第二章 微生物的特征-放线菌

第二章微生物的特征

第二节放线菌

放线菌是介于细菌和真菌之间的一类微生物，细胞构造与细菌相似，形状与霉菌相似，是唯一的一种以丝状体存在的原核生物。它主要以无性孢子繁殖，也可借菌丝断裂产生新的个体。它分布广泛，一般在中性或偏碱性环境中生长，大多数腐生，少数寄生。最大的特点就是产生抗生素，代表菌有链霉菌、小单孢菌及诺卡氏菌属。

一、放线菌的结构

放线菌菌体由丝状的菌丝组成，大部分有分枝。菌丝纤细且有分枝，直径一般在0.2~1.2μm，无横隔膜。

(一)菌丝

放线菌的菌丝由于形态与功能的不同，分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝3部分(图2.15)。

基内菌丝又称营养菌丝，伸入到培养基内，主要功能是吸收营养物，一般无横隔膜。直径0.2 ~0.8μm，有的无色，有的因产色素而呈不同颜色。

气生菌丝生长发育到一定阶段，分化出可以形成孢子的菌丝称为孢子丝(图2.16)。孢子丝的形状以及在气生菌丝上的排列方式因种而异，孢子的形状、排列方式、颜色也各不相同，这些均为鉴定菌种的重要依据。

图2.15 放线菌形态示意图

1-基内菌丝2-气生菌丝3-孢子丝

图2.16 放线菌不同类型的孢子丝

(二)放线菌的细胞构造

细胞膜、放线菌形状与霉菌相似，细胞结构则与细菌细胞一样，属于原核细胞。具有细胞壁、细胞膜、细胞质及内含物与核质体等。化学组成也与细菌细胞相似，只是细胞壁中含有胞壁酸和二氨基庚二酸，没有几丁质或纤维素，革兰氏染色阳性。

二、放线菌的菌落特征

放线菌因菌落呈放射状而得名。菌落一般圆形，光平或有许多皱褶，菌落周围具辐射状菌丝。气生菌丝较细，生长缓慢，分枝交错缠绕，因而形成的菌落质地致密。菌落特征也因不同的菌丝类型而异。

有一种类型的放线菌产生大量分枝的基内和气生菌丝，菌丝体交织成网，使菌落与培养基结合较紧，不易挑起或整个菌落被挑起而不破碎，如链霉菌菌落。另种类型放线菌不产生大量的菌丝，菌落粘着力较差，粉质，挑起时易粉碎，如诺卡氏菌菌落。

放线菌菌落幼龄阶段与细菌相似，不易区分。但形成大量孢子后，表面呈现絮状粉末状或颗粒状。同时由于孢子和菌丝会产生不同的色素而使菌落的正背面颜色不同。另外，水溶性色素可扩散使培养基着色，脂溶性色素不会扩散。

三、放线菌的繁殖

放线菌主要以形成无性孢子繁殖，也可借菌体断裂的片段而繁殖。放线菌产生的无性孢子主要有3种:

(一) 凝聚孢子(也称分生孢子)

孢子丝胞壁内的原生质绕着核质体，从顶端向基部逐渐凝聚成一串体积相等或大小相似的小段，然后小段收缩，并外生膜壁而成为圆形或椭圆形的孢子。孢子丝壁最后裂开，释放出成熟的孢子。如大多数链霉菌的孢子(图2.17)。

图2.17 凝聚分裂和横隔分裂

（二）横隔孢子（也称节孢子或粉孢子）

孢子丝长到一定阶段，其中产生横膈膜，然后沿横隔断裂，形成孢子。多为杆形或柱形。如诺卡氏菌产生的孢子。

（三）孢囊孢子

孢子丝盘卷或孢子囊柄顶端膨大形成孢子囊，其同产生横隔形成孢子，成熟后释放出来，如游动放线菌的孢子。

此外某些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。孢子在适宜的条件下吸收水分，膨胀萌发产生新的个体。

放线菌还可以借菌丝断裂的片段形成新的菌体这种繁殖方式常见于液体培养中。工业发酵生产抗生素时，放线菌就以这种方式大量繁殖。

四、放线菌的生长条件

放线菌广泛分布于自然界中，一般在中性或偏碱性的有机质丰富的土壤中含量较

多，每克土壤中含数万乃至数百万个放线菌孢子，它的代谢产物使土壤产生泥腥味。

除少数自养菌种(如自养链霉菌)外，绝大多数的放线菌都是异养菌，而且大部分腐生，少数寄生。腐生菌在自然界物质循环中起着相当重要的作用，而寄生型放线菌可引起人及动植物病害，如皮肤病、脑膜炎、脚和肺部感染、马铃薯疮痂病与甜菜疮痂病等。它们的营养要求差别很大，可利用各种不同的有机碳化合物作为碳源和能源，以蛋白质胨、氨基酸、硝酸盐铵盐等作为氮源；生长过程中一般需要钾、镁、铁、铜和钙。

大多数放线菌是好气菌，某些菌为微好气菌和厌气菌。其最适宜生长温度为23~37℃，高温放线菌的生长温度为50~65℃。

五、工业上常见的放线菌

放线菌最显著的特点是产生抗生素。目前临床和农业使用的抗生素绝大多数由放线菌产生。有的放线菌还用于生产维生素与酶制剂。此外，在馏体转化、石油脱蜡、烃类发酵、防腐保健及污水处理等方面也有着广泛的应用。

放线菌内产生抗生素的菌属主要有链霉菌、小单孢菌和诺卡氏菌3属（图2.18）。

（一）链霉菌

腐生，好氧或兼性厌氧。基内和气生菌丝多分枝，孢子丝上孢子串生成长链或短链，菌落平而薄，由白色逐渐变为橄榄色，最适pH6.5~8.0，生长温度为25~35℃，产链霉素温度为26.5~27.5℃。

链霉菌是产抗生素的最主要放线菌，已知有600多个菌种产生抗生素。产生的抗生素约占所有微生物产生总数的50%以上。如链霉菌、螺旋霉素、四环素、卡那霉素、氯霉素、红霉素等都是链霉菌产生的。

(二) 小单孢菌

腐生，大部分好氧，少数厌氧。属中温或高温菌。菌丝体有分枝或分隔，纤细，不断裂。无气生菌丝，有基内菌丝体产生孢子梗，其顶端生出一个球形、长圆形或椭圆形孢子。菌落致密，表面凸起，平坦者较少，常有各种颜色。

此属菌产抗生素也较多，如蜂红小单胞菌或棘胞小单胞菌都能产生庆大霉素。

(三)诺卡氏菌

绝大多数腐生，少数寄生好氧。菌的形态和菌落组织视基内菌丝断裂的迟早而异。有气生菌丝的可产生短的孢子链，有的基内菌丝带有颜色。

头孢菌素、瑞斯托菌素和万古菌素就是由诺卡氏菌产生的。

图2.18 几种放线菌