研究细菌的芽孢，有着很大的实践意义：

第一，可以用作菌种的分类鉴定。

第二，作为灭菌指标。在食品工业中，罐头生产常以能否杀灭肉毒梭菌的芽孢作为标准。这种菌的芽孢，在pH7.0时121摄氏度至少15min才能杀死，所以一般非酸性罐头食品，工厂要在121摄氏度条件下，灭菌20—70min。在发酵行业和微生物学研究中，常以能否灭嗜热脂肪芽孢杆菌的芽孢作为标准。这种菌的芽孢, 121摄氏度12min才能杀死，所以人们规定，湿热灭菌要在121摄氏度下至少15min, 才能达到无菌要求。

第三，有利于菌种保藏。炭疽杆菌的芽孢在土壤中可保存10—20年之久。在实验室条件下，芽孢可以保存更长的时间。

（3）鞭毛

某些细菌表面生有一种纤长而呈波浪形弯曲的丝状物，称为鞭毛。鞭毛起源于细胞膜内侧的基粒上，穿过细胞膜和壁而伸到外部。鞭毛的直径只有12—18nm，而其长度可超过菌体长度数倍到几十倍。用电子显微镜、暗视野显微镜、鞭毛特殊染色技术或半固体琼脂穿刺法可看到鞭毛的存在。

鞭毛的化学组成主要是鞭毛蛋白，只含有少量的糖和脂肪。鞭毛具有中空螺旋结构，由14种以上的氨基酸组成，类似于角蛋白、肌球蛋白、纤维蛋白。

鞭毛着生的位置、数目和排列方式是细菌种的特征，在分类鉴定上具有意义。大多数球菌不生鞭毛；杆菌中有的生鞭毛，有的不生鞭毛；弧菌和螺菌都生鞭毛。根据鞭毛的数目和着生方式，可将细菌分为单毛菌、丛毛菌和周毛菌等类型。

单毛菌偏端单毛菌：如霍乱弧菌

两端单毛菌：如鼠咬热螺旋体

丛毛菌偏端丛毛菌：如铜绿假单胞菌

两端丛毛菌：如红色螺菌

周毛菌如枯草芽孢杆菌、大肠杆菌。

鞭毛的结构由3个部分组成：鞭毛丝、鞭毛钩和基体。

①鞭毛丝鞭毛丝为伸在细胞壁之外的纤丝状部分，呈波形，是由数条鞭毛蛋白亚基并排螺旋状排列围成的一个空圆柱体。

②鞭毛钩鞭毛钩是近细胞表面连接鞭毛丝与基体的部分，较短，弯曲。直径较鞭毛丝大（约17nm）。它是由与鞭毛蛋白不同的单一蛋白质组成的。

③基体鞭毛基部埋在细胞壁与细胞膜中的部分称基体，由10—13种不同的蛋白质亚基组成。基体的结构较复杂，由一个同心环系与穿过这个环系中央的小杆组成。同心环系的构成

在革兰氏阴性和阳性细菌中是不同的。在革兰氏阴性的大肠杆菌中，环系由分别位于细胞壁的脂多糖层和肽聚糖层的4 环和5 环及分别位于细胞表面和细胞膜内的L环和P环两对环组成。而革兰氏阳性细菌的环系只由S环和M环一对环组成。

鞭毛是细菌的运动器官。单毛菌和丛毛菌多做直线运动，运动速率快。有人报道，逗号弧菌的运动速率为200nm/s-；周毛菌的运动速率缓慢，多做翻转运动。依赖鞭毛的运动称为真性运动；不具鞭毛的无规则的翻动称为布朗运动。衰老的细胞或在不良条件下，菌体会失去鞭毛。

（4）菌毛和性毛

许多革兰氏阴性细菌具有短、细、类似毛发的附属物，它们比鞭毛细，不参与运动，通常称为菌毛。一个细胞表面可覆盖多达1000多根菌毛。菌毛由蛋白亚基螺旋状排列而成，呈细管状，其直径3—10nm。菌毛可使细菌易于黏附于固体表面。

性毛是与菌毛类似的附属结构，每个细胞大约1—10根。性毛通常比菌毛粗大（直径为9—10

细菌的菌落形态

录入时间:2008-10-23 15:19:38 来源：青岛海博

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单个或少数细菌（或其他微生物的细胞、孢子）接种到固体培养基表面，如果条件适宜，就会形成以母细胞为中心的体形较大的子细胞群体。这种由单个或少量细胞在固体培养基表面繁殖形成的、肉眼可见的子细胞群体称为菌落。

菌落形态包括菌落的大小、形状、边缘、光泽、质地、颜色和透明程度等。每一种细菌在一定条件下形成固定的菌落特征。不同种或同种在不同的培养条件下，菌落特征是不同的。这些特征对菌种识别、鉴定有一定意义。

细胞形态是菌落形态的基础，菌落形态是细胞形态在群体集聚时的反映。细菌是原核微生物，故形成的菌落也小；细菌个体之间充满着水分，所以整个菌落显得湿润，易被接种环挑起；球菌形成隆起的菌落；有鞭毛细菌常形成边缘不规则的菌落；具有荚膜的菌落表面较透明，边缘光滑整齐；有芽孢的菌落表面干燥皱褶；有些能产生色素的细菌菌落还显出鲜艳的颜色。

与菌落的概念不同，如果是许多细菌菌体接种在固体培养基上，经培养后长成密集的、不规则的片（块）状的细胞群体，则称为菌苔。

值得注意的是，如果细菌菌体接种于半固体培养基中或液体培养基中，是不能形成菌落的。在半固体培养基中，接种的无鞭毛的细菌只沿着穿刺线生长，而有鞭毛的细菌可在穿刺线的周围扩散生长。细菌菌体接种于液体培养基中，细菌生长后能使液体培养基变得混浊。混浊情况视细菌对氧气需求的不同而有所不同：好氧菌仅使上部培养液混浊，厌氧菌使底部培养液混浊，兼性厌氧菌使培养液上下均匀混浊；有的细菌可在培养液表面形成菌环或菌膜，或在底部产生沉淀。

细菌细胞壁外具有多种结构，其功能包括提供保护、黏附物体或细胞运动等。下面对其中的几种结构进行介绍。

（1）糖被

有些细菌细胞壁外面分泌有一层厚度不定的多糖胶状物质，称为糖被。糖被中含有大量的水分和各种多糖，有的还含有多肽类物质。通过负染色法或特殊染色法可在光学显微镜下观察到糖被的存在。

糖被具有以下功能：①贮藏仓库。糖被是水和多糖的聚合物，需要时可向菌体提供营养；同时菌体代谢的废物可向外排泄堆积在糖被内。②保护菌体。因富含水分而免于干燥；因表面光滑而免于吞噬细胞的吞噬、噬菌体的吸附。③促进致病。如病原微生物具有糖被，往往致病力增强。因为它不易被吞噬而侵入机体或易于黏附而提供进攻通道。

根据糖被的厚度和黏着情况，糖被可分为荚膜、黏液层和菌胶团。如果这层物质排列有序且不易被洗脱，称为荚膜；如果这层物质结构松散，排列无序且易被消除，则为黏液层；如果一个糖被内有多个菌体，则称为菌胶团。

糖被的典型代表结构是荚膜。荚膜中含有大量的水分，约占90%，化学成分为多糖或多肽的聚合物。成分因菌种不同而异，如炭疽杆菌的荚膜主要是以D-谷氨酸聚合而成的多肽；痢疾志贺氏菌的荚膜是多糖、多肽和类脂质的复合物。

产生荚膜的细菌，在琼脂培养基上形成的菌落表面湿润、黏稠，边缘光滑，呈透明状，故称为光滑型（简称S-型）菌落。不产生荚膜的细菌，所形成的菌落表面较干燥、粗糙，称为粗糙型（简称R-型）菌落。

荚膜形成与环境条件密切相关，如肠膜状明串珠菌只有在含糖量高、含氮量低的培养基中才会形成大量荚膜；炭疽杆菌只是在动物体内才形成荚膜。

在生产上，产荚膜的细菌常给生产带来麻烦，如食品工业中出现的黏性面包、黏性牛奶，就是由于污染了有荚膜的细菌而引起的；肠膜状明串珠菌常在糖汁中迅速繁殖，使糖质变得黏稠而难以加工，降低产量。但肠膜状明串珠菌的荚膜物质葡聚糖可用来生产右旋糖酐，作为代血浆的成分而被利用。

（2）S层

许多细菌在其表面具有由蛋白质平面排列构成的有序的细胞表面层状结构，称为S 层。S层在古生菌中也普遍存在。S层的形状像地板砖，由蛋白质和糖蛋白构成。在革兰氏阴性细菌中，S层直接黏附在外膜上；而在革兰氏阳性细菌中，则与肽聚糖表面结合。S 层可保护细胞免受离子和67 的波动，以及渗透压、酶或捕食性蛭弧菌的影响。它也可以促进细胞黏附于表面，有助于维持某些细菌细

常见与常用的细菌——1

录入时间:2008-10-24 8:58:18 来源：青岛海博生物

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细菌种类很多，特性各异。现将与人类生活密切相关的细菌的重要属性简列如下：

1、醋杆菌属

细胞椭圆到杆状，直或弯，（0.6—0.8um）*（1.0—4.0）um，单个、成对或成链。细胞运动或不运动，如运动则以周生鞭毛或侧生鞭毛。不产芽孢。革兰氏阴性（少数可变）。严格好氧。菌落灰色，多数无色素，少数菌株产水溶性色素或由于卟啉而使菌落呈粉红色。接触酶阳性，氧化酶阴性。不液化明胶，产吲哚和H2S。氧化乙醇到乙酸。乙酸和乳酸氧化到CO2和H2O。乙醇、甘油和乳酸是最好的碳源。不水解乳糖和淀粉。

化能异养。最适生长温度25—30摄氏度，最适pH5.4—6.3。醋杆菌出现在花、果、蜂蜜、酒、醋、甜果汁、“红茶菌”、茶汁、“纳豆”、园土和井水等环境中。有的醋杆菌能引起菠萝果实的粉红病，引起苹果及梨的腐烂。有的菌株是制醋工业菌种。有的菌株能在甘蔗根和茎上固定微量的氮。有的菌株在生长过程中可以合成纤维素。

2、芽孢杆菌属

细胞呈直杆状，（0.5—2.5）um*（1.2—10）um，常以成对或链状排列，具圆端或方端。在幼龄培养时，细胞染色大多数呈现革兰氏阳性，以周生鞭毛运动。芽孢椭圆、卵圆、柱状或圆形。每个细胞产一个芽孢。好氧或兼性厌氧。化能异养菌，具发酵或呼吸代谢类型。通常接触酶阳性。该属在自然界中分布很广，在土壤和空气中尤为常见。

有些种是发酵工业的生产菌种，如枯草杆菌可用于蛋白酶生产；有些种是毒性很大的病原菌，如炭疽杆菌能引起人类和牲畜患炭疽病；有些种是食品中常见的腐败菌，如蕈状杆菌能引起食品腐败变质。

3、双歧杆菌属

形态很不一致的杆菌，（0.5——1.3）um* （1.5—8）um，常呈弯、棒状和分支状。单生、成对、V字排列，有时成链，细胞平行呈栅栏状，或玫瑰花结状，偶尔呈膨大的球杆状。革兰氏阳性，通常染色不规则。不运动，不产芽孢，抗酸染色阴性，厌氧生长，少数几个种可在含10%CO2的空气中生长。pH 低于4.5和高于8.5时不生长。化能有机营养。发酵糖类活跃，发酵产物主要是乙酸和乳酸，不产生CO2 ，不产生丁酸和丙酸。接触酶阴性。通常要求多种维生素。最适生长温度是37—41摄氏度。分离于温血脊椎动物的肠道、昆虫和垃圾。有些种可用来生产对人类健康有益的微生态制剂，如双歧双歧杆菌等

。4、短杆菌属

幼龄培养物的细胞呈不规则的杆状，（0.6—1.2）um*（1.5—6.0）um。单个、成对排列，常呈V形排列。可出现分支，但不形成菌丝体。老培养物变成球状。革兰氏阳性，但很易褪色。不运动，不产生芽孢，不抗酸。严格好氧。菌落呈黄到橙色或紫色。化能异养菌，呼吸代谢。接触酶阳性。通常水解明胶和酪朊，最适生长温度20—35摄氏度。广泛分布于乳制品，也发现于人的皮肤。有些种可用来发酵生产谷氨酸，如黄色短杆菌

5、梭状芽孢杆菌属

细胞杆状，（0.3-2um）* （1.5-2）um，常排列成对或短链，圆的或渐尖的末端。通常多形态，幼龄时革兰氏常呈阳性，以周生鞭毛运动。芽孢椭圆或球形。孢囊膨大。大多数种为化能异养菌。可以水解糖、蛋白质，或两者都无或两者皆有。不还原硫酸盐。接触酶通常阴性，专性厌氧。广泛分布在环境中。有些种可产生外毒素，如肉毒梭菌能产生毒性极大的肉毒毒素；有些种可用于发酵工业，如丙酮丁醇梭菌可发酵生产丙酮、丁醇。

6、棒杆菌属

直或稍弯的细杆，具有渐尖或棒端的杆菌，（0.3—0.8）um*（1.5—8）um；细胞通常以单个、成对、V字形或几个平行细胞的栅状排列，革兰氏阳性。胞内常有异染粒或聚-β-磷酸盐颗粒。不运动，不产生芽孢，不抗酸。兼性厌氧，通常需要营养丰富的培养基，如血清或血清培养基，其上的菌落呈凸起、半透明、毛玻璃状表面。化能异养菌，发酵代谢。接触酶阳性。主要是哺乳动物黏膜或皮肤专性寄生菌，有的种能使哺乳动物致病。有的种可用来发酵生产谷氨酸，如谷氨酸棒杆菌。

7、埃希氏菌属

直杆状，（1.1-1.5）gm*（2.0-6.0），单个或成对。许多菌株有荚膜和微荚膜。革兰氏阴性。以周生鞭毛运动或不运动。兼性厌氧，具有呼吸和发酵两种代谢类型。最适温度37摄氏度。在营养琼脂上的菌落可能是光滑（S）、低凸、湿润、灰色，表面有光泽，在生理盐水中容易分散；菌落也可能是粗糙（S）、干燥，在生理盐水中难以分散。在这两种极端类型之间有中间型。也出现不黏和产黏液类型。化能有机营养。氧化酶阴性，乙酸盐可作为唯一碳源利用，但不能利用柠檬酸盐。发酵葡萄糖和其他糖类产生丙酮酸，再进一步转化为乳酸、乙酸和甲酸，甲酸部分可被甲酸脱氢酶分解为等量的CO2和H2O。有的菌株是厌氧的，绝大多数菌株发酵乳糖。在伊红美蓝（EMB）固体培养基平板上，形成带有金

属光泽的紫黑色菌落。DNA的（G+C）mol%是48——52（TM）。该属主要存在于人和其他动物的肠道中，水和土壤也是它们分布的场所。它们是食品中重要的腐生菌。如在食物中发现一定数目的大肠杆菌，即表明该食物可能被粪便所污染。有的菌株强烈致病，如大肠埃氏菌O157 ：H7产生毒素，严重危及人类生命。

8、乳杆菌属

细胞杆状，通常规则，但有时几乎是球状，通常成短链。（0.5—1.2）um*（1.0—10 ）um。革兰氏阳性，不产生芽孢。细胞罕见以周生鞭毛运动。兼性厌氧，有时微好氧，在有氧时生长差，降低氧压时生长较好；有的菌在刚分离时为厌氧菌。通常5%CO2 促进生长。在营养琼脂上的菌落凸起、全缘和无色，直径2—5mm。化能异养菌，需要营养丰富的培养基；发酵分解糖代谢，终产物中50% 以上是乳酸。不还原硝酸盐，不液化明胶，接触酶和氧化酶皆阴性。最适生长温度30—40摄氏度。广泛分布于环境，特别是动物、蔬菜和食品；它们通常栖息于鸟和脊椎动物的消化管、哺乳动物的尿道，罕见致病。有些菌种常见来作为乳酸、干酪、酸奶等乳制品的生产发酵菌剂，如保加利亚乳杆菌是生产酸奶的优良菌种。DNA的（G+Cmol%是32—53（TM）。

9、明串珠菌属

细胞呈球形或卵圆形，在成对或链状时，长大于宽，（0.5—0.7）um*（0.7—1.2）um；在长链时，是具圆端的短杆状。革兰氏阳性，不运动，不产生芽孢。生长缓慢，在蔗糖培养基上，可形成黏的小菌落。兼性厌氧，化能异养，需要营养丰富的培养基。最适温度20—30 。葡萄糖发酵产酸、产气。发酵主要局限于单糖和双糖类。接触酶阴性，不水解精氨酸。吲哚试验阴性，不溶血，不还原硝酸盐，葡萄糖液体培养基中的培养物最终pH为4.4—5.0。广泛分布于植物、乳制品和其他食品。对动物、植物都不致病，在工业上，常用肠膜状明串珠菌制造代血浆。

10、李斯特氏菌属

规则杆菌，（0.4—0.5）um*（0.5—2）um，具圆端，有的几乎是球状、单个出现或短链，有时也有的呈长丝状。革兰氏阳性。不产生芽孢，不抗酸和无荚膜。培养于20—25摄氏度时，少数周生鞭毛运动。兼性厌氧，在营养琼脂上的菌落呈低凸、半透明和全缘。在正光照下蓝灰色，在斜光照下具特征性的蓝绿色调。化能异养菌，葡萄糖发酵代谢。接触酶阳性，氧化酶阴性。产生细胞色素。最适生长温度30——37摄氏度。广泛分布于环境中；有的种对人和其他动物致病，如单核细胞增生李斯特氏菌是引起人类食物中毒的病原菌。

11、微球菌属

细胞球形，直径0.5—2.0um，成对、四联或成簇出现，但不成链。革兰氏阳性。罕见运动，不产生芽孢。严格好氧。菌落常有黄或红的色调。化能异养菌。通常生长在简单的培养基上。接触酶阳性，氧化酶常是阳性，但往往很弱。通常耐盐，可在5%氯化钠中生长。含细胞色素，抗溶菌酶。最适温度25—37摄氏度。最初出现在脊椎动物皮肤和土壤，但从食品和空气中也常常能分离到。DNA的（G+Cmol%是64—75（TM）

12、变形菌属

直杆菌，直径0.4—0.8um，长1.03.0um，革兰氏阴性。以周生鞭毛运动。大部分菌株在含琼脂或明胶的营养培养基的潮湿表面上能做环形运动，形成同心环，或扩展成均匀的薄层。它们氧化苯丙氨酸脱氨和色氨酸，水解尿素。产生硫化氢。能致病，引起尿道感染。它们也是继发性感染菌，能引起机体其他部位的腐败性损伤。见于人和其他许多动物的肠道，同时也见于厩肥、土壤和污水。DNA的（G+Cmol%是38—41（TM）。

13、假单胞菌属

直或微弯的杆菌，不呈螺旋状，（0.5—1.0）um*（1.5——5.0）um。许多种能积累聚-β- 羟基丁酸盐为贮藏物质。不产生芽孢。革兰氏阴性，以单极毛或数根极毛运动。好氧，

进行严格的呼吸代谢，以氧为最终电子受体。在某些情况下，以硝酸盐为替代的电子受体进行厌氧呼吸。几乎所有的种都不能在酸性条件下生长。化能营养异养菌，有的种是兼性化能自养，利用H或CO2为能源。氧化酶阳性或阴性，接触酶阳性。广泛分布于自然界。有的种对人、其他动物或植物有致病性，如荧光假单胞菌能在低温下生长，使肉类食品腐败；生黑色腐败假单胞菌能在动物性食品上产生黑色素；菠萝软腐病假单胞菌可使菠萝果实腐烂。

14、沙门氏菌属

直杆菌，（0.7—1.5）um*（2.0——5.0）um 。革兰氏阴性。通常运动（周生鞭毛）。兼性厌氧。菌落直径一般2——4mm。硝酸盐还原到亚硝酸盐。常在三糖铁琼脂上产生硫化氢，吲哚试验阴性，常利用柠檬酸盐作为唯一碳源。通常赖氨酸和鸟氨酸脱羧酶反应阳性。脲酶阴性。苯丙氨酸和色氨酸不氧化脱氨。通常不发酵蔗糖、乳糖、水杨苷、肌醇和扁桃苷。不产生酯酶和脱氧核糖核酸酶。该属菌是最常见的食物中毒病原菌，可引起肠伤寒、肠胃炎和败血症，可能传染人类以外的其他多种动物。DNA的G+Cmol%是50—53（TM）。

15、葡萄球菌属

细胞球形，直径0.5——1.5um。单个、成对和不规则堆状。革兰氏阳性。不运动，不产生芽孢。兼性厌氧，化能异养。菌落不透明，白色到奶酪色，有时黄到橙色。接触酶常阳性；有细胞色素，但氧化酶阴性。可还原硝酸盐成亚硝酸盐。对溶葡萄球菌素敏感，但对溶菌酶不敏感10%氯化钠生长。最适温度30—37摄氏度。主要与温血动物皮肤和黏膜有关，常常分离自食品、尘埃和水。有的种是人和其他动物的条件致病菌，或产胞外毒素，如金黄色葡萄球菌能引起人类生疖、伤口化脓和食物中毒。

16、链球菌属

细胞呈球形或卵圆形，直径0.5——2.0um。在液体培养基中，以成对或链状出现。不运动，不产生芽孢，革兰氏阳性。有的种有荚膜。兼性厌氧。化能异养，生长需要丰富的培养基，有时需要CO2 。发酵代谢，主要产乳酸但不产气。接触酶阴性，通常溶血，有a溶血（绿色褪色）或β溶血（完全透明）。生长温度范围为25—45摄氏度（最适温度37摄氏度）。DNA的G+Cmol%是36—46（TM）。寄生于脊椎动物，主要栖居口腔和上呼吸道。有的种对人和其他动物致病，如引起人类咽喉炎等疾病的溶血链球菌有些能引起食品变质，如粪链球菌、液化链球菌等；有些则是制造发酵食品的菌种，如可作为乳制品发酵用的乳链球菌、乳酪链球菌等。

17、耶尔森氏菌属

直杆菌到球杆菌，直径0.5—0.8um，长1——3um。无芽孢，不形成荚膜。革兰氏阴性。37摄氏度时不运动，生长在30摄氏度以下时以周生鞭毛运动。在营养琼脂上培养24h 后，菌落半透明到不透明，直径0.1—1.0um。最适生长温度28——29摄氏度。兼性厌氧。氧化酶阴性，接触酶阳性。除了个别的生物变型外，都能还原硝酸盐成亚硝酸盐。发酵葡萄糖和其他糖类产酸，但不产气或产少量的气。表现特征常常与温度有关，一般培养在25—29摄氏度比在37—39摄氏度能呈现出更多的特征。广泛存在，是引起食物中毒的病原菌，如小肠结肠炎耶尔森氏菌。DNA的G+Cmol%是46—50（TM）。

18、弧菌属

直或弯杆菌，（0.5—0.8）um*（1.4—2.6）um 。革兰氏阴性。以一根或几根极生鞭毛运动，兼性厌氧，具有呼吸和发酵两种代谢类型。最适生长温度范围宽，所有的种可在25摄氏度生长，大多数种在30摄氏度生长。还原硝酸盐。大多数种发酵麦芽糖、甘露糖和海藻糖。钠离子刺激所有种的生长，并且是大多数种所必需的。发现于各种盐度的水生生境，最常见于海、海岸、海面和海生动物的消化管，有的种也发现于淡水。有的种使海洋脊椎和无脊椎动物致病，有的种可使人致病。霍乱的病原菌是霍乱弧菌，引起食物中毒的病原

菌是副溶血弧菌。这些菌与伤口感染、腹泻和各种消化管感染有关。