细胞生物学第五次作业

1．何谓细胞骨架?微管、微丝在细胞骨架中的主要作用是什么?(中)

答：细胞质骨架主要指指存在于细胞质中的三类成分：微管、微丝和中间纤维。它们都是与细胞运动有关的结构。

微管：它是中空的圆筒状结构，直径为18nm～25nm，长度变化很大，可达数微米以上。构成微管的主要成分是微管蛋白。这种蛋白既具有运动功能又具有ATP酶的作用，使ATP 水解，获得运动所需的能量。这种蛋白有两个亚基，即α，β亚基（一说两种蛋白）它们成螺旋形排列。微管不稳定，易在某些因子作用下加聚和解聚。除了独立存在于细胞质中的微管外，纤毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由许多微管聚集而成，细胞分裂时出现的纺锤丝也是由微管组成。此外，微管常常分布在细胞的外线，起细胞骨架的作用。微管和功能在不同类型的细胞内并不完全相同，组成纤毛、鞭毛的微管主要与运动有关，而神经细胞中的微管可能与支持和神经递质的运输有关。

微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50 Å～60 Å，常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的运动蛋白。由此可知，它有运动功能，细胞质的流动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个，也必须由微丝收缩而产生。有的微丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。

2．一个骨骼肌细胞有三个不同的膜系统，每个都有自己的整合膜蛋白。请指出哪种膜——质膜(PM)、横小管(TT)、肌质网(SR)或无膜系统(NONE)含有最为丰富的下列某种蛋白质：原肌球蛋白肌质网、乙酰胆碱受体质膜、Ca2+-ATPas 肌质网、肌联蛋白横小管、Ca2+-释放通道肌质网. (中)

3．在下列各类细胞中哪一种有可能在细胞质中含有高密度的中间纤维?请说明理由。(中)

(1)大变形虫(一种自主生活的变形虫)；

(2)皮肤的上皮细胞；

(3)消化道的平滑肌细胞；

(4)大肠杆菌；

(5)脊髓中的神经细胞；

(6)精细胞；

(7)植物细胞。

答: (2)(5)(7)中可能含有高密度的中间纤维，因为中间纤维是相对稳定的蛋白质纤维，为细胞提供机械强度支持，在皮肤上皮细胞、神经细胞、植物细胞的细胞形态一般稳定，且有较强的耐剪切力所以可能含有高密度的中间纤维.

4．为什么将微管蛋白添加到已有的微管末端上，比从头开始形成微管容易得多?解释中心体内γ微管蛋白是如何克服这一障碍的。(难)

答:因为从头形成微管需要经历三个时期，成核期微管蛋白聚合成短的寡聚体结构，核心形成；聚合期二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状，当扩展至第13根原纤维时，合拢成为一段微管；稳定期微管的组装于去组装速度相等；当在微管末端直接加微管蛋白时，减去了成核期，直接在末端开始添加，所以直接在末端添加微管蛋白比重新形成微管容易；

微管从微管组织中心开始形成，中心体内γ微管蛋白环形复合体可形成一个含有10到13个γ微管蛋白分子的环形结构，于微管具有相同直径，γ微管蛋白环形复合体刺激微管核心的形成，并包裹微管负端，阻止微管蛋白渗入，克服了这一障碍。

5．动态不稳定性造成微管迅速伸长或缩短。设想一条单一的处于缩短状态的微管：(中)

(1)如果要停止缩短并进入伸长状态，其末端必须发生什么变化?

(2)发生这一转换后微管蛋白的浓度有什么变化?

(3)如果溶液中只有GDP而没有GTP，将会发生什么情况?

(4)如果溶液中存在不能被水解的GTP类似物，将会发生什么情况?

答:（1）在微管末端形成一个GTP帽；

（2）发生这一转化后，微管聚合速度大于解离速度，微管伸长，微管蛋白浓度降低；

（3）GTP是调节微管体外组装的重要物质，当微管蛋白异二聚体被GTP激活后，合成微管，而GDP的亚基对微管聚合体的结合不紧密而从游离端释放，微管便缩短。当只有GDP 没有GTP时，微管只能解聚不能聚合，微管会缩短。

（4）如溶液中的GDP不能被水解，则微管蛋白会不断聚合，微管会一直伸长。

6．比较伪足和片状伪足。(中)

答：伪足是变形虫型生活相细胞特有的结构，也见于粘菌的变形体及紫菜的游动孢子，但特别是指原生动物内足类及多细胞动物的某种游离细胞，以及在组织培养的各种多细胞动物的组织细胞等，由原生质体形成的临时性突起的、与运动有关的细胞器。根据形状，将伪足分为叶状伪足、丝状伪足、根状伪足和有轴伪足四种类型，但移动运动活泼的可专称叶状伪足。其他类型的伪足是以摄食为主要功能，多数为游离性伪足。伪足的形态及数目，即使在同一种细胞内也可因外界条件（如溶液的盐类组成等）及内部状态（如静止形、游走形等）不同而异。

片状伪足(lamellipodium)：运动的成纤维细胞的前缘，因微丝组装形成的扁平凸起。

7．比较微管和微丝。(易)

答：微丝又称机动蛋白丝，或纤维状机动蛋白，直径7纳米的纤维。微丝网络的空间结构和功能取决于所结合的微丝结合蛋白的种类。细胞内微丝的组装和去组装的动力学过程与细胞突起的形成，细胞质分裂，细胞内物质运输，肌肉收缩，吞噬作用，细胞迁移等多种细胞运动有关。

微管是由微管蛋白亚基组装而成，每个微管蛋白亚基都是由2个非常相似的球状蛋白α和β微管蛋白结合而成的一二聚体，这种αβ-微管蛋白二聚体是细胞质内游离态微管蛋白的主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位。微管蛋白二聚体纵向排列而形成原纤丝，13个原纤丝合拢和构成微管的管壁，沿微管圆周成螺旋状排列。分为单管，二联管，三联管。

8．比较细胞质动力蛋白与驱动蛋白。(易)

答：细胞质动力蛋白：细胞质动力蛋白是一个巨大的分子，分子量超过10万道尔顿，由9～10个多肽链组成。它有两个大的球形的头部，是生成力的部位。它在细胞中至少有两个功能∶第一是有丝分裂中染色体运动的力的来源；第二是作为负端微管走向的发动机，担负小泡和各种膜结合细胞器的运输任务。在神经细胞中, 细胞质膜动力蛋白参与将细胞质细胞器向神经节的细胞体运输。在成纤维细胞中, 细胞质膜动力蛋白负责将细胞器, 包括高尔基体小泡、溶酶体和内体等向细胞中心运输的任务。体外分析表明，细胞质动力蛋白在微管上移动的方向与驱动蛋白相反，从正端移向负端。

驱动蛋白：能利用ATP水解所释放的能量驱动自身及所携带的货物分子沿微管运动的一类马达蛋白，与细胞内物质运输有关。

9．比较基粒与中心体。(易)

答：动物、某些藻类和菌类细胞中的圆筒状细胞器。中心粒位于间期细胞核附近或有丝分裂细胞的纺锤体极区中心，有时移至细胞表面纤毛和鞭毛的基部，则称基粒。叶绿素基粒：在叶绿体基质中，有许多单位膜封闭形成的扁平小囊，称为类囊体。

中心体是动物细胞中一种重要的细胞器，每个中心体主要含有两个中心粒。它是细胞分裂时内部活动的中心。动物细胞和低等植物细胞中都有中心体。它总是位于细胞核附近的细胞质中，接近于细胞的中心，因此叫中心体。在电子显微镜下可以看到，每个中心体含有两个中心粒，这两个中心粒相互垂直排列。中心体与细胞的有丝分裂有关。

10．请比较中间纤维与骨骼肌细胞中肌球蛋白纤维Ⅱ的结构，两者主要的相同之处是什么?主要的不同之处又是什么?(中)

答：相同之处：（1）酶解后都有头部和杆部：（2）杆部都表现为多级螺旋；（3）都是细胞骨架的组成成分；

不同之处:（1）中间纤维除头部与杆部还有尾部；（2）肌球蛋白Ⅱ有酶活性，中间纤维没有；（3）中间纤维是丝状蛋白多聚体，肌球蛋白Ⅱ是一种马达蛋白；

11．句子“肌肉收缩时Ca2+的作用是：______________”是关于肌收缩的描述，但不完整。下面所给的四个短语是否都能用来使该句子完整?为什么?①将肌球蛋白头部从肌动蛋白上脱离下来；②将动作电位从质膜传递到收缩元件；③与肌钙蛋白结合，使之移动原肌球蛋白，从而将肌动蛋白纤维暴露于肌球蛋白头部；④维持肌球蛋白纤维的结构。(难) 答:②③可以描述，但①④不可以；当肌肉收缩时，肌细胞兴奋而使胞浆内Ca2+增加，Ca2+便与细丝上的肌钙蛋白结合，使其构型发生变化，从而牵拉原肌凝蛋白滚动移位，将其掩盖的肌球蛋白头部暴露出来，而不是使头部脱离下来，Ca2+也不具备维持肌球蛋白纤维的结构的作用。

12．列举细菌与动物细胞之间的差别。这些差别很可能是由于在进化过程中出现的部分或所有现代真核细胞具有的细胞骨架所造成的。(易)

答：广义的细菌即为原核生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作拟核区(或拟核)的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。其中除少数属古生菌外，多数的原核生物都是真细菌。可粗分为6种类型，即细菌（狭义）、放线菌、螺旋体、支原体、立克次氏体和衣原体。人们通常所说的即为狭义的细菌，狭义的细菌为原核微生物的一类，是一类形状细短，结构简单，多以二分裂方式进行繁殖的原核生物，是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。可根据形状分为三类，即：球菌、杆菌和螺形菌（包括弧菌、螺菌、螺杆菌）。还有一种利用细菌的生活方式来分类，分为两大类：自养菌和异养菌，其中异养菌包括腐生菌和寄生菌。不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动，观察不到变形虫样运动。

动物细胞是真核细胞，具完整细胞结构有成形的细胞核。

13．从红豆杉树皮中提取的药物紫杉醇具有和秋水仙碱(一种生物碱)相反的作用。紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定。当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管。紫杉醇与秋水仙碱对于分裂细胞是致命的，两者都用作抗癌药物。为什么这两种药物作用机理不同，对分裂细胞却都是有害的?(难)

答:微管参与染色体的运动，调节细胞分裂。在分裂前期，染色体动粒出现后，微管伸入核区与动粒形成侧位连接，动粒沿微管向极区移动时有获得更多微管，形成端位连接，推动染色体向中间移动，达到平衡。紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定。当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管，是染色体达不到赤道板平衡，不能进行后期分裂；秋水仙碱能结合和稳定游离的微管蛋白，使它无法聚合成微管，引起微管裂解，无法与动粒结合，无法无法完成后期分裂；所以两种药物对分裂细胞都有害。

14．简要说明肌节收缩的原理。(易)

答:肌节的收缩时纤丝间互相滑动所致。肌丝滑行过程中肌细胞兴奋而使胞浆内Ca2+增加时，Ca2+便与细丝上的肌钙蛋白结合，使其构型发生变化，从而牵拉原肌凝蛋白滚动移位，将其掩盖的结合位点暴露出来。横桥立即与肌纤蛋白结合形成肌纤凝蛋白，同时横桥上的ATP酶获得活性，加速ATP分解释放能量，使横桥发生扭动，牵拉细肌丝向粗肌丝内滑行，肌节缩短.

15．什么叫凝胶-溶胶(gel—sol)和溶胶一凝胶(sol-gel)转变?(中)

答: 细胞内部凝胶状态的原生质与溶胶状态的原生质容易相互转换，称为溶胶-凝胶转换。这个现象是触变性。在有变形运动的细胞中这种转换是经常发生的。细胞后部的凝胶溶胶化向前端的伪足方向流动，在前端就成为凝胶化的外壁。溶胶- 凝胶转换也能人为的发生，例如对变形虫从外部施以几百公斤/平方厘米的压力就能使凝胶就溶胶化，结果变形虫不能保持其原来的形状，由于表面张力的关系而变为球状，停止运动。

16．微丝具有哪些生物学功能?(易)

答: 1）形成应力纤维：紧贴粘合斑的质膜内侧由微丝紧密排列成束的微丝

2）形成微绒毛：微丝束无收缩功能，止于端网结构

3）细胞变形运动：前端伸出突起，紧接前端形成新的锚定位点，再接着细胞依靠支点向前移动，最后后部锚定位点与基质脱离，细胞尾部向前移。

4）胞质分裂：在有丝分裂末期，在赤道位置的质膜内侧大量平行排列但是极性方向的微丝组成了胞质收缩环，肌球蛋白介导肌动蛋白丝之间相互滑动，使细胞分裂成两个子细胞。

5）维持细胞形态，赋予质膜机械强度

6）肌肉收缩：肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致

17．简述微丝的组装过程。(难)

答: 微丝由肌动蛋白组成，分几个阶段：第一阶段是成核反应，即形成至少2-3个肌动蛋白单体组成的寡聚体，然后开始多聚体的组装。第二个阶段是纤维的延长。

18．简述三种细胞骨架成分的结构异同。(易)

答: 细胞骨架由微丝、微管和中间纤维构成。

微管形成的有些结构是比较稳定的，是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。

微丝主要由肌动蛋白构成，和肌球蛋白一起作用，使细胞运动。

中间纤维其化学组成比较复杂。构成它的蛋白质多达5种，常见的有波形蛋白)、角蛋白、结蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维。在不同细胞中，成分变化较大。

19．简述中间丝的主要生物学功能。(易)

答: ①加固细胞骨架，与微管、微丝一起维持细胞形态和参与胞内物质运输，并可固定细胞核。

②在细胞分裂时可能对纺锤体与CS由空间定向于支架作用。

20．药物紫杉醇和秋水仙素皆用作抗癌药，两种药物的作用机理有何不同?(中) 答:癌细胞可以无限增殖，微管参与染色体的运动，调节细胞分裂。在分裂前期，染色体动粒出现后，微管伸入核区与动粒形成侧位连接，动粒沿微管向极区移动时有获得更多微管，形成端位连接，推动染色体向中间移动，达到平衡。紫杉醇与微管紧密结合，使之十分稳定。当它作用于细胞时，造成更多的游离微管蛋白组装成微管，是染色体达不到赤道板平衡，不能进行后期分裂；秋水仙碱能结合和稳定游离的微管蛋白，使它无法聚合成微管，引起微管裂解，无法与动粒结合，无法无法完成后期分裂；所以两种药物的机制不同。

21．说明肌球蛋白I的结构特点。(中)

答:结构特点：（1）肌球蛋白I只有一条重链，尾部较短；（2）位于重链的N末端形成一个球状头部，含有一个肌动蛋白结合位点和ATP结合位点的催化区域；（3)C末端形成一个尾部；

22．当细胞进入有丝分裂时，原来的胞质微管必须迅速解聚，代之以将染色体拉向子细胞的纺锤体。以日本武士的短剑命名的酶——剑蛋白在有丝分裂开始时被激活，将微管切成短的片段。请分析剑蛋白产生的微管短片段的命运并作出解释。(中

答: 剑蛋白切割后的微管片段在形成纺锤体时结合成微管，参与染色体的运动；因为剑蛋白是一种与微管有关的ATP酶，可使微管断裂，并使微管解聚为微管蛋白的二聚体，但有丝分裂中纺锤体形成需要微管，所以微管蛋白的二聚体会被细胞再次合成微管，参与有丝分裂。

23．目前已知的发动机蛋白都不是在中间纤维上进行移动的，为什么?(难) 答: 马达蛋白有三大家族，动力蛋白与驱动蛋白以微管为轨道，肌球蛋白以微丝为轨道；动力蛋白与驱动蛋白的头部与微管以空间结构专一的方式结合，肌球蛋白头部只与肌动蛋白结合，而中间纤维没有这两种结构，所以马达蛋白不在中间纤维上移动。

24．细胞质中肌动蛋白纤维的形成是由肌动蛋白结合蛋白控制的。某些肌动蛋白结合蛋白可大幅提高启动肌动蛋白纤维形成的速度。请设想一种可能的机制。(中)

答: 肌动蛋白结合蛋白提高肌动蛋白的结合速率的作用机制可能是，肌动蛋白结合蛋白可以快速使肌动蛋白形成三聚体，即核心形成，肌球蛋白便快速在核心两端迅速聚合。

25．在爬行细胞的前缘，肌动蛋白纤维的正端结合在质膜上，肌动蛋白单体就在这些末端添加上去，将质膜向外推动从而形成片状伪足或丝状伪足。是什么机制掌握纤维的另一端，防止它们被推入细胞的内部?(难)

答: 微丝结合蛋白可防止纤维被推入细胞，微丝结合蛋白一组促进分支状肌动蛋白丝形成，另一组再生长的肌动蛋白丝上形成一个核心，而其他结合蛋白是肌动蛋白丝前端结合，后端解聚，以防止纤维被推入细胞。

26．细胞骨架蛋白的重叠功能的意义是什么?(中)

答: 细胞骨架蛋白的重叠功能的意义有：

①重叠后可以更好地维持细胞形态；

②可以增强细胞的机械强度支持；

③可以更好地完成细胞内的物质运输和信息传递。

27．下列哪一种变化是在骨骼肌细胞收缩时发生的?①z盘反向移动使间距扩大；②肌动蛋白纤维收缩；③肌球蛋白纤维收缩；④肌节变短。(中)

答:②和④

28．纤毛中动力蛋白臂的排列方式使之激活时，头部将邻接的外侧二联体朝纤毛的顶端推动。如果所有的动力蛋白分子同时被激活，为什么纤毛反而不能产生弯曲运动?构思一种动力蛋白的活动方式来解释纤毛的单向弯曲现象。(难)

答: 因为当所有动力蛋白分子被激活时，所有纤毛的动力蛋白臂会同时将外侧二联体朝纤毛顶端推动，所以纤毛不会产生弯曲；动力蛋白依据生物的不同具有一到三个不等同的重链，每一个重链有一个环状马达结构域，一个起跟踪作用的卷曲微管以及一个延长尾来连接同一轴丝中的其他微管。当水解ATP时重链马达结构域会经历一个构像变化，因而带动动力蛋白以“杆”作为支点运动，当动力蛋白被激活后，纤毛便会随着动力蛋白构象的改变而弯曲。

29．简要说明肌纤维和肌原纤维在组成上有何不同。(易)

答：肌肉和肌纤维周围均包有结缔组织，按其位置不同分为肌外膜、肌束膜和肌内膜。包在整块肌肉外面的致密结缔组织，称肌外膜。若干条肌纤维集成束，束的外周包有较厚的结缔组织，称肌束膜。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织，称肌内膜。骨骼肌纤维表面附有肌卫星细胞，肌纤维损伤后肌卫星细胞分化形成肌纤维。

骨骼肌纤维呈长圆柱形，一条肌纤维内含多个细胞核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方；肌浆内含大量肌原纤维，每条肌原纤维上都有明暗相间的横纹，后者由明带和暗带组成

明带又称Ι带，其中部为Z线暗带又称A带，其中部较浅的窄带称H带，H带中央为M线肌节为两条相邻Z线之间的一段肌原纤维，由?I带+A带+?I带组成；是骨骼肌收缩的基本结构单位肌膜外有基膜紧贴，肌膜与基膜间有肌卫星细胞，肌纤维损伤后，肌卫星细胞分化形成肌纤维。

肌原纤维：由粗、细两种肌丝规律排列组成。

粗肌丝位于肌节的暗带，中央固定在M线上，两端游离。

细肌丝位于肌节两端，一端附于Z线，另一端伸至粗肌丝间，末端游离，止于H带外侧；Ι带仅有细肌丝；H带(A带中部) 仅有粗肌丝；H带两侧的A带既有粗肌丝，又有细肌丝；粗肌丝的分子结构：由肌球蛋白分子组成，肌球蛋白形似豆芽，分头和杆两部分，头部具有ATP酶活性。细肌丝的分子结构：细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌原蛋白组成。