眼的调节与调节训练(上)

眼的调节与调节训练（上）

1、调节的溉念

我们在物理学上谈到屈光时一般是指一个透镜的焦点距离，也就是透镜的绝对屈光力。但在视光学临床上这种绝对屈光力却并不重要，对于眼睛和视觉而言，重要的是能否把外来的平行光在视网膜上形成理想的焦点，能否始终获得清晰的成像。所以，视光学所表示的屈光概念是眼睛后主焦点与视网膜两者位置的相互共系。如果后主焦点正好落在视网膜上者称为正视眼，反之均称为非正式眼或屈光不正眼。正视眼指只依靠眼的静态屈光能力把远处物体的像聚焦在视网膜上，但在日常生活中，尤其是在做精细工作和学习中，所要看的物体都在离眼很近的地方，这些近处物体所发的光都是散开的，如果眼睛不改变原有的屈光状态，物体的像就落在视网膜之后，在视网膜上形成不清楚的像。对于人类来说，为了把近距离物像从视网膜的后面合理的移动到视网膜上时，不像软体动物那样可以可以通过加长眼球的前后轴使视网膜后移，也不像某些鸟类那

样，用增加角膜弯曲度的办法使光的

聚集能山加大；更不像鱼类那样，通

过晶状体的向前移动使物像前移。人

眼是通过改变晶状休的形态、用增加

晶状体屈光力的办法来完成看清近

处物体的任务。这种在看近处物体时晶状体屈光能力的改变现象，叫做眼的调节（见图1）。我们可以从表1中看到，调节式眼屈光系统的改变主要表现在晶状体屈光度的改变。

表１眼调节时屈光系统的改变

2、调节机理的探讨

虽然关于调节的机理知己仍有相当大的争论，但现在大家比较一致的看法是，晶状体弯曲度的增加主要表现在前表面，静态晶状体前表面曲率半径为10mm，当调节时便减为6mm。晶状体形态的改变，包括密度、折射率以及囊膜形态等的相应变化能够使眼睛聚集光线的能力增加，因而眼的后主焦点能按照需求予以改变。Helmholtz认为，晶状体是有弹性的，在正常状态下，晶状体被悬韧带的张力所牵拉使之变为扁平。在调解活动中，睫状肌的收缩减小了由睫状突所形成圆形的直径，因而使悬韧带放松，由于悬韧带放松，解除了对于晶状体的牵拉作用，于是晶状体成为球形。一般称Helmholtz的这种论点为弹性学说或松弛学说。而tscherning则认

为晶状体调节时，它的前表面并不是形成一个球形而是变成一个双曲面的形状。为了说明这种晶状体前表面的晶状体圆锥的形成，他假设睫状肌的收缩拉紧了悬韧带，由于悬韧带的拉紧使晶状体的囊膜变紧张，因而压迫晶状体的皮质使之冲装在玻璃体上，玻璃体的反作用会促使晶状体前囊中央的最薄处向前鼓起。后来gullstrand 等指出，虽然调节的主要机理是以Helmholtz所假设的原则为基础，但也不能完全排除其他主要因素的存在，特别是由Tcherning所观察到的在调节过程中晶状体改变形状的说法已经为大多数人所接受。

现在已经证明晶状体并不是一个弹性结构，但在调节活动中，晶状体却是柔软并具有相当程度的可塑性，因而其能够在外力的影响下很好地改变形状。特别是晶状体外包裹着一层有弹性的囊，囊膜厚度各处并不完全相同，周边部较厚两极较薄。悬韧带把晶状体的囊膜系在睫状突上，图2是Fincham从尸体解剖中观察到的晶状

体囊膜，可以发现，囊膜的前后极处均

较薄。在正常情况下，囊和悬韧带都是绷

紧的。发生调节时悬韧带放松了，这样品

状体的囊也会随之松弛，由于这种制约的

解除使一直被晶状体囊所压迫的晶状体

改变形状向前突出。

玻璃体的存在使晶状体向后移动受到了限制，并且由于睫状肌的后端牵拉着脉络膜，这样就把玻璃体轻微推向前方。虽

然这种推力是微弱的，但几种作用综合起

来就使晶状体囊膜最薄的前极处优先向前

突出，这样品状体的前表面就形成了一个

中央特别突出，周边较扁平的双曲面。正

如图3所表示，品状体的前极成为一个圆锥

形状。总的来说，在调节中弹性囊膜的紧张度放松了，晶状体的形状就会发生改变：厚度增加直径减小前极部明显向前突出而周边部相对地变扁平，形成了双曲线形状的品状体前表面，因而相应增加了其屈光力量。

关于调节的神经支配问题，长期以来很多人认为睫状肌的收缩是由第三对脑神经(副交感支)所支配，认为看远处物体时的调节机理是由于解除了看近时的调节活动所形成。也就是说，看远的调节活动是被动的，然而这个观点却是错误的。事实证明，不仅副交感神经系统参预调节，而且交感神经系统亦参预调节作用。看近时的调节是由副交感神经支配的睫状肌的环形纤维 (Mtiiler肌)收缩来实现的，在看远处物体时所采取的也是主动远调节，是由于受交感神经所支配的睫状肌中的子午线状的Brucke肌纤维收缩来实现的。这种子午线的肌纤维和环形肌在调节过程中，既对抗又协调地共同完成调节作用。这里特别值得重视的是，在特定的视觉条件下，这种调节作用甚至可以使得品状体的屈光力变得比其自然的静态屈光值更小，我们把这种调节过程称为负调节。有人用猫做实验，当刺激交感神经时，就可使晶状体变得更加扁平，导致远视度数增加。但如果把猫的上颈交感神经节切除，就可使远视眼的度数降低。申尊茂为证实Byrne所提出的睫状肌二元神经支配学说，1975年发表了《跟调节作用的交感神经因素的探讨》一文。文章是以180只正常眼用睫状肌麻痹剂使副交感神经作用完全解除后，再用可卡因点眼，有66％以上的眼的远视屈光度增加。l984年李品晶用2％异丙肾上腺素也可使睫状肌麻痹眼的远点变远。

根据上述情况，我们再把调节作用与瞳孔反应联系起来，可以知道瞳孔的收缩与放大也是由副交感神经和交感神经共同相互作用的结果。虽然调节的增加和减少、瞳孔的缩小和放大都由对抗着的两种神经系统所支配的肌纤维收缩来实现，即它们的作用都是主动的。但应该指出，在这两种生理性机理过程中，由副交感神经引起的调节增加和瞳孔缩小远比由交感神经引起的调节降低和瞳孔放大占优势得多。3、调节的性质、范圈和程度

现在我们已经知道调节作用系由两个因素所完成品状体的可塑性和睫状肌的收缩力量。假若晶状体发生硬化，如老年人品状体失去了可塑性，这样即使睫状肌的收缩是有力的也不能使之改变形状，不能产生调节作用。另一方面，即使晶状体是液体样的物质，但如果睫状肌的力量变弱了或者麻痹了，也不能使之形成调节。因此，我们可以把调节机理分为物理和生理两大类。其中，物理性的调节纯粹是品状体的物理性变形，它以屈光度来测量。使眼的集光力量增加1．OD，称之为付出了1．OD

的调节。而生理性调节是由睫状肌收缩引发的，其程度可以用“肌度”(muscular diopter)来表示，这里1个肌度是品状体的屈光力量增加1．OD的肌肉收缩力。这两部分调节虽在人类的前半生正常地配合着，如果在某些情况下使之分开就可能造成不同的病理结果。在晚年时如果品状体失去了可塑性变硬而形成所谓老视眼，这时物理性调节消失，但睫状肌的肌力可能还未被损害。相反，生理性肌力衰弱却可能发生在任何年龄的虚弱状态，这时虽然晶状体有很好的可塑性，但因肌力不足也可使调节力量减弱或者使之完全丧失。为了克服这种肌力不足，会不自觉地使用持续、过度的睫状肌努力，所以该类患者常常发生眼力紧张及视疲劳的综合症状。

3．1远点 (far point，puntum remotus)

眼睛在完全休息放松时，所能看清楚(物体)的最远距离称远点。我们为了能看清楚远处物体眼内的睫状肌就要松弛，这时眼的屈光力也相对最小。此外，远点距离的倒数为眼的静态屈光度。

3．2近点 (near point，puntum proximum)

眼睛要看近处物体就要使用调节功能，当眼使用最大调节力量所能看清楚的那一点叫近点。因此，近点是与调节力量联系在一起的。调节时的屈光也叫动态屈光，所以近视力也叫调节视力或动态视力。

3．3调节范围 (range of accommodation)

把远点和近点之间的距离用线段表示，称为调节范围，也称调节的长短或调节的区域。

3．4调节程度 (amplitude of accommodation)

眼睛完全休息时注视远点和使用最大的调节力量时注视近点，这两种情况下屈光力的差别若以屈光度表示，称为调节程度，亦称为调节的大小。在这里，范围以距离表示，程度以屈光度表示。

如果我们以r代表远点 (单位：M)，以R代表注视远点时的屈光力量(单位：D)，P代表近点，P代表注视近点时的屈光力量；a代表调节范围，A代表调节程度。其换算公式为：a=r-P，A=P—R。

调节通常用“度(D)表示，1．OD代表焦距为hn的屈光力量。屈光度是焦距的倒数，所以调节的范围和程度很易换算。如果r为hn，则 R=100／100=1．0D。假若 P 为10cm，则 P=IO0／10=10．0D。表示为了看清楚 10cm处的物体，眼睛需用10D的调节力量。

3．5正视眼的调节 (emmetropic

accommodation)

正视眼的远点在无限远，即r=∞,

此时眼睛的屈量为：R=100／∞=0。若其

近点在locm处，即 p=10cm，其屈光力

P=IO0／10=10．OD。（图4）本例正视眼

的调节范围为由无限远到10cm，也就是

无限远，而其调节程度为10-0=10 OD。

3．6近视眼的调节

近视眼的远点在眼前的有限远以内。

如为近视 3．0D，则其远点在 33cm，

r=33cm。这时它的屈光力量 R=l 00 ／

3 3：3．0 D 。如果其近点 p=8cln，则

这时它的屈光力量为 P=IO0／8=12．5D。

本例近视眼的调节范围为由眼前3 3～8

C m 。即3 3 C m 一8cm=25cln，而其调

节程度为12．5D-3．0D=9．5D 。（图5）

3．7远视眼的调节 (hypermetropic

accommodation)

假如一个5．0D远视眼，则其远点在

眼后20cm处，Illlr=-20cm。其屈光力量为 R=100／(-20)=-5．OD。如果其近点在l0cm，即 p=10cm，则其屈光力量为p=100／10=10．0D。本例远视眼的调节范围为由眼后20cm到眼前10cm，共30 cm，而其调节程度为：p- (一R)=lO-(一5)=15．5D。

从上述三种情况可以看出，不同屈光状况时调节程度虽然相接近但调节范围相

差很远，调节范围和调节程度都与眼的静态屈光情况有密切关系。另一方面，不同屈光的眼睛注视同一距离的目标时，所消耗的调节力量也有不同。如图7～图9所示，不同屈光眼均注视33cm处的目标，正视眼所用的调节力为A=P-R=3．0--0=3．On 近视3．0D 者，A=P-R=3．o_-(+3．O)=o，即不用任何调节I远视3．OD者，A=P-

(-R)=3．0-(-3．O)：6．0D，即用 6．0D调节。也就是说，在距离33cm工作时，正视眼要调节 3．ODl 3．OD远视眼要调节 6．0D；3．0D近视眼不用任何调节。可见远视眼在日常生活与工作学习中，所使用的调节要比其它两种眼为高，因而远视眼引起视觉疲劳的机会要多。

我们现在再把调节范围的问题进一步加深认识。正视眼从看无限远到看5m，可以不使用任何调节，或者更准确地说是从不使用任何调节到仅使用0．2D的调节就完成了无限大范围的视距改变。所以，如以 5m作为眼科临床应用的相对无限远，那么可以说正视眼在相对静态屈光下它的调节范围是无限大的。正视眼在看 5m以内近距离物体时，会依照距离不同而应用相应的调节力量。近视眼的远点在一定距离之内，它对无限远的物体看不清楚，所以实际上近视眼的调节范围很小。由干近视眼一般不能用调节来弥补其屈光缺陷，所以为了能够看清楚远处物体，我们只有使用凹透镜将远点移到无限远处，才可把远处物体看得清楚。远视眼的远点在眼球后面，其调节范围是负的。这种眼无论看什么距离的物体，都要使用调节才能确保看清楚，因而远视眼没有相对的静态屈光下的调节范围。只有用凸透镜矫正后，我们把远视眼的远点由眼球后面移到眼前的无限远处，才可轻松地看清楚相对远距离的目标。当然，远视眼看近处物体时所使用的调节更大，这是不言而喻的。

4、调节时的联动现象

调节、集合与瞳孔缩小三者在看近物时是联系在一起同时发生的，因而被称为近反射(near relfex)三联运动。虽然三者联动并不是任何时候都合并存在，而且三者的改变程度也不完全同步，但在正常情况下三者一定常常联系在一起运动。当看远处目标时，为了使平行的光恰好落在两眼的黄斑部，两眼视轴要指向正前方。这时眼的调节也完全放松，两眼眼轴平行地指向无限远，并且两眼瞳孔放大。但当看近处物体时，使物像清楚就要调节，使物像恰好落在两眼的黄斑部就要集合，为

了减少瞳孔散大时的球面差和减少进入

眼内的光强度就要缩小瞳孔。所以应

该指出，这种联合运动是为了视觉生

理的需要是人类在长期劳动中进化的结

果。

在看近物体时，瞳孔的收缩挡住了

晶状体周边的差异性屈光作用，从而减

轻了屈光系统的球面差，因而可以增加

视力。更重要的是，当瞳孔缩小后具有

色素的虹膜挡住了由近处物体所发出的

强光，这就减少了过度的刺激并使得影

像更加清楚。集合由内直肌和上下斜肌

配合收缩来完成，瞳孔缩小由瞳孔括约

肌收缩来完成，调节由睫状肌收缩来完成。这三种肌肉都受第三对脑神经所支配，这是近反射的三联运动的解剖生理学基础，图l0是近反射的模式图。图的左侧说明集合，右侧说明调节的神经反射径路。从图中我们可以看到，调节与集合之间以及两侧的调节和集合之间的密切关系。其中尤以佩阿利核 (Perlia’S nucleus)支配着两侧的调节和集合，这是双眼视觉的生理学基础，也是人类比任何低级动物在视觉功能方面更为突出之点。

5、调节的测定

近反射所表现的三种联合运动，在两只眼都是相等的。从图l0可以看出，这种反射主要由两部分所组成。集合反射 (convergence reflex)是由两眼的内直肌收缩时所产生的本体感冲动而引起的。它并不是沿着视路向上传导，而是沿第五对脑神经的眼枝，或沿动眼神经本身向上到三叉神经的中脑根，而后改换神经单元到佩阿利核和到两侧艾一文氏核 (Edinger-Westphal nucleus)，引起两眼的集合反射。调节反射(accommodation reflex)的产生，是由看近处物体时，视网膜上的模糊影像所引起的(近来提出，除影像模糊外，光的分散度和颜色差别也是引起调节的因素)。它的神经冲动沿着视神经、视交叉和视束在中脑的外侧膝状体改换神经单元，

经过视放射纤维到皮层枕叶的视中枢，再改换神经单元到旁纹状区。由此沿着枕叶一中脑束到达中脑和佩阿利核，再与艾一文氏核相连接。由图可以看出，集合和调节的向心冲动虽然有所不同，但其离心通道基本上是相同的。从生物进化的观点来看，近反射是人类由低级动物向高级动物进化过程中，通过客观存在的刺激和人类祖先不断辛勤劳动的结果。人类两眼眼轴逐渐变为互相平行，并通过非常协调而又精细的近反射得以保证高级的视功能，尤其是立体视觉的完成。这是除人类以外任何其它动物所不能bE拟的。由于人类近反射系统在视觉演化中形成得较晚。并且随着科学进步，工业发展，近距离工作愈来愈繁重，所以往往由于眼的过重负担使这种精细的反射不能维持协调和平衡，因而易于引起主觉的干扰症状，也是可以理解的。

调节测定 (measurement of accommodation)时所用的视标有多种。有的采用专

门的视标，有的就用近视力表的视标。

但因为近视力表视标在变得模糊时不易

分清，所以目前已不大采用。1864 年

Donder提出了视觉测定尺的设计，其用

一根细的毛发来代替线条，测量时让毛

发慢慢移向眼前直到看不清楚为止。现

在通用的简单方法是 Duane在 1909年

所设计的，这种视标为一条长 3mm 宽

0．2mm 的黑线条，并将线条刻画在一个

40mm ×12．5mm的白板上，再把白板镶在一块无反光的黑色木板(或黑天鹅绒布)作为视标的背景 (图 l1)。测定的方法是，把上面的视标板由远即近慢慢移动，直至视标看不清楚，再向后稍微移动能看清楚时，测定视标至角膜顶端(实际应是以角膜后1．5mm的主点计算)之间的距离，以其距离的倒数为眼调节 (ocular acommodation)度。但是，如果从眼镜平面至视标间距离的倒数所求的屈光度则为眼镜调节(spectacle acommodaiton)度，眼镜平面是从主点向前15ram为准。例如，一正视眼使用最大调节时其近点(B)距前主点(A)为 10cm，则眼调节：(1／BA)=1OD。如果眼镜 (s)离开主点 (A) 为 15mm，则 BS=8．5cm。 100／ 8．5=l1．8D，这称

为眼镜调节。本例中眼调节较眼镜调节之差为 1．8D，而且这个差值会随着调节度的降低而减小。临床上大家常用近点尺测量调节，尺上刻有屈光度，以图 ll所制视标在尺上移动。当然，在测量之先要先用矫正镜片使被测眼成为人工正视眼。如果近点在尺的末端之外(约 40cm)，则先要用正透镜将其移到尺上，这样也就避免了视标距眼太远、视角太小影响测量效果的问题。此法所测的是主观调节，Fincham认为主观调节较他所用客观法所测的调节度数要低些。此外，调节的测定一般要把两眼分开单独测量。一般来说，双眼测量往往要 bE单眼者约多0．5D。为了避免测量距离太近或太远所带来的不便，通常在测定年轻人时要在眼前加一3．0D或一4．0D的镜片，这个透镜值在最后计算时加上。在测定高度远视时，往往也要在眼前加上适度的凸透镜片，待测完后，再把所加镜片的数值减去。

测定集合近点时我们也用上面的视标和方法。所不同的是调节测定时是以视标线条变模糊为标准，结果用“度”表示，而集合测定时是以开始发生双眼复视为标准，所得结果用“米角”表示。

6、调节功能异常

6．1调节痉挛

调节痉挛 (spasmus of acommodation)是一种非自主性的肌强直，多由调节功能差并且过度使用调节所引起，属功能性调节痉挛。神经受刺激所引起者则多为器质性，其表现症状基本相同，只有轻重差别。

调节痉挛症状的主要特点为出现极明显的视觉干扰症状。包括有眼部不适、头痛、眉弓部发痒、恶心、头晕、怕光，复视和间歇性视力模糊并均会合并成视物显大症(macropsia)。该病由睫状肌的紧张度增加而致，使调节经常处于紧张状态、眼屈光系统的远点和近点均向近处移动，因而也可能产生所谓假性近视现象。调节痉挛常合并有瞳孔缩小和内隐斜，所以检影时中和点不稳定，用雾视法亦难使远视力提高。本病的可靠诊断为用睫状肌麻痹剂后，用检影法与用药前的屈光度相对比。正常情况下睫状肌的紧张度约为1．0D，但调节痉挛严重时甚至可高达 20．0D。6．2 调节麻痹

调节麻痹 (paralysis of accommodation)可由眼局部或其他全身原因所引起。调节麻痹的症状一般表现比较典型，主要特点为近点远移、向远点靠拢。调节麻痹

均合并瞳孔放大，因而感觉眩目。调节麻痹后对视力的影响随着屈光状态不同有所差异，正视者只影响近视力。近视者除眩目外，远近视力均影响不大，而远视者对任何距离的物体均看不清楚。正视眼的老视眼，因其近点已向远移故对视力影响并不显著。调节麻痹通常合并视物显小症(micropsia)。

6．3调节疲劳

早在1864年Donder就认为眼紧张的主要症状是由眼调节系统的疲劳所引起，因而采用了调节疲劳(accommodative asthenopia) 的名称。疲劳开始时，眼睛看近物不能保持好的视力，特别是物体细节模糊不清，只有经过努力方可看得清楚。而且开始时的视物模糊是间歇性的，随后模糊的时间逐渐延长、发作频率逐渐增加，最后只有把物体拿远或停止近工作。当再开始工作时，所能维持的有效视觉间期更短，终于只能放弃工作。当然除上述视功能的症状外，还常常合并眉弓处的钝性头痛。如长期下去，还可发生眼睑和结膜的慢性炎症。

6．3．1调节疲劳的测定

调节疲劳的测定可用调节近点测定器(a~ommodatometer of near point)：将调节视标放在测定架上的近点处，看得清楚就坚持，看不清楚就向远处移动。用记纹鼓将视与眼的距离描记下来。根据视标与眼的距离大小和坚持时间的长短，进行判断。一般认为，即使全身疲劳之后，15arin内也不会很容易地使调节产生疲劳。此外，两眼坚持的时间有时不同，两眼结果与单眼者亦有差别。当只用一眼进行实验时，另一眼也可能有视疲劳的表现，但大多程度会有所不同。应该指出，调节疲劳曲线往往与集合疲劳曲线有很大差别，因而在视疲劳中，这两种因素中哪一个因素起到主要作用，可通过上述方法予以鉴别。

一般情况，正视眼不容易发生调节疲劳，有很多正视眼在过度使用调节之初，反而导致相当程度的调节增加。但若把视标持续地放在靠近近点处，经过一段的耐受时间，个别的正视眼及正位眼也可引起疲劳。在易于引起疲劳的诸多因素中，年龄是一个重要因素，其余为全身健康状态和被检者的主观努力程度。应当特别重视的两个因素：屈光状态和眼肌平衡状态。

6．3．2调节疲劳与屈光状态

远视眼看远要用调节，看近更要增加调节，所以远视眼易于引起调节疲劳。

两眼的调节功能是互相联系不可分开的，但在两眼屈光参差的例子，难免要用两眼分开各自调节的办法来矫正其屈光不正。特别是屈光参差较小的例子，由于经常不自主地试图两眼分开调节，所以更易于引起调节紧张和疲劳。总之，在所有因屈光不正引起视疲劳的原因方面，调节的过度努力占相当大的成分。而调节疲劳的发生则随屈光不正的种类和度数不同而改变。经验告诉我们，高度屈光不正的主要症状为视力降低，低度屈光不正者则往往试图用主观努力来矫正其视功能不足，所以过度努力是导致眼紧张和视疲劳的主要原因。

6．3．3调节疲劳与集合的关系

众所周知，调节与集合之间存在着紧密相连的联合运动关系。但这种联合运动也不是绝对同步不可分开的，而是可以在一定范围之内单独变化。这种调节不能与集合同步运动所产生的调节称为比较性调节。在远视者称为阳性比较性调节(positive relative accommodaiton)，在近视者称为阴性比较性调节 (negaitve relative acccommodaiton)。随着屈光度的增加，比较性调节亦随之增加，调节疲劳亦相应增加。另一方面，眼外肌本身功能不正常亦可引起调节疲劳。

6．4调节功能不全

除了老视眼以外，调节功能不全(in sufficiency of accommodation)是指低于同年龄调节水平下界的调节状态。除因副交感神经功能不全影响调节功能外，担负向远看时起负调节作用的交感神经受到刺激后，亦可使近点远移表现为调节功能不全。在影响眼调节功能不全的疾病方面，青光眼是一个重要原因，其次为过早的老视眼。此外还有睫状体炎，特别是交感性眼炎。屈光不正也是引起机能不全的原因，特别是散光性屈光不正。

全身健康状况降低往往是睫状肌功能减弱的原因，故前述引起调节麻痹的所有全身疾病均可于病变的初期或恢复期并发本病。此外，高空缺氧，3000m以上眼的调节与集合机能均减退。8000m以上则融合功能不能控制，使隐斜视变为显性斜视，立体视功能丧失。此时调节功能也明显减退，但吸氧后即恢复。症状方面有的表现为眼紧张或眼疲劳。主要为头痛、疲劳和眼部刺激症状。由于调节功能衰退近视力明显降低，并常常合并集合功能不稳定。

6．5调节反应时延长

由于睫状肌是平滑肌，其运动反应时间一般较眼球运动慢。研究表明，由远看近时眼球(肌肉)运动反应时间为0．175s。调节反应时间 (reaction time of accommodation)在 O．15—1．20s之间，平均为0．5s，由看近转为看远的调节反应时平均亦为0．5Os(O．39～ 0．82s)。前述的所有影响调节的因素，均可使调节反应时延长。