林分生物量测定
第11章 林分生物量测定
[本章提要]本章在介绍森林生产量、生产力、生物量及森林生物量的组成与结构等基本概念的基础上，重点介绍林木生物量及林分生物量的测定方法。
11.1森林生产力和生物量
11.1.1概述
森林生产力(Forest Prductivity)是表示森林生态系统的结构和功能特征的重要指标之一。任何一个生态系统中的能量流动开始于绿色植物的光合作用对太阳能的固定，所以绿色植物是生态系统最基本的组成成分，没有绿色植物就没有其他的生命（包括人类），也就没有生态系统。
森林生产力的大小是森林中植物（乔灌木和草本植物）和其他生物（动物、微生物等）、土壤（土壤质地、营养元素等）、气候（如光、温度、湿度和降雨等）以及人为干扰等状况的一个综合反映。 森林生态系统中能量流动与物质循环的研究都靠生产力的测定提供基础资料，即从生产力的测定开始研究各种森林群落中物质与能量及其固定、消耗、分配、积累与转换的特点；因此，森林生产力的调查是正确认识、管理和利用森林生态系统的基础。
森林生物量(Forest Biomass)是森林植物群落在其生命过程中所产干物质的累积量，它的测定以树木生物量测定最为重要。森林的生物量受到诸如林龄、密度、立地条件和经营措施的影响，其变动幅度非常之大。就同一林分内即使胸径和树高相同的林木，而其树冠大小、尖削度及单位材积干物质重量也不相同。在同龄林内，由于林木大小不同，根、干、枝叶干物质量对全株所占比率也不相似。森林生态系统的复杂性和森林生物量构成的多样性，一方面给生物量调查造成了许多困难；另一方面，由于森林生态系统结构具有相对的稳定性，使得森林生态系统形成长期稳定的森林结构，这为测定和了解森林生态系统的结构和其功能都提供了许多有利条件。因此，采取怎样有效的方法调查森林生物量，显然是一项重要的工作。
森林生物量是森林生态系统的最基本数量特征。它既表明森林的经营水平和开发利用的价值，同时又反映森林与其环境在物质循环和能量流动上的复杂关系。森林生物量数据是研究许多林业问题和生态问题的基础，联合国粮农组织（1994）在"国际森林资源监测大纲"中已明确规定：森林生物量是森林资源监测中的一项重要内容。因而，森林生物量的调查与研究将成为21世纪林业生产和科研的热点问题之一。
11.1.2基本概念
11.1.2.1森林生产量和生产力
（1）.森林生产量
森林生态系统中所有绿色植物，由光合作用所生产的有机物质总量，称为总第一性生产量。因绿色植物利用光能合成的
有机物质总量，是地球上最初和最基础的能量储存，故又称为总初级生产量（Gross Primary Production, 用GPP表示）。 总第一性生产量或总初级生产量，也可简称为总生产量。
在初级生产量中，也就是说在植物所固定的能量或所制造的有机物质中，有一部分是被植物自己的呼吸消耗掉了（呼吸过程和光合作用过程是两个完全相反的过程），剩下的部分才以可见有机物质的形式用于植物的生长和生殖，所以我们把这部分生产量称为净初级生产量（Net Primary Production, 用NPP表示），而把包括呼吸消耗在内的全部生产量称为总初级生产量。从总初级生产量（GPP）中减去植物呼吸所消耗的能量（R）就是净初级生产量（NPP），这三者之间的关系是：
GPP=NPP+R （11-1）
NPP=GPP-R （11-2）
净初级生产量代表着植物净剩下来可提供给生态系统中其他生物（主要是各种动物和人）利用的能量。通常情况下，生产量可用生产的有机物质干重（g）、体积（m3）、个体数或所固定能量值（J）表示。
（2）.森林生产力
当第一性生产量用单位时间和单位面积上积累的有机物质的量时，其所指示的含义是绿色植物积累或固定有机物质的速率。这样，可将第一性生产积累有机物质的速率称为第一性生产力或初级生产力（Primary Productivity）。植被的第一性生产力可用总第一性生产力（Gross Primary Productivity）和净第一性生产力（Net Primary Productivity）表示。初级生产力通常是用每年每平方米所生产的有机物质干重（g·m-2·a-1）或每年每平方米所固定能量值（J·m-2·a-1）表示。克（g）和焦(J)之间可以互相换算，其换算关系依动植物组织而不同，植物组织（干重）平均1 kg换算为1.8×104J，动物组织（干重）平均1 kg换算为2.0×104J热量值。
生产量与生产力这两个概念既有区别又有相互联系。区别在于，前者所表示的是"量"的大小，后者所表示的是速率，是一个"速度"的概念； 二者的联系是， 当用单位时间和单位面积来表示生产量时，生产量与生产力是一致的。
11.1.2.2生物量和现存量
（1）.生物量
生物量(Biomass)是指任一时间区间（可以是一年、十年或一百年）某一特定区域内生态系统中绿色植物净第一性生产量的累积量(即NPP)；即某一时刻的生物量也就是在此时刻以前生态系统所累积下来的活有机质量的总和。生物量的单位通常是用平均每平方米生物体的干重 kg／hm2、g／m2，或能量kJ／m2表示。净生产量用于植物的生长和生殖，因此随着时间的推移，植物逐渐长大，数量逐渐增多，而构成植物体的有机物质（包
括根、茎、叶、花、果实等）也就越积越多。逐渐累积下来的这些净生产量，一部分可能随着季节的变化枯死凋落而被分解，另一部分则以生活有机质的形式长期积存在生态系统之中。森林的生物量可以分为地上及地下两部分，地上部分包括乔木树干、树枝、叶、花、果以及灌木、草等植被的重量；地下部分则指植物的根系重量。
（2）.现存量
现存量（Standing Crop Biomass）是指在某一特定时刻调查时，森林生态系统单位面积上所积存的有机质的重量。严格地讲，现存量并不等于其生物量，如假设该期间开始时间（t1）、终了时间（t2）的植物体现存量（干重）分别为B1和B2，ΔB是t1-t2间的现存量的变化 ，则
（11-3）
而 NPP = ?B +L + G （11-4）
L表示此期间枯死、脱落损失的量，G是被植食性动物吃掉的消耗量。
因此，现存量的变化（ΔB）不等于净第一性生产量，必须加上各种损失量后才能算作净第一性生产量；由此可见， 理论上现存量不等同于生物量。实际工作中生物量的精确测定非常复杂和困难，通常是用对现存量的测定来估算生物量。人们往往并不严格注意到现存量与生物量的差别，而把它们看成是同义词。
应当指出的是，生产量和生物量是两个完全不同的概念。
因为GPP=NPP+R，所以：
如果GPP-R>0，则生物量增加；
如果GPP-R<0，则生物量减少；
如果GPP=R，则生物量不变。
（3）.净生产力和连年生产力
在林学中，净生产力可分为平均与连年生产力两种。平均净生产力(Mean of Annual Net Productivity)是森林植物群落生物量（W）被年龄（a）所除之商，一般用QW表示,即
(11-5)
连年净生产力(Annual Net Prductivity)是森林群落某年（a）的生物量（Wa），与其上一年（a-1）生物量（Wa-1）之差，以表示具体某一年的净生产力，一般用ZW表示,即
（11-6）
11.1.3 森林生产力的组成与结构
11.1.3.1森林不同组分的生物量
森林构成的主要生物组分包括：乔木、灌木、草本植物、苔藓植物、藤本植物以及凋落物层等。 乔木层的生物量是森林生物量的主体，一般大约占森林总生物量的90%以上。在人工林中乔木生物量占99% ，灌木和草本植物所占的比例很少（如表11-2所示）。
表11-2 森林不同组分的生物量结构
森林类型
年龄
生物量 （t/ hm-2)
平均净生产力
(t/hm-2/a)
文献 乔木层
灌木层
草本层 天然次生栎林
38
194．6
3．5
0．6
5．52
孙多，1994
人工杉木林
17
100．3
0．6
0．5
5．90
孙多，1994
热带雨林
30
256．5
10．2
0．2
9．10
李意德等，1994
油松人工林
34
117．1
1．1
0．5
3．47
翟保国等
，1994 另据日本从50份林分资料分析来看，林下植物地上部分生物量占地上部分总生物量的0%-27.4%，所以，林下植物的生物量是不能忽视的量。表11-3是分层调查森林生物量的实例，虽然，林下植物的生物量只占到林分总生物量3.9%，但物质生产的主要器官一叶，却占林分叶量的17.8%，而叶面积指数竞占到36.5%。因而，从森林的物质生产方面考虑也不能忽视林下植物的生物量。 林下植物的生物量受上层立木因素的影响差异很大，一般随上层林木叶面积指数的增加而减少。在不同树种之间，即使叶量相同。林下植物的生物量也仍有相当大的变动范围。
森林群落中乔木层的大部分生物量是年复一年长期连续积累的结果，这是森林群落生物量远远高于其它植物群落的主要原因。据日本对柳杉林的估算达到1000t/hm2。在马来西亚的热带雨林，实测过地上部分的生物量达到570t／hm2。这些实例似可作为目前世界上最大的生物量典型。
表11-3 39年生人工落叶松林的生物量（自佐藤大七郎，1977）
层次
单
位
落 上
叶 层
松 木
阔 下
叶 层
树 木
灌
木
层
活物
地
被层
合 计
部位 地上部
t／hm2
%
164.44
79.40
3.20
1.54
0.83
0.40
0.96
0.46
169.43
81.70
叶
t／hm2
%
3.59
1.73
0.3l
0.15
0.1l
0.05
0.36
0.7
4.37
2.09
木质部
t／hm2
%
160.85
71.57
2.89
1.39
0.72
0.35
0.60
0.29
165.06
79.60
地下部
t／hm2
%
34.84
16.80
0.84
0.41
0.87
0.42
1.39
0.67
37.94
18.29
合 计
t／hm2
%
199.28
96.10
4.04
1.95
1.70
0.82
2.35
1.13
207.37
100.00
叶面积指数
%
4.24
63.47
0.85
12.72
0.37
5.54
1.22
18.26
6.68
100.00 11.1.3.2 森林植物不同组成分量的生物量结构
森林树木或植物的净生产量分别用来生长根、茎、叶、花和种子，因此，植物体各部分所占总生物量的比例是很不相同的。根据对一个栎林幼年期的研究，树干约占生物量的25%，树根占40%，树枝和树叶占33%，而花和种子只占2%。在林下灌木的生物量中，根占54%、茎占21%、叶占23%。植物的地下生物量和地上生物量有时差异也很大。地下生物量（根）和地上生物量（茎、叶、花等）的比值（简称R／S）如果很高，就表明植物对于水分和营养物质具有比较强的竞争能力，能够生活在比较贫瘠恶劣的环境中，因为它们把大部分净生产量都用于发展根系了。如果R／S比值很低，说明植物能够利用较多的日光能，具有比较高的生产能力。在苔原生态系统中，由于冬季漫长而严寒，植物生长季短，所以R／S比值一般为5～11，即地下生物量是地上生物量的5～11倍。在温带草原生态系统中，R／S比值大约为3，这表明：冬季还是比较寒冷的，雨水也不太充足。在森林生态系
统中，R／S比值一般都很低，例如在美国新罕布什尔州的一个森林中，树木的R／S比值仅为0.213，灌木为0.5，阔叶草本植物为1.0。从这些数值中不难看出，从森林的树冠层到底层，各层植物的R／S比值是逐渐增加的。
乔木层中的生物量以树干部分所占比例最高，约占全层生物量的65%-75%、枝量7%-13%，叶量2%-ll%、根量ll%-20%，各部分器官所占比例依各种条件不同而异。每年生物量存贮于干的比例是随年龄的增加而增加。相反，枝、叶和根的生物量比例比随年龄增加而减小（图11-1）。立地条件愈好、立木密度愈高、干的比例也愈高，而枝、叶和根的比例则愈低。
果实生物量的估算值常在1%-5%之间，花和芽鳞的生物量较小，大约为0.2%-0.8%。
图11-1杉木林生物量各器官比率（自叶镜中，1984）
11.2生物量测定方法
11.2.1树木生物量测定方法
11.2.1.1树木生物量的组成
一木树的生物量可以分为地下及地上两部分，地下部分是指树根系的生物量（WR）；地上部分主要包括树干生物量（WS）、枝生物量（WB）和叶生物量（WL）。在生物量的测定中，除称量各部分生物量的干重量外，有时还要计算它们占全树总生物量干重的百分数，此百分数称为分配比。树干占地上部分的分配比最大（一般为65～70%），而枝叶部分的分配比约各占15%左右。
与材积测定相比，生物量测定的对象更为复杂，测定的部分也多，因而使得生物量的测定工作即复杂又困难。但是树木生物量与树木胸径、树高等测树因子之间也有着密切的关系，这些关系也为树木生物量测定提供了依据。在树木生物量测定中，树冠量的大小与形状对枝、叶量的多少有着显著的影响，因此，在实际工作中，要研究反映冠形和冠量的因子，常用的因子有冠长率、树冠圆满度、树冠投影比等因子，这些因子的意义如下：
⑴冠长率是冠长与树高之比
⑵树冠圆满度是冠幅与冠长之比。用以表明树冠的圆满程度，此值愈大愈圆满，反之而树冠狭长。
⑶树冠投影比是冠幅与胸径之比。用以表明树木营养面积的相对大小，此值愈大则树木占有的相对空间愈大。
上述这些因子在枝叶生物量测定、估计及分析比较中起着较大的辅助作用。而且，这些因子与胸径、树高等测树因子之间有着密切的相关关系，这为利用测树因子直接估测树木生物量提供了依据。
11.2.1.2树木生物量鲜重和干重的测定
树体在自然状态下含水时的重量称为鲜重，它是砍伐后立即称量的重量。干燥后去掉结晶水的重量称为干重。在外业中只能测得树木的鲜重，然后采用各种方法将鲜重换算为干重，最常用的换算方法
是计算树木的干重比（），即，
而 （11-8）
式中可用取样测定获得。
（1） 树干干重的测定方法
①木材密度法
所谓木材密度是指单位体积的质量,即物质的质量与体积之比值（单位：g/cm3或kg/m3），习惯上以单位体积木材的重量表示木材密度。严格的说,质量与重量有着本质不同，质量指物体所含物质的多少,为物体惯性的尺度,系一恒量,单位为克；重量为地球对物体的引力,等于物体质量与重力加速度的乘积,单位为克。仅纬度45海平面处物体的质量与重量数值相等,若物体所处空间或地理位置变化,则重量也随着变化,但变化极少,在应用上一般可以忽略,而将质量和重量的数值视为相等。因此单位体积的质量和重量也视为相等(成俊卿,1985,木材学)。根据含水状况不同,木材密度通常分为四种：
a.基本密度=绝干材质量/生材(或饱和水)体积
b.生材密度= 生材质量/生材(或饱和水)体积
c.气干密度= 气干材质量/气干材体积
d.绝干密度= 绝干材重/绝干材体积
以上四种木材密度以基本密度和气干密度两种最为常用。基本密度常常用于树干干重的计算，气干密度常泛指气干木材任意含水率时的计算，因所处地区木材平衡含水率或气干程度不同，并有一个范围,如通常含水率在8-20%时试验的木材密度,均称为气干密度。在我国常将木材气干密度作为材性比较和生产应用的基本依据。木材密度测定方法通常有：直接量测法、水银测容器法、排水法、快速测定方和饱和含水率法，具体测定方法详见木材学(成俊卿,1985,木材学)。在木材密度已知的条件下,计算树干及大枝干重的方法一般称为木材密度法,常采用两种基本模式:
木材干重＝木材体积×基本密度 （I）
木材干重＝木材体积×绝干密度×绝干收缩率 （II）
（II）式中绝干收缩率不易确定，因此，多采用（I）式。
在测定基本密度时，常常会碰到一对矛盾:若先测定物体绝干重量时，该物体的体积由于烘干后发生收缩，体积变小，浸泡后很难恢复原体积，使得体积测定系统偏小；若先测定物体饱和水体积时，一方面测定绝干重量的时间大大延长,另一方面由于木材和树皮经长时间浸泡后，其部分木材冷水浸提物如:单宁、碳水化合物、无机物等被浸泡出物体外，使得物体绝干重减轻，造成基本密度系统偏低。为了解决这一矛盾，可采用如下处理方法：
首先将样品一分为二，分别称重记作，然后将第一块样品进行烘干，将第二块样品进行浸泡，这样做能保证样品绝干重量和浸泡体积不产生系统偏差。设其对应绝干重和饱和水的体积分别为。
。
V
其中：是实际烘干的重量；是实际浸泡体积；M样品总干重；V样品总体积。
②全称重法
所谓全称重法就是将树木伐倒，摘除全部枝叶称其树干鲜重，采样烘干得到样品干重与鲜重之比（PW），从而计算样木树干的干重。这种方法是测定树木干重最基本的方法，它的工作量极大，但获得的数据可靠。本方法干重比可用很多方法进行估计，视不同情况而定。另外，还可将树木的鲜重根据相应的含水率，换算出树木的绝干重。根据国内一些研究表明(张治强1981)，树干以鲜重为基础的气干含水率Pf为
（11-9）
式中Wad为气干重，而气干含水率Pf随着树干部位的不同而变化。以气干重为基础的绝干含水率Pad为
（11-10）
式中Wod为绝干重，而绝干含水率Pad不随树干部位的不同而变化。在实际测定中，可先测得样品的气干重（Wad），再通过以气干重为基础的绝干含水率（Pad）换算成以鲜重为基础的绝干含水率（Pf），即
（11-11）
据此，可以计算出所有样品的绝干含水率，并计算出平均绝干含水率后利用（11-7）式计算各部分的干重。
(2).枝、叶重量测定方法
测定林木枝、叶生物量有两种主要方法。一种标准枝法；另一种方法是全称重法。
①标准枝法
所谓标准枝法是指在树木上选择具有平均枝基径与平均枝长的枝条，测其枝、叶重用于推算整株树枝、叶的重量。根据标准枝的抽取方式，该法又可分为：平均标准枝法和分级标准枝法。
a.平均标准枝法
(i)树木伐倒后，测定所有枝的基径和枝长,求二者的算术平均值即和。
(ii)以和为标准，选择标准枝，标准枝的个数根据调查精度确定，同时要求标准枝上的叶量是中等水平。
(iii)分别称其枝、叶鲜重，并取样品。
(iv)按下式计算全树的枝重和叶重。
（11-12）
式中：--全树的枝数；
---- --标准枝数；
-----标准枝的枝鲜重或叶鲜重；
b.分层标准枝法
在树冠上部与下部的枝粗长度、叶量变动较大时，可将树冠分为上、中、下三层，在每一层抽取标准枝，根据每层标准枝算出各层枝、叶的鲜重重量，然后将各层枝、叶重量相加，得到树木枝、叶鲜重。由于将树冠分为上、中、下三层分别抽取标准枝，因此该方法能够较好地反映出树冠上、中、下枝和叶的重量，对树冠枝和叶的重量估计较平均标准枝法准确。另外，在测算过程中，可以通过烘干的方法，测得枝、叶生物量的干重。
②全称重法
具体方法与树干重量的全称重法相同。
(3) 树根重量测定方
法
树根重量的测定方法可分为两类：一类是测定一株或几株树木的根重量以推算单位面积的重量；另一类是测定已知面积内的根生物量用面积换算为林分的生物量。前一种方法要求在根的伸展范围内，能明确区分出哪些根是应测定的；后一种方法则测定已知面积内全部根量，而不论它属于那一株树。下面简单介绍两种方法：
①第一类方法
以所选样木树干基部为中心向四周辐射，将该样木所有根系挖出，并量测挖掘面积，称量挖出根系的鲜重，随后取样带回烘干，计算含水率，推算单位面积的生物量。
②第二类方法
a.样方的设置
第一步：样方的水平区划 以伐桩为中心，作边长等于平均株距（S）的正方形的样方内依次作半径为及的同心圆，小圆的编号为"1"，大圆编号为"2"，样方的其它部分编号为"3"。
第二步：样方的垂直区划由地表向下划分层次，各层的厚度可以不相等，上层较薄（10-15cm），下面的层可较厚（30-50cm）。各层的编号由上而下分别为I、II...V...。
b.根的分级
按直径的粗细将根分为五级，每级的距离和名称见表11-4，中根（大于0.5cm）以上全部称重，细根（小于0.2cm）及小根（0.2-0.5cm）其重量虽不大但数量极多，很容易遗漏，可于样方内建一定大小的土柱，在土柱内仔细称量这两类根的重量。
表11-4 根 的 分 级
级 别
细 根
小 根
中 根
大 根
粗 根
直径（cm）
<0.2
0.2-0.5
0.5-2.0
2.0-5.0
>5.0 c.根重量的测定
从每个区划中仔细地挖出根，清除泥土，按标准分级，小根及细根所带泥土较多，应放于土壤筛中筛去泥土，将清理后的根带回室内，用水冲洗阴干至初始状称鲜重，采样，烘干求得干重。
11.2.2林分生物量测定方法
11.2.2.1皆伐实测法
为较准确地测定林分生物量，或者为检验其他测定方法的精度，往往采用小面积皆伐实测法，即在林分内选择适当面积的林地，将该林地内所有乔、灌、草等皆伐，测定所有植物的生物量（Wi），它们生物量之和（∑Wi）即为皆伐林地生物量，并接下式计算全林分生长量（W）：
（11-13）
式中：A--全林分面积
S--皆伐林地面积
该方法对林分中的灌木、草本等植物生物量的测定更为适合。
11.2.2.2标准木法
(1).平均标准木法
即以每木调查结果计算出全部立木的平均胸高直径为选择标准木的依据，把最接近于这个平均值的几株立木作为标准木，伐倒称重。然后，用标准木的平均值（）乘单位面积上的立木株数（N），或用标准木生物量（Wi）的总和（）乘单位面积上胸高总断面积（G）与标准木
胸高断面积（g）总和（）之比，求出单位面积上的林分生物量（W），即：
（11-14）
或 （11-15）
(2).分层标准木法
依据胸径级或树高级将林分或标准地林木分成几个层，然后在各层内选测平均标准木，并伐倒称重，得到各层的平均生物量测定值（），乘以单位面积各层的立木株数（Ni），即得到各层生物量（Wi），各层生物量之和，即为单位面积林分生物量总值（W），即
（11-16）
（11-17）
11.2.2.3回归估计法
林木生物量回归估计法是以模拟林分内每株树木各分量（干、枝、叶、皮、根等）干物质重量为基础的一种估计方法。它是通过样本观测值建立树木各分量干重与树木其它测树因子之间的一个或一组数学表达式，该数学表达式也称林木生物量模型。表达式一定要尽量反映和表征树木各分量干重与其它测树因子之间内在关系，从而达到用树木易测因子的调查结果，来估计不易测因子的目的。
林木生物量模型的方程很多，概括起来有三种基本类型：线性模型，非线性模型，多项式模型。线性模型和非线性模型根据自变量的多少，又可分为一元或多元模型。非线性模型应用最为广泛，其中相对生长模型最具有代表性，是所有模型中应用最为普遍的一类模型。 (1).相对生长模型（非线性模型）
相对生长模型是指用指数或对数关系反映林木维量之间按比例协调增长(Harmonious growth)的模型。作为比例变化协调增长的这些指数或对数关系被称为相对生长。
（11-18）
式中：E为随机误差
（11-18）式两边取对数为
（11-19）
假设:和的生长率成比例，即 其中b称为相对生长系数，两边积分结果为： (为积分常数)
则Y=aXb (11-20)
在（11-18）式中b为相对生长系数，当b>1时，与表示为正的相对生长关系，的生长快于生长；当b<1时，则表示为负的相对生长关系，的生长慢于生长；当b=1时，为等速生长。
Kittredgt(1944)首次将相对生长模型引入到树木上，并成功地估计了叶的重量。随后许多研究者纷纷应用该模型估计林木其它器官的重量，直到Ruard（1987）等人对该模型提出了不同见解。他们认为林木各维量之间相对生长率随林木大小的变化有可能不是一个常数，提出和的生长率与大小呈线性关系，即
两边积分得
lnY+K1=blnX+CX+K2
即 （11-21）
令 时
则有 Y=aXbeCX （11-22）
在林分生物量估测中，经常采用林木胸径（D）
、树高（H）等测树因子建立林木生物量回归估计方程，如
W=aDb (11-23)
或 ln(W)=ln(a)+bln(D) (11-24)
W=a(D2H)b (11-25)
或 ln(W)=ln(a)+bln(D2H) (11-26)
式中W--林木生物量
D--林木胸径
H--林木树高
a、b--回归常数
(2)．多项式模型
W=a+bD+cD2 (11-27)
式中符号意义同前
在实践工作中，为了简便和提高估计精度，经常分别林木组成的分量与测树因子的关系，建立各分量的回归估计模型。各分量生物量之和即为林木生长量的估计值。建立树干生物量估计模型时，常选用的林木胸径（D）、树高（H）及（D2H）为自变量。建立树冠生物量估计模型时，常选用林木胸径、树高、冠幅、冠长率、冠下径（即树冠基径）等因子为自变量。建立树根生物量估计模型时，常选用林木胸径及根径等因子为自变量。
回归估计法是林分生物量测定中经常采用的方法之一，此外，可根据测定的目的及学科专业的特点，往往还采用光合作用测定法及CO2测定法。另外，对于大面积森林的生物量测定，可采用以遥感技术为基础的估计方法。
3．复习思考题
⑴总初级生产力与生物量有什么区别与联系？
⑵生物量与现存量有何区别？
⑶如何测定树木树干生物量，在测定树干生物量时，应该注意哪些问题？
⑷皆伐实测法、平均标准木法、分层标准木法和回归估计法各有什么优缺点？
本章推荐阅读书目
1. 胥辉、张会儒著.林木生物量模型研究.昆明:云南科技出版社.2002
2. 关毓秀主编.测树学.北京:中国林业出版社.1987
3. 胡希B等编著.测树学.(中译本,测树学翻译组)北京:农业出版社.1979
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