生理学论文

动作电位

谢薇 201403010358

湖南中医药大学湖南长沙 410208

摘要：动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上产生的可扩布的电位变化过程。动作电位由峰电位（迅速去极化上升支和迅速复极化下降支的总称）和后电位（缓慢的电位变化，包括负后电位和正后电位）组成。峰电位是动作电位的主要组成成分，因此通常意义的动作电位主要指峰电位。动作电位的幅度约为90~130 mV，动作电位超过零电位水平约35mV，这一段称为超射。神经纤维的动作电位一般历时约05~20ms，可沿膜传播，又称神经冲动，即兴奋和神经冲动是动作电位意义相同。（补充：在静息电位的基础上，细胞受到一个适当的刺激，其膜电位所发生的迅速、一过性的极性倒转和复原，这种膜电位的波动称为动作电位。动作电位的升支和降支共同形成的一个短促、尖峰状的电位变化，称为锋电位。锋电位在恢复至静息水平之前，会经历一个缓慢而小的电位波动称为后电位，它包括负后电位和正后电位。

关键词：动作电位阈电位钠通道钠钾泵浓度梯度峰电位

动作电位概念及特性

1.动作电位概念：动作电位是指可兴奋细胞受到刺激时在静息电位的基础上

产生的可扩布的电位变化过程。动作电位由峰电位（迅速去极化上升支和迅速复极化下降支的总称）和后电位（缓慢的电位变化，包括负后电位和正后电位）组成。峰电位是动作电位的主要组成成分，因此通常意义的动作电位主要指峰电位。动作电位的幅度约为90~130mV，动作电位超过零电位水平约35mV，这一段称为超射。神经纤维的动作电位一般历时约0.5~2.0ms，可沿膜传播，又称神经冲动，即兴奋和神经冲动是动作电位意义相同。

2.动作电位的特性：①“全或无”：只有阈刺激或阈上刺激才能引起动作电位。动作电位过程中膜电位的去极化是由钠通道开放所致，因此刺激引起膜去极化，只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平，而与动作电位的最终水平无关。因此，阈刺激与任何强度的阈上刺激引起的动作电位水平是相同的，这就被称之为“全或无”。

②不能叠加：因为动作电位具有“全或无”的特性，因此动作电位不可能产生任何意义上的叠加或总和。

③不衰减性传导：在细胞膜上任意一点产生动作电位，那整个细胞膜都会经历一次完全相同的动作电位，其形状与幅度均不发生变化。

动作电位产生的原理

细胞外钠离子的浓度比细胞内高的多，它有从细胞外向细胞内扩散的趋势，但钠离子能否进入细胞是由细胞膜上的钠通道的状态来决定的。当细胞受到刺激产生兴奋时，首先是少量兴奋性较高的钠通道开放，很少量钠离子顺浓度差进入细胞，致使膜两侧的电位差减小，产生一定程度的去极化。当膜电位减小到一定数值（阈电位）时，就会引起细胞膜上大量的钠通道同时开放，此时在膜两侧钠离子浓度差和电位差（内负外正）的作用下，使细胞外的钠离子快速、大量地内流，导致细胞内正电荷迅速增加，电位急剧上升，形成了动作电位的上升支，即去极化。当膜内侧的正电位增大到足以阻止钠离子的进一步内流时，也就是钠离子的平衡电位时，钠离子停止内流，并且钠通道失活关闭。在钠离子内流过程中，钾通道被激活而开放，钾离子顺着浓度梯度从细胞内流向细胞外，当钠离子内流速度和钾离子外流速度平衡时，产生峰值电位。随后，钾离子外流速度大于钠离

子内流速度，大量的阳离子外流导致细胞膜内电位迅速下降，形成了动作电位的下降支，即复极化。此时细胞膜电位虽然基本恢复到静息电位的水平，但是由去极化流入的钠离子和复极化流出钾离子并未各自复位，此时，通过钠钾泵的活动将流入的钠离子泵出并将流出的钾离子泵入，恢复动作电位之前细胞膜两侧这两种离子的不均衡分布，为下一次兴奋做好准备。

总之，动作电位的去极化是由于大量的钠通道开放引起的钠离子大量、快速内流所致；复极化则是由大量钾通道开放引起钾离子快速外流的结果。

动作电位的幅度决定于细胞内外的钠离子浓度差，细胞外液钠离子浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断钠离子通道（河豚毒素）则能阻碍动作电位的产生。

动作电位形成条件和形成过程

1.形成条件：①细胞膜两侧存在离子浓度差，细胞膜内钾离子浓度高于细胞膜外，而细胞外钠离子、钙离子、氯离子高于细胞内，这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运。（主要是钠-钾泵（每3个Na+流出细胞, 就有2个K+流入细胞内。即:Na+：K+ =3：2）的转运）。

②细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同，例如，安静时主要允许钾离子通透，而去极化到阈电位水平时又主要允许钠离子通透。

③可兴奋组织或细胞受阈刺激或阈上刺激。

2.形成过程：①动作电位上升支大于或等于阈刺激→细胞部分去极化→钠离子少量内流→去极化至阈电位水平→钠离子内流与去极化形成正反馈（钠离子爆发性内流）→基本达到钠离子平衡电位（膜内为正膜外为负，因有少量钾离子外流导致最大值只是几乎接近钠离子平衡电位）。

②动作电位下降支

膜去极化达一定电位水平→钠离子内流停止、钾离子迅速外流。

传导原理

在细胞膜上任何一点产生的动作电位会不衰减地传播到整个细胞膜上，这称之为动作电位的传导。如果是发生在神经纤维上，传导的动作电位又称为神经冲动。

以神经元为例，动作电位沿轴突的传导是通过跨膜的局部电流实现的。给轴突的某一位点以足够强的刺激，可使其产生动作电位。此时该段膜内外两侧的电位差发生暂时的翻转，即由安静时膜内为负、膜外为正的状态转化为兴奋时的膜内为正、膜外为负的状态，称其为兴奋膜。兴奋膜与周围的静息膜（未兴奋的膜）无论在膜内还是膜外均存在有电位差，同时细胞膜的两侧的溶液都是导电的，所以兴奋膜与静息膜之间可发生电荷移动，这种电荷移动就是局部电流。在膜外侧，电流从静息膜流向兴奋膜；在膜内侧，电流由兴奋膜流向静息膜。结果使静息膜膜内侧电位升高而膜外侧降低，即发生了去极化。当去极化使静息膜的膜电位达到阈电位水平时，大量钠通道被激活，引起动作电位。此时，原来的静息膜转变为兴奋膜，继续向周围的静息膜传导。因此，所谓动作电位的传导实际上就是兴奋膜向前移动的过程。在受到刺激产生兴奋的轴突与周围静息膜之间都可以产生局部电流，因此可以向两个方向传导，被称之为动作电位的双向传导。

动作电位在传导过程中是不衰减的，其原因在于动作电位在传导时，实际上是去极化区域的移动和动作电位的逐次产生，每次产生的动作电位幅度都接近于钠离子的平衡电位，可见其传导距离与幅度是不相关的，因此动作电位幅度不会因传导距离的增加而发生变化。

神经纤维的传导速度极快，但不同的神经纤维的传导速度变化很大。例如，人体的一些较粗的骨髓纤维传导速度可达100m/s，而某些较细的无髓纤维的传导速度甚至低于1m/s。

动作电位与兴奋性的内在联系

在峰电位期间细胞处于绝对不应期，此时任何强度的刺激均不能引起新的动作电位产生。这因为在动作电位的去极化期，所有的钠通道均已打开。复极化早期，即下降支的大部分时间内，钠通道处于失活状态，此时钠通道不可能再次被激活。动作电位复极化后期和超极化期内，细胞处于相对不应期内，此时阈上刺激有可能引发动作电位。这是由于此时钠通道部分或完全恢复到关闭状态，可以接受刺激再次开放。但因钾通道仍处在开放状态，钾外流可对抗钠内流引起的去极化，所以要求刺激强度必须比阈刺激更强才能使膜电位去极化达到阈电位水平，从而诱发动作电位。此时膜的兴奋性较正常时低。

结语

对动作电位的研究，现在的成果还是很有限的，研究课题中仍旧存在许多不为人所知的角落。不断扫除研究的死角，是当代从事此类研究的毕生目标，更是后代孜孜不倦的求索方向。我们虽然只是一个文科生，但是我们有义务，也有责任，关注人类的发展进程，并为此贡献自己的微薄之力。这门课只是老师对我们的入门引导，我们应以老师所教的基础知识为基石，去探索更深入更广阔的领域，去提高自己，完善自己的知识结构，进而学以致用。

致谢

衷心感谢老师在我的生理学的学习中，为我注入了自然科学的新鲜力量。让我得以进入一个更广阔的知识世界；让我得以不断完善我们知识体系；让我的思维更加活跃，更加理性化；最重要的是，让我得以领略了生命的神秘性。虽然，对于动作电位，我只能理解我以上写的知识，但我相信，当有一天他人跟我提起有关这方面的话题时，我一定不会一脸茫然，一无所知。