植物功能群与生态系统功能的关系

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2013 年2 月5 日

简述植物功能群与生态系统功能的关系

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（贵州大学林学院，野生动植物保护与利用，贵阳550025）

摘要：植物功能群的提出有助于人类对生态系统功能的认识，在大尺度范围内将植物的生理生态特征与生态过程相联系，在解决植物对环境的响应和资源利用等方面具有更大的优势。该文分别概述了植物功能群和生态系统功能的定义及功能群的分类标准，接着从植物功能群对生态系统功能的生产力和稳定性的影响两方面阐述了两者之间的关系。

关键词：植物功能群，生态系统功能，生产力，稳定性

A summarize of the relationship between plant functional groups and ecological system function

Zhang Haibo

Wildlife Conservation and Utilization, college of forestry , Guizhou University, Guiyang, Guizhou province 550025, China

Abstract ：The present of Plant functional groups has promoted human understanding the ecosystem function, linked the physiological and ecological characteristics of the plants and ecological processes in the range of large-scale, it has more advantages in solving plant responses to environmental and resource utilization. This paper outlines the definition of plant functional groups and ecosystem function and the classification criteria of functional groups, then described the relationship between the two from the influence plant functional groups has on the productivity and stability of ecosystem functions.

Key words: Plant functional groups, Ecosystem function, productivity, stability

1前言

全球气候和土地利用方式的不断变化成为影响不同尺度上生态系统的主要因素[1]。生态系统对这些因素变化的响应表现在功能和结构上。传统的对生态系统中植被的描述是在物种水平上进行的，植物功能群的提出有助于理解生态系统中群落的整合性、稳定和演替等生态过程，可以在任何等级的结构中用于各种功能的研究。近几年来，国内外学者从不同角度对功能群变化和生态系统初级生产力、生态系统稳定性之间的关系进行了大量的研究[2]。功能群被认为是与系统的某种功能直接相关的物种群，功能群内的物种对系统的作用有很大的相似性，因而用功能群数作为物种多样性的指标研究多样性与生态系统功能的关系是值得肯定的[3]；对植物功能群的研究，过去多集中在内蒙古草原生态系统和伏牛山森林生态系统中[4]。植物功能群以植物的功能行为和属性为特征，是沟通植物结构和功能与生态系统

属性的桥梁，对植物功能群的研究已经成为理解复杂生态系统功能必要的一步，是研究复杂生态系统功能的有效途径。

2相关概念

2.1植物功能群的定义及分类标准

2.1.1植物功能群(plant functional groups)的定义

植物功能型(plant functional types)是具有确定的植物功能特征的一系列植物的组合，是研究植被随环境动态变化的基本单元[5]。植物功能群是基于IGBP的核心划GCTE(global change and terrestria1 ecosystem)提出来的，GCTE的目标是预测全球变化对陆地生态系统结构与功能的影响以及陆地生态系统的变化对气候的反馈作用[6]。功能群被认为是对特定环境因素有相似反应的一类物种[7]。一直以来，对于植物功能群的定义看法不一，功能群的概念起源于多物种组成群落中物种共存机制和生态位的研究[8]。

虽然关于植物功能群的定义很多，但是它们只是侧重点不同，主要集中在两个方面：使用相同的资源和对扰动的响应。长期以来，这个分歧在学术界一直都没能统一，但在实际应用中大多数学者还是将其定义侧重在有机体对外界干扰的响应方面。

2.1.2植物功能群的分类标准

功能群的划分能帮助解释物种对生态系统过程影响的机理，而且可以简化对具有众多物种生态系统的研究[9]。其定义涉及时间尺度、空间及所要关注的问题三个方面，因此产生了不同的划分标准。划分植物功能群有几点依据：进化历史、结构、资源利用、干扰响应、恢复能力及在生态系统中的角色等[10]。鲍雅静等研究了植物热值功能群划分方法在草原植被动态研究中的客观性与可行性[11]。国内外学者对植物功能群的划分标准进行了很多尝试，目前全球尚无认可的分类方案，但无论采取何种分类方法，最重要的是对植物特征和生态过程的选择[12]。生物学观点认为“结构适应于功能并是功能的创造者”。最初的植物功能群分类系统大多是依据形态和结构划分的。在长期的进化过程中，植物通过改变其形态和生理特征来适应多变的环境，因此在某种程度上，这些改变就体现了植物对环境变化的响应。早期植物功能群分类系统中最重要的一种是Raunkiaer的生活型分类，他认为植物形态与气候因子有密切的关系，因此依据植物多年生芽着生点与地面的相对位置来划分植物，他的分类标准也强调了植物对扰动的响应，如温度、适度、降水等。植物生活型功能群分类方法至今仍被广泛的使用，很多学者在其研究中采用这种植物分类方法。依据形态结构划分植物的方法简单易行，尽管存在方法上的缺陷，但在大的尺度范围特别是全球尺度上，植物的形态结构特征仍作为一个重要的划分指标被广泛地使用。

2.2生态系统及其功能

2.2.1生态系统(Ecosystem)

生态系统已经成为生态学研究中最为重要的概念之一，但在应用中却因研究者、研究对象等的不同而定义出不同的内涵。1935年，Tansly提出了“生态系统”这个概念，即“生物与环境形成一个自然系统”，是关于生态系统经典的定义[13]。而郝云龙等人认为Tansly提出的“生态系统”定义存在逻辑错误，不符合系统论中“系统存在于环境中”的判断，因而不能明确表述研究对象；在个体、种群、群落、景观、生物圈中不存在生态系统这一层次，它们都是生态系统的外延；生态系统即生态学系统，生态学的研究对象本身就是生态系统，不能将环境纳入生态系统之内，任何生态学研究中的生物存在形式都可称为生态系统，虽然生态系统不能脱离环境而独立存在[14]。

2.2.2生态系统功能(Ecosystem functions)

所谓生态系统功能是指系统内各个生态过程和速率[15]；最早对生态系统功能进行定义的是著名生态学家Odum，在其著作《Fundamentals of Ecology》中谈到，生态系统功能是指生态系统的不同生境、生物学及其系统性质或过程。可以从两个层面来理解该定义：第一，生态系统功能是生态系统的过程或性质，因而具有了物质循环、能量流动和信息传递三大功能；第二，生态系统功能是生态系统本身所具备的一种基本属性，它独立于人类而存在。此外，从为人类服务的角度出发，不少学者对生态系统功能引入了新的含义，最具代表性的是Groot的理论，他认为生态系统功能是生态系统为人类直接或间接提供服务的能力，并将生态系统功能分为调节功能、生境功能、产出功能和信息功能4大类。

Odum的观点着重关注的是生态系统的自然属性，而Groot则从满足人类的需要出发关注生态系统的经济学属性，可以说，Groot完全是站在人类的角度来审视和定义这个世界。3植物功能群与生态系统生产力

生态系统生产力水平是生态系统功能的重要表现形式，而植物群落的生产力则是生态系统生产力的基础[16]。长期以来，生物多样性与生态系统的关系一直是生态学研究领域内的一个重大问题。在过去的几十年里，人们在这方面的研究工作主要集中在生物多样性对生态系统的生产力、物质循环、可持续性、稳定性、分解速率及营养维持力等方面的影响作用，但早期的研究工作大多都是基于物种水平并且将生物多样性常常等同于物种多样性，忽视了生物多样性的其他组分。实践证明单从物种的水平来研究生物多样性与生态系统功能的关系，不足以说明问题，因为一个种的增加与减少对生态系统的影响还取决于其与群落中其他物种功能的相似性。此外，生态系统的生产力还体现在它对于人类的服务功能方面，Jessica

M. Hopkins就研究过爱达荷的一条河的水质与生态系统结构功能之间的联系并提出了功能

群对环境改变的响应是能反映出生态系统结构和功能的指标[17]。

近年来功能群多样性、功能群丰富度及其类型已成为生态学和保护生物学新的热点问题，学者逐渐把注意力转向功能群的研究。研究较多的是功能群多样性、功能群组成以及功能群间的相互作用对群落生产力及其稳定性的影响。Gurezky等认为，生态系统的生产力和稳定性不依赖于物种的数量，而是取决于存在的关键种和功能型。功能群组成是影响草地生产力和稳定性的主要因子[18]，王长庭、龙瑞军等研究证明，群落生产力除受物种多样性的影响外，也受物种本身特征和环境资源的影响，更主要的是受到功能群内物种密度和均匀度的影响，即功能群组成比功能群多样性更能说明对生态系统过程的影响[19]。Hooper和Vitousek认为在一些生态系统中，组成种的功能特征和物种数一样，对维持生态系统的过程和服务功能起着同样重要的作用（陆地生态系统67）。。当功能群内物种数增加到一定数量(中等水平)时，资源吸收和资源供给达到平衡状态，种间资源竞争趋于平稳状态，生产力水平达到最高[20]。江小雷等的研究显示，功能群多样性和功能群成分均对系统功能有显著影响，物种数一定时，功能群多样性较高的群落其生产力水平也较高，而功能群多样性一致时，含C3、C4功能成分的群落其生产力水平较其他群落的高。朱四喜研究表明C3禾草对生产力有显著正效应，其他功能群（C4禾草、都可和阔叶草本植物）的存在对生产力没有显著影响[21]。赵丽娅等人研究证明，不同类型草地中植物功能群的数量对群落生产力所起的作用不同，功能群组成也有明显的差异[16]。白永飞等人对内蒙古高原植物功能群组成与群落初级生产力稳定性进行研究，结果表明：在气候波动下群落生产力及其稳定性与群落多样性特征的变化是一致的，从贝加尔针茅群落到小针茅群落，植物多样性显著下降，群落中去重要作用的植物功能群的数量逐渐减少，群落初级生产力及其稳定性也逐渐降低[22]。鲍雅静等人研究了内蒙古羊草草原群落刈割演替过程中的功能群组成动态探索了功能群组成变化与群落净初级生产力(ANPP)之间的关系，结果表明：连年的刈割干扰是群落中ANPP动态的主要驱动因子，在刈割干扰的前几年依靠群落内功能群组成的不断调节保持相对稳定的水平，当刈割进行5 yr之后群落结构的变化积累到一定程度净初级生产迅速下降到一个较低的水平，此后依靠群落结构的不断调节来维持这一功能水平[23]。

此外，关于草地退化与植物功能群的研究也较多；草地退化不仅引起植物群落物种组成和群落结构的变化，导致生产力下降，使当地居民失去赖以生存的物质基础，而且还会引起土壤退化，水土流失以及土地沙漠化，并伴随着生物多样性减少等一系列环境问题[24-26]。王长庭等人研究也表明矮嵩草草甸、藏嵩草(Kobresia tibetica)草甸和小嵩草(Kobresia

pygmaea)草甸植物群落生产力与物种多样性、丰富度均成显著的正相关[19]。但是，李里等人为了探讨草地退化后功能群的变化情况，采用群落调查和空间代替时间的方法，在青海省达日地区对不同退化程度的矮嵩草(Kobresia humilis)草甸物种丰富度和生产力之间的关系进行了分析[27]。结果表明：物种丰富度和物种多样性指数在中度退化草地最高，轻度退化草地次之，重度退化草地最低；群落生产力则在轻度退化草地最高，中度退化草地次之，重度退化草地最低，且与物种总数和多样性指数无显著相关性。不同植物功能群的变化不尽相同，随着退化程度的加剧杂类草生物量增加、豆科和莎草科生物量减少、禾本科生物量呈现“低一高一低”的变化趋势。相关分析结果表明，功能群生物量与功能群内植物种数不存在明显的相关关系[27]。

4植物功能群与生态系统稳定性

稳定性是生态系统的一个最基本的功能特征，也是人们了解生态系统的一个极其重要的概念，是生态系统存在的必要条件[28]。稳定性作为生态系统结构及功能的重要特性，一直受到生态学研究的重视。功能群多样性作为生物多样性的指标，研究植物功能群与生态系统功能的关系是值得肯定的。植物功能群多样性和组成也是影响生态系统生产力、群落结构和稳定性的主要因子。更多地了解和认识功能群多样性及组成对生态系统功能的作用，对理解草地植物多样性与草地生态功能间的关系及维持草地生态系统健康发展具有重要意义。相同的功能群在生态系统具有相似的地位及作用，以功能群结构特征及功能群多样性来研究群落多样性及生态系统功能的稳定性越来越受到重视[29]。群落中功能相似的物种越多，环境变化时至少有一些种可以存活的概率也越大，生态系统稳定性越强[20]。郑伟、朱进忠等人研究了放牧对喀纳斯草地植物功能群及群落结构的影响，结果显示随着放牧干扰慢度的增加，群落优势功能群多年生杂类草逐渐被多年生丛生禾草和一二年生杂草所取代，多年生根茎禾草与豆科牧草等不耐践踏和采食的功能群逐渐消失，功能群多样性显著降低，不合理的放牧干扰显著降低了生态系统的群落稳定性[30]。近年来，也有学者对湿地植物功能群与湿地生态系统功能之间的关系进行了研究。湿地植物是湿地环境的灵敏指示者[31]。

退化生态系统的恢复和生物多样性保护得到各界的关注和重视。湿地植物是湿地生态系统中初级生产者、基本组分和结构功能的核心，是湿地生态系统能量流动、物质循环、信息传递生态功能发挥的基础，维护着湿地生态系统平衡和功能的发挥。肖德荣等人对高原退化湿地纳帕海的植物功能群及多样性进行研究，其结果表明，纳帕海植物功能群组成及多样性特征是对人为干扰下适应湿地环境变化的响应，标志着湿地生态系统结构改变和功能的不断丧失，湿地生态系统稳定性不断下降[32]。人类对自然资源的不合理使用改变了植物功能群

的组成和结构，从而改变了整个生态系统的稳定性[33]。过渡放牧使内蒙古草原退化程度不断加剧，进而改变了植物群落的组成和结构，使草地生产力和稳定性大幅度降低[34]。然而，被人为地分在同一功能群中的物种也会有差异，对系统某个功能作用相似的物种对系统另一功能的作用可能差异很大。淡水生态系统中的水草与藻类，对生态系统的生产性能作用是相似的，但对系统抵抗外来水草入侵的功能上，其作用可能有很大的差异[35]。可以说，植物功能群的丰富度越高，生态系统稳定性越强[36]。研究功能群对生态系统功能的影响还需要深入其概念的界定和划分标准。

5结语

功能群是对特定环境因素有相似反应的一类物种，植物功能群是利用相同环境资源并且在生态位需求上显著重叠的一组植物，植物功能群的定义涉及时间尺度、空间及所要关注的问题三个方面，随不同尺度上的观测、分析方法和所关注的不同，产生了不同的划分标准。国内外学者对植物功能群的划分标准进行了很多尝试，目前全球尚无认可的分类方案，但无论采取何种分类方法，最重要的是对植物特征和生态过程的选择。生态系统功能是指系统内各个生态过程和速率，近年来越来越多的学者对植物功能群与生态系统功能进行了研究，两者间的作用关系也逐渐清晰，关注较多的是草原生态系统植物功能群的多样性方面和退化生态系统植物功能群动态变化的研究，关于森林生态系统的研究较少。

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