植物必需的营养元素及其生理作用

植物营养

原文地址：植物营养原文作者：shen.yirshen

第一讲植物必需的营养元素及其生理作用

一、植物必需营养元素的概念、分类及相互关系

(一)概念

根据植物分析，组成植物体的化学元素有70余种。化学元素周期表中，除惰性气体、铀后面元素以外的化学元素，包括贵金属金和银，几乎都能在植物体内找到。其中不少化学元素对植物具有直接或间接的营养作用，但只有那些为作物的正常生命活动所必需，并同时符合下列条件的化学元素，才能称为作物的必需营养元素。

(1)这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素，植物就不能完成其生命周期，对高等植物来说，即由种子萌发到再结出种子的过程。

(2)缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，而且其它任何一种化学元素都不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。

(3)这种元素必须是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。

凡是同时符合以上三个条件者，均为必需营养元素，反之为非必需营养元素。目前已证明为植物生长所必需的营养元素有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl共16种。在非必需营养元素中有一些元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，如藜科植物需要钠，豆科植物需要钴，蕨类植物和茶树需要铝，硅藻和水稻都需要硅，紫云英需要硒等。只是限于目前的科学技术水平，尚未证实它们是否为高等植物普遍所必需。所以，称这些元素为有益元素。

(二)分类

植物所必需的营养元素虽然多达16种，但并不是等量的被植物所吸收，因而各种营养元素在植物体内的含量也各有差异。一般可根据植物体内的含量将其划分为三类：

(1)大量营养元素

大量营养元素一般对它们的需要量较多，约占植物干物重的白分之几十。属于这一类的元素有：C、H、O、N、P、K等6种。

(2)中量营养元素

中量营养元素一般植物对它们的需要介于大量营养元素和微量营养元素之间，约占植物干物重的千分之几。属于这一类的元素仅有Ca、Mg、S 3种。

(3)微量营养元素

一般植物对微量营养元素的需要量很少，只占植物干物重的万分之几到百万分之几，甚至更少。属于这一类的元素有：Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo和Cl等7种。

在16中必需营养元素中，除C、H、O以气态养分(如C02、O2和H2O[气]等)被植物吸收外，植物大量吸收的仍然为无机态养分，其中呈无机态阳离字的有：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等；呈无机态阴离子的有：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、MoO42-、Cl-等。

在大量营养元素中，N、P、K是植物从土壤中吸收，而且植物对其需要量又较多，但土壤能提供的数量又比较少。在农业生产中往往需要通过施肥才能满足作物的需求。因此，它们常被称做"作物营养三要素"或"肥料三要素"。

(三)营养元素之间的相互关系

植物所必需的营养元素在植物体内彼此之间构成了复杂的相互关系，这些相互关系主要表现为同等重要和不可代替的关系。植物所必需的营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要，不可代替的，这就是所谓的"营养元素的同等重要律和不可代替律"。指物体内各种营养元素的含量差别可达十倍、千倍、甚至数百万倍，但它们在植物营养中的作用并没有重要和不重要之分。现以大量营养元素中的N、P 为例来说明。植物体内氮素不足时，不仅蛋白质的合成受阻，而且也降低了叶绿素的含量。从外观上看，缺氮的植物生长缓慢，老叶黄化，严重时叶子全部变黄，甚至枯萎早衰，除施用氮素肥料外，施用其它任何元素的肥料都不能减轻这种症状。在植物供氮充足而缺乏P素时，由于核蛋白不能形成，细胞分裂和体内的糖代谢均受影响，茎、叶生长也受抑制，叶色由绿变暗或紫，只有施用磷肥，才能使植物生长发育正常。尽管植物对某些营养元素的需要量甚微，但缺少它时植物的生长发育也会受阻，严重时甚至死亡，这种情况同植物缺少某些大量元素所产生的不良后果完全相同。在农业生产上如玉米缺Zn时叶片失绿，出现"白苗病"，油菜缺B时呈现"花而不实"。这些都会严重的影响作物的生长发育，导致减产和降低品质。必须营养元素在植物体内的这种生理功能上的不可代替合和同等重要关系，决定了在实际施肥中，只有按照作物营养的要求，根据土壤提供养分的状况，考虑不同种类的肥料配合，才能避免某些营养元素的供需失调，以利作物的正常生长。

二、植物必需营养元素的生理作用

了解植物必需营养元素的生理作用，对于科学施肥，争取作物优质高产具有十分重要的指导意义。

(一)氮

氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16-18%，而细胞质、细胞核和酶都含有蛋白质，所以氮也是细胞质、细胞核和酶的组成成分。此外，核酸、磷脂、叶绿素等化合物都含有氮，某些植物激素(如引哆乙酸和激动素)，维生素(如B1、

B2、B6、PP等)和生物碱等也含有氮素。由此可见，氮在植物生命活动中占有重要的地位，故又称为生命元素。

当氮供应充足时，叶大而鲜绿，光合作用旺盛，叶片功能期延长，分枝(分蘖)多，营养体健壮，花多，产量高。生产上常施用氮肥，加速植株生长。但氮素不能施用过多，否则，叶色深绿，生长剧增，营养体徒长，成熟期延迟。氮素较多，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，抵抗不良环境能力差，同时茎部机械组织不发达，易倒伏。氮肥供应不足，则植株矮小，叶小色淡或发红，分枝(分蘖)少，花少，籽实不饱满，产量低。

(二)磷

磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，前者是细胞质和生物膜的主要成分，后两者是细胞质和细胞核的组成成分。磷也是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物在新陈代谢中占有极其重要的地位，它们或是能量传递或贮藏的重要物质(如腺苷三磷酸ATP)，或是生物氧化的电子传递体(如黄素单核苷酸FMN)，或是氢传递体(如辅酶I、辅酶Ⅱ)，另外，磷还直接参与发酵和呼吸过程，影响氮代谢及脂肪转变等。

缺磷时，植株体内累积NO3--N，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，植株幼芽和根部生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株特别矮小，叶色暗绿。

(三)钾

钾是植物的主要营养元素之一。钾与氮、磷不同，不是植物体内有机化合物的成分。钾主要呈离子状态存在于植物枝叶中，或吸附在原生质胶粒的表面。由于钾是一种酶的活化剂，并具有高速度透过生物膜的特性，因而在植物生长和代谢中承担着重要的作用。

钾能促进光合作用。因为钾能提高光合作用中许多酶的活性，因而植物就能更有效地进行碳素同化作用。

钾有利于蛋白质的合成，这主要是能明显地提高植物对氮的吸收和利用。钾还能促进豆科作物的固氮作用，提高根瘤菌的固氮能力。

钾能促进植物经济用水。钾能促进水分从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞移动。所以，供钾充足时，有利于作物有效地利用土壤水分，并保持在体内，减少水分蒸腾作用。

钾能促进碳水化合物的代谢并加速同化产物向贮藏器官输送。因为钾能活化淀粉合成酶，所以能促进单糖合成双糖(蔗糖)或多糖(淀粉)。缺钾时，植物体内的蔗糖、淀粉就会水解为单糖。

此外，钾还能增强作物的抗逆性。钾能增强植物对各种不良状况(如干旱、低温、盐碱、病害和倒伏)的忍受能力。

缺钾时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差。叶片细胞解体，叶绿素破坏，叶色变黄，逐渐坏死；或者叶缘枯焦，生长较慢，而叶中部生长较快，整片叶子形成杯状卷曲或皱缩起来。

(四)钙

钙对细胞壁有稳定作用。通常钙与果胶酸结合形成果胶酸钙存在于细胞壁中，是细胞壁中胶层的组成成分。钙在细胞壁的中胶层和质膜的外表面上起着调节膜透性以及增强细胞壁强度的作用。

钙对蛋白质的合成有一定影响。据研究，当改善作物的钙营养时，作物体内蛋白质及酰胺含量也随之增加，但氨基酸含量则相应减少。钙营养能促进豆科作物根瘤的形成和共生固氮作用的增强。

钙是某些酶的活化剂，对植物的代谢作用十分重要。

钙能降低细胞内原生质胶体的分散度，使原生质的粘性加强。与钾离子配合，能调节原生质处于正常的状态，使细胞的充水度、粘性、弹性以及渗透性等均适合于植物正常生长，保证代谢作用顺利进行。

此外，钙对调节外部介质的生理作用。如钙能消除铵离子(NH4+)过多产生的毒害，同时还能加速铵的转化。在酸性土上，钙能减少土壤中氢离子(H+)和铝(Al3+)所造成的毒害。在碱性土上，钙能减少钠离子(Na+)过多的毒害。

缺钙症状首先见于生长点和幼叶，缺钙时，植株矮小，细胞壁融化，组织变软，叶片下垂与粘化。严重时，叶子变形或失绿，叶片边缘出现坏死斑点，但老叶仍保持绿色。缺钙苹果出现苦痘病，整个苹果表面显出小的棕色坏死斑点。番茄出现脐腐病，果实的末端变褐，以致腐烂。辣椒、西瓜缺钙时，也会出现类似症状。

镁是一切绿色植物不可缺少的元素，因为它是叶绿素的组成成分。叶绿素a和叶绿素b中均含有镁，可见，镁对植物进行光合作用具有重要作用。

酶是许多酶的活化剂，能加强酶促反应，因此，对于促进碳水化合物的代谢和作物体内呼吸作用均起着重要的作用。镁与作物体内磷酸盐运转有密切关系。镁离子(Mg2+)既能激发许多磷酸转移酶的活性，又可作为磷酸的载体促进磷酸盐在作物体内运转，并以植酸盐的形式贮藏在种子内。

镁参与氮的代谢作用和促进脂肪的合成。还能促进植物合成维生素A和维生素C，有利于提高果品和蔬菜的品质。

(六)硫

硫是构成蛋白质和酶不可缺少的成分，与呼吸作用和脂肪代谢有关，并对淀粉合成有一定影响。硫也是固氮酶系统的一个组成成分，豆科植物提高固氮效率，必须要有硫。硫还参与调节体内的氧化还原过程。促进叶绿素的合成，并增强作物的抗寒性和抗旱性。

作物缺硫时，首先是幼芽黄花或嫩叶褪绿，随后黄化症状逐步向老叶扩展，以至全珠。黄花后茎秆细弱，根细长而不分枝。油菜缺硫时，开花结实时间延长，花小色淡，角果减少，产量下降。棉花缺硫时，叶肉增厚，叶缘枯焦，叶易脱落，棉桃小，吐絮差，产量和品质下降。

(七)铁

铁参与细胞内的氧化还原反应和电子传递，对于作物体内硝酸还原作用和豆科作物的固氮作用十分重要。

铁是一些与呼吸作用有关的酶的成分，参与细胞的呼吸作用。

铁也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化剂，作物缺铁会导致体内蔗糖形成受阻。

铁虽不是叶绿素的组成成分，但合成叶绿素时确实需要有铁存在。据推测，在叶绿素合成时，铁可能是一种或多种酶所需要的活化剂。

缺铁时，症状首先出现在幼叶上，而下部老叶常保持绿色。缺绿的叶片，在初期只是叶肉部分发黄，叶脉仍能保持绿色。尔后叶片变白，叶脉也逐渐变黄。如植株缺铁十分严重，叶片上则会出现褐色斑点和坏死斑点，并导致叶片死亡、脱落。北方果树的黄叶病即是缺铁所致。

硼具有促进碳水化合物的运输，促进生殖器官的建成和发育，提高豆科作物根瘤菌固氮能力，促进植物生长素运输，稳定叶绿素结构等功能。

缺硼时顶部生长点生长不正常或生长停滞；幼嫩的叶片畸形、起皱、变脆。花和果实的形成受阻。如油菜的"花而不实"，甜菜的根冠和心部腐烂，芹菜茎开裂等均与缺硼有密切关系。

(九)锰

锰在植物代谢过程中的作用是多方面的，包括直接参与光合作用，促进氮素代谢，调节植物体内氧化还原状况，活化硝酸还原酶，促进硝态氮还原成铵态氮，利于氨基酸和蛋白质的合成，参与光合作用，控制植物体内某些氧化还原系统等。锰对铁的有效性有明显的影响，锰过多易出现缺铁症状。

植物缺锰时，叶色失绿并出现杂色斑点，但叶脉仍保持绿色。缺锰的症状虽与缺镁相似，但缺锰的症状首先出现在幼嫩的叶片上。

(十)铜

铜是作物体内许多氧化酶的成分，或是某些酶的活化剂。铜积极参与光合作用，不仅与叶绿素形成有关，而且具有提高叶绿素稳定性的能力。铜还参与氮素代谢作用，缺铜时，作物体内蛋白质合成受阻，而可溶性氨基酸积累。铜可能是共生固氮过程中某种酶的成分，对共生固氮作用也有影响。

禾本科作物缺铜时植株丛生，顶端逐渐变白，症状一般从叶尖开始，严重时不抽穗、不结实或籽粒不饱满。果树如果缺铜，顶梢叶呈簇状，叶和果褪色，严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。

(十一)锌

锌的主要生理功能是参与生长素(吲哚乙酸)的合成。缺锌时，将会导致生长素合成量锐减，尤其是在芽和茎中的含量明显减少，作物生长停滞，并出现叶片变小，节间缩短等"小叶病"和"簇叶病"症状。

锌是一些酶的组成成分或对不同类型的酶起激活作用，总与植物碳水化合物代谢和蛋白质合成相关联。锌与植物的光合作用有密切关系，缺锌会抑制高等植物的光合作用。

作物缺锌时生长受抑制，幼叶叶片脉间失绿。失绿部位最早是浅绿色，尔后发展为黄色，甚至白色。单子叶植物，特别是玉米的叶片，与叶脉平行的叶肉组织变薄，

叶片中脉两侧出现失绿条纹。双子叶植物的缺锌症状则是叶脉间失绿，叶片不能正常展开。

果树缺锌既影响叶片的生长，又能使茎秆枝条的节间缩短，例如苹果树缺锌症是叶片狭小，丛生呈簇状，不仅叶片发育受影响，芽苞形成也很少，树皮显得粗糙易破。

(十二)钼

钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的一种成分，在固氮过程中起作用。所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼对花生、大豆等豆科植物的增产作用显著。另外钼对作物的呼吸作用有一定影响，并能提高光合作用活度。

作物缺钼的共同特征是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿。严重缺钼时，叶片枯萎，以致死亡，类似缺氮的症状，但两者是有区别的，缺氮症状首先出现在老叶上，而缺钼症状则最先出现在新生组织上。豆科作物缺钼，根瘤发育不良，小而少。缺钼的叶片生长畸形，整个叶片布满斑点，螺旋扭曲，有"鞭尾现象"。

(十三)氯

氯参与植物的光合作用。在作物体中大部分氯离子不参与生化反应，而起着调节细胞渗透压和维持生理平衡的作用。氯对叶片上气孔的启开和关闭有调节作用。此外适量的氯有利于碳水化合物的合成和转化。施用含氯肥料对抑制某些病害有明显作用。作物对氯的需要量小。施氯过多，会影响一些经济作物的产品质量。如会降低葡萄和瓜果中的含糖量，降低烟草的燃烧性，增加薯类的水分含量等，故对果树、烟草、糖料、油料等忌氯经济作物，应慎施氯肥。

第二讲矿质营养与植物生长，产量和品质的关系

植物能够利用根系和叶从土壤和大气中吸收矿物质、水分和二氧化碳等，然后把这些简单的、低能量的无机物质合成复杂的、具有高能量的有机物质。植物就利用这些物质来建造自己的细胞、组织和器官，或作为吸收消耗的底物，来作为储藏物质储藏于果实、种子和延存器官(例如块根、块茎)中，以形成产量。因此矿质营养与植物生长，产量形成及品质有着密切的关系，下面就予以讨论。

一、矿质营养与植物生长

植物生长发育与矿物质养分供应状况的关系十分密切。一般来说，植物生长率与养分供应量之间的效应曲线(既生长效应曲线)有三个明确区段。在第一个区段内，养分供应不足，生长率随养分供应的增加而上升，称之为养分缺乏区；在第二区段内，养分供应充足，生长率最大，再增加养分供应对植物生长量并无影响，称之为养分适宜区，在第三区段内，养分供应过剩，生长率随养分供应量的增加而明显下降，称此为养分中毒区。养分的这种作用称为养分效应，影响养分效应的因素主要有两方面：

养分供应与植物生长的关系

(1)养分的平衡状况一种养分的效应大小，不仅与植物体中该养分的含量有关，更主要是取决于各种养分间的平衡状况。当N、P养分供应过量时，可能会造成其他养分的缺乏或毒害而导致减产。例如，大量供氮会破坏植物体内激素的平衡，使植物的生长受到严重影响；在锰中毒情况下，作物往往是缺铁或缺钙。因此，在养分缺乏的土壤上，要想提高作物产量，不能仅仅只考虑一种养分的供应情况，而应考虑各种养分的平衡供应，这就要求平衡施肥或配方施肥。

(2)产量和品质的要求供应养分的效应不仅因收获营养器官和繁殖器官之间的差异而不同，而且也受人们对产量与品质的要求的影响。对多数作物来讲，产品的数量和质量同等重要。一般，最好的品质常常是在达到最高产量之前或之后获得的，最好的品质和最好的产量不一定同步，要求的养分供应也不一定相同。只有当二者同步时，要求的养分供应量才能一样，这就要求，在农业生产中要注意协调两者之间的关系，在获得高产的基础上也有好的品质。

二、矿质养分与产量的关系

矿质养分对以果实、种子、块茎为产量的作物种类来说，其供应形态、施用时期、供应不足或过量对植株开花、受精、种子发育或块茎形成会产生较大的影响，从而影响到产量的形成。

(1)花的形成氮肥形态和施用时期对苹果花形成的影响要比施氮量大的多。在花芽分化期，叶片喷施含有尿素的肥料能使来年苹果开花数量显著增加，这是调节苹果树"大小年"的一个有效方法。在花诱导期施用NH4+-N比NO3--N对花的形成更有效，而对根系以"间断"的方式施用24hNH4+-N甚至比连续施用8周NO3--N的处理还要有效，这种效应并不是由于氮的直接营养功能，而是通过但对植物激素合成的的促进作用所获得的结果。

番茄和小麦花的形成与磷的供应状况也有明显的关系。每棵苹果树的花数与叶片中含磷量也有一定的相关性。由于番茄花数与细胞分裂素(CYT)水平之间，磷的施用量与细胞分裂之间都呈正相关，因此，可通过施磷提高细胞分裂素水平，从而促进花的形成。钾对蒜、芥、切花的形成也有类似的影响，当植物叶片中钾水平低时，不育雌花所占的比例高，产量低。

(2)受精矿质养分如铜和硼的供应还能直接影响种子或果实的数量。特别在缺铜时，能严重影响谷类作物的生殖生长，严重缺铜能促进其分蘖，秸秆产量相当高，但却不能结实，在缺铜土壤上，随施铜量的增加，籽粒产量明显提高，但秸秆产量仅仅略有增长。这一结果充分说明，养分胁迫直接限制产量的形成。

缺铜植物花药形成受阻，每个花药产生的花粉粒很少，既使产生了花粉粒，也大多无活力。缺铜常常造成小麦不能结实。

玉米花粉的形成和活性受钼营养状况的影响很大。供钼不足时，每个花药中花粉的粒数都不足，花粉粒小，活性低。

硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件下水稻穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果穗秃头，从而严重影响产量的形成。

(3)花和种子的发育有些植物(如大豆)的花和未成熟果实脱落是限制产量的重要因子。开花阶段缺氮会加重落花而减产。因此，施用适量氮肥对减少大豆落花掉荚，增加籽粒产量是十分必要的。

养分缺乏造成果实和种子过早成熟，籽粒和果实变小是限制产量的又一因子。有人对小麦做试验发现，在低钾植株中，特别是开花后4-6周，籽粒的脱落酸(ABA)含量比高钾的高的多；相应地，缺钾植株的灌浆期比对照植株短的多，可见，过早成熟与脱落酸的水平高有关。

(4)矿质养分对块茎形成及其生长速率的影响养分供应状况对诱发食用甜菜、马铃薯等块根和块茎作物的贮藏器官及其膨大都有很大的影响。在贮藏器官开始生长后相当长的时间里，块根和块茎作物的营养茎和贮藏器官之间存在着明显的竞争生长，马铃薯类植物竟争尤为明显。一般来说，有利于营养茎生长的养分供应状况(如多施氮)能延缓贮藏器官形成和膨大，降低糖用甜菜、马铃薯等贮藏器官生长率和光合产物积累量。

连续向马铃薯根系供应氮会延迟甚至阻碍块茎形成。块茎形成后，大量施氮还能使其生长率剧降，而使茎秆的生长率提高。这表明营养茎与贮藏器官(块茎)之间库的竞争可通过供应氮来加以调节。

三、矿质营养与品质的关系

(一)氮肥与品质的关系

植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质，必需氨基酸、酰胺和环氮化合物(包括叶绿素A、维生素B和生物碱)，NO3-、NO2-等。

蛋白质是农产品的重要质量指标。增施氮肥能提高农产品中蛋白质的含量。