植物次生代谢产物讲解
2015年春季学期植物生理学课程论文
植物次生代谢产物的研究应用概况
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—2015.6.18—
一、植物次级代谢产物概况
植物次生代谢产物是植物的次生代谢产生的各种小分子有机化合物。次生代谢由初生代谢衍生而来。初生代谢是生物共有的代谢途径合成糖类、脂类、核酸和蛋白质等初生代谢产物。初生代谢
产物经一系列味促反应转化成为结构复杂的次生代谢产物其产生和分布通常具有种属、器官、组织
和生长发育期的特异性。次生代谢产物广泛参与植物的生长、发育和防御等生理过程在植物生命活
动过程中发挥着重要作用。植物次生代谢产物种类丰富、来源多样根据其基本结构特点可分为萜类、
酚类和含氮化合物三大类。植物次生代谢产物是天然药物和工业原料的重要来源。中国是世界上使
用和出口中药材最多的国家，而其中80% 以上的中药材来自药用植物。本文介绍一些重要植物次生代谢产物的生理功能及应用。
植物次生代谢产物被广泛应用于药物、香料、化妆品、染料等领域，但它在植物中的含量一般较低。通过对植物次生代谢产物合成途径的解析，在体外可通过化学合成法或半合成法对其有效成
分进行合成，但在实际工业生产中仍存在各种各样的问题，如工艺流程复杂、成本高昂、排放物对
环境造成污染等，因此研究植物次生代谢产物的代谢工程成为生命科学领域的热点问题之一。
二、萜类化合物的应用
萜类化合物是植物界中广泛存在的一类次级代谢产物，一般不溶于水。萜类是由异戊二烯组成的，
萜类化合物的结构有链状的，也有环状的。萜类化合物的种类是根据异戊二烯的数目二确定的：有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分，是自然界分布广泛、种类最多的一类植物天然产物，具有重要
的生理学和社会学功能。迄今已从动物、植物和微生物中分离了 4 万多种萜类化合物。在植物细胞中，
低相对分子质量的萜类是挥发油，相对分子质量增高就成为树脂、胡萝卜素等较复杂的化合物，更大相对分子质量的萜则形成橡胶等高分子化合物。
植物中的萜类化合物按其在植物体内的生理功能可分为初生代谢物和次生代谢物两大类。初生代谢
萜类化合物包括赤霉素、甾体、胡萝卜素、植物激素、多聚萜醇、醌类等。这些化合物在保证生物膜系
的完整性、光保护、植物生长发育进程及细胞膜系统上的电子传递等功能方面具有重要作用。次生代谢萜类化合物通常具有重要的商业价值，常被用作食品添加剂、农药和药物等。
2.1除虫菊酯
除虫菊酯是单萜类的髙效天然杀虫剂，存在于菊科植物除虫菊的根、茎、叶和花等部位。天然除
虫菊酯最主要的杀虫成分为除虫菊酯和除虫菊酯图对蚜虫、菜靑虫、棉铃虫等几乎所有农业害虫均有
极强的触杀作用并且易分解不污染环境对人畜等哺乳动物安全无毒。用除虫菊的花、叶做成蚊香可以杀蚊驱蝇对奥虫、虱子及跳蚤均有特效
2.2樟脑
樟脑为樟科植物樟的枝、干、根、叶, 经水蒸汽蒸馏得挥发油后, 再用分馏法从中提取得到(天然樟脑)或用化学方法制得(合成樟脑)的一种饱和环状酮。其性状为白色结晶性粉末或无色半透明的硬块。
有刺激性特臭, 味初辛后辛凉。在常温下升华, 点火易燃烧发生大量黑烟及有光的火焰。应密闭于阴凉处保存。在中药成方制剂中主要利用其具有清凉、芳香及温散止痛的功效。樟脑有兴奋、强心、消炎、
镇痛、抗菌、止咳、促渗、杀螨等药理作用，并与其他药物间相互作用，是世界上最早被使用的天然有
机化学成分之一，常入橡胶膏剂、酊剂、膏药、油剂、软膏剂、凝胶剂与巴布膏剂等制剂。
（1）兴奋与强心作用：脑皮下注射后能对抑制状态的呼吸中枢、血管运动中枢及心肌有兴奋作用, 由于呼吸增强, 血循环量增加, 气管内分泌物增多, 从而促进异物的排除。樟脑吸收后有直接兴奋延脑中
枢的作用, 但对正常动物作用很弱。当中枢被抑制时, 注射樟脑, 可使呼吸增强, 血压回升。樟脑在体内代谢过程中生成的氧化樟脑, 有强心作用, 可直接兴奋心肌, 加强心肌的心缩力, 保护心脏功能。研究樟脑对儿童机体心脏血管系统的影响, 表明樟脑的强心作用主要表现在心脏机能活动好转、心跳有
力、脉搏充盈度增强和动脉压的调整方面。由于樟脑有兴奋、强心作用, 其油溶液或其磺酸钠盐水溶
液供皮下或肌注, 可用于心脏衰弱、虚脱、呼吸中枢不全麻痹、各种毒物中毒( 洋地黄、氯仿、水合氯醛、磷等) , 以及肺炎或其他疾病时增强呼吸和循环, 用于急救。
（2）消炎、镇痛、抗菌、止咳作用：樟脑对皮肤黏膜有刺激作用, 涂于皮肤后可刺激皮肤冷觉感受器
而有清凉感; 用力涂擦局部可使皮肤发红, 增进局部血液循环, 活血化瘀, 并有微弱的局部麻醉与防
腐作用, 继之有麻木感, 可镇痛, 止痒并消除炎性反应。因此，樟脑外用治疗关节痛与肌肉痛、神经痛、头痛、秃发与头皮皮脂溢出。外用还可治疥癣、牙痛、跌打损伤等。樟脑还有抗真菌作用, 复合物麝香草酚樟脑有抗金黄色葡萄球菌等抗菌作用。研究芳香剂蒸汽对清醒豚鼠的咳嗽反映, 结果表明, 500 mg 的樟脑有显著降低作用, 提示樟脑芳香剂等有镇咳作用, 可作为因化学物诱导的咳嗽治疗。
（3）促渗作用:透皮给药制剂中, 促渗剂的研究与应用尤为重要。但目前使用较多的是合成材料, 如氮酮。从天然产物中筛选有效的促进剂是当前透皮研究的热点, 萜类化合物, 尤其单萜类, 多为天然物质, 其毒性一般小于合成的促渗剂, 作用于皮肤后可不同程度的改变其理化性质, 破坏其正常结构,
从而达到促渗的目的, 萜类化合物常与丙二醇合用, 产生协同作用, 后者能增加促渗剂分配进入角质
层。樟脑与冰片、薄荷脑同样具有促渗作用, 能用于经皮给药的的促渗剂。
(4)杀螨作用:樟脑油是采用先进技术由天然植物樟树中蒸馏提炼的植物油配制而成。樟脑油具有驱蚊、抑菌的药效。樟脑油还具有良好的体外抗蠕形螨的作用，机制可能是通过直接触杀作用和神经肌肉毒性
作用完成的。
2.3棉酚
棉酚是一种天然黄色多酚羟基双萘醛类化合物, 主要存在于棉花的根、茎和种子中。最早作为一种
男性节育药为人们所熟知, 后又试用于治疗女性激素依赖性疾病, 包括子宫内膜异位症、子宫肌瘤、功
能失调性子宫出血和痛经等。进一步研究发现, 棉酚具有多种生物活性, 如抗炎、抗疟、抗病毒及抗氧化等, 尤其是具有明显的诱导肿瘤细胞凋亡的能力。
（1）棉酚的抗肿瘤作用：棉酚存在右旋棉酚和左旋棉酚2种光学异构体, 其中左旋棉酚是其主要活性
成分。由于左旋棉酚比醋酸棉酚毒性低、活性高, 目前已成为抗肿瘤药物研究的热点。将不同浓度的左旋棉酚与醋酸棉酚作用于2种人前列腺癌细胞, 结果显示, 左旋棉酚抑制癌细胞的效果大约是醋酸棉
酚的3倍；左旋棉酚诱导细胞凋亡的效果明显, 且随药物作用时间的延长凋亡率增加。认为左旋棉酚具有很好的抗前列腺癌效果, 可作为潜在的小分子抗肿瘤抑制剂。
（2）棉酚的抗白血病作用：棉酚能有效抑制白血病细胞系Jurkat T细胞的增殖并诱导其发生凋亡, 呈现时间-剂量依赖关系。棉酚通过线粒体途径引起线粒体跨膜电位下降可能是其诱导肿瘤细胞凋亡的途
径之一, 并且线粒体跨膜电位下降可能早于细胞膜内侧的PS外翻和细胞核染色质形态改变等一系列变化。这些结果提示,棉酚是潜在有效的抗白血病药物。
（3）棉酚的抗病毒和抗寄生虫作用：早在20世纪80年代就有研究报道, 棉酚及其衍生物有一定的对
抗人类免疫缺陷病毒和单纯疱疹病毒的生物活性。理论上, 任何对血吸虫糖酵解途径关键酶起抑制作用
的药物均可能具有抗血吸虫作用。对疟原虫及牛巴贝虫LDH的研究表明, 棉酚及其衍生物以LDH为分子靶标, 具有一定的抗疟原虫及牛巴贝虫作用, 在新药研究中具有一定意义。有学者发现, 棉酚对日本血吸虫LDH具有显著的抑制作用, 尽管棉酚对宿主有一定毒性, 但对其衍生物的研究有助于抗血吸虫病
新药的筛选。
2.4紫杉醇
红豆杉，也称紫杉，别名赤柏松、紫柏松，是一种常绿针叶乔木或灌木，散生于林中，是经过了第
四纪冰川遗留下来的古老树种，在地球上已250万年的历史，是世界上公认的濒临灭绝的天然珍稀抗癌
植物。国际上，从红豆杉树皮和嫩叶中提取的紫杉醇，是继阿霉素和顺铂之后被公认最好的广谱、强活
性天然抗癌药。临床试验结果表明，紫杉醇对多种癌症疗效显著，总有效率达75% 以上，主要用于治疗晚期乳腺癌、肺癌、卵巢癌及头颈部癌、软组织癌和消化道癌等。紫杉醇能在癌症晚期抑制纺锤体和
纺锤丝的形成，从而抑制有丝分裂，阻止癌细胞增殖。紫杉醇作为一个具有抗癌活性的二萜生物碱类化
合物，其新颖复杂的化学结构、广泛而显著的生物活性、全新独特的作用机制、奇缺的自然资源使其受
到了植物学家、化学家、药理学家、分子生物学家的极大青睐，使其成为20 世纪下半叶举世瞩目的抗癌明星和研究重点。
从红豆杉的树皮和树叶中提炼出来的紫杉醇对多种晚期癌症疗效突出，被称为“治疗癌症的最后一
道防线”。红豆杉的药用价值主要体现在其提取物——次生代谢衍生物紫杉醇。
（1）疗效显著、不良反应小: 因为红豆杉的树皮有抗癌物质紫杉醇，所以有许多人进入林中剥取树皮，使得红豆杉的数量急剧下降。近年来，研究证明紫杉醇对多种癌症有疗效，尤其是对卵巢癌、乳腺癌的
治疗获得成功，治愈率达33%，有效率达75%。美国肿瘤研究所所长认为，紫杉醇是继阿霉素、顺铂之
后，人类与各种癌症相抗争时，疗效最好、不良反应最小的药物。
（2）具有多重抗癌效果: 紫杉醇最早是从短叶红豆杉的树皮中分离出来的抗肿瘤活性成分，是治疗转
移性卵巢癌和乳腺癌的最好药物之一，同时对肺癌、食道癌、头部和颈部肿瘤、恶性黑色素瘤和淋巴肉
瘤也有显著疗效，对肾炎及细小病毒炎症有明显抑制作用。
大量化学及工艺研究工作证明，红豆杉含紫杉醇，其树皮、根、枝叶均可提取紫杉醇。为保护植物
资源，用枝叶较大量的生产紫杉醇，作原料药生产纯度已可达99%。通过研究，红豆杉含多种紫杉烷二
萜型化合物，也发现有的新化合物有抗肿瘤作用，其近缘植物三尖杉中也含抗癌成分，另外在新化合物抗癌药、半合成原料及结构改造方面也很有研究价值。从天然植物中研究开发肿瘤药，人类做了几十年大量的探索工作，发现紫杉醇是治疗癌症药物的一种，且疗效显著。合理利用生物资源治疗肿瘤是药物
研究的方向之一。
2.5橡胶
橡胶是分子量最大的多萜，是由个异戊二烯单元组成的髙分子无分支长链。天然橡胶主要是由热带大戟科三叶橡胶树的乳胶制得，因具有弹性、定伸强度高、抗撕裂性和耐磨性良好等特点广泛。
2.6其他萜类化合物
当今饲料工业中有发展前景的几类天然植物提取物主要有生物碱、茶多酚、皂苷、糖萜素、低聚糖、类柠檬苦素、黄酮类物质和挥发油类等。如大蒜素又名大蒜新素，是从大蒜的球形鳞茎中提取出来的一
种挥发油状物，是一种广谱抗菌剂，具有防癌、降压、健胃、抗病毒等多种功能，现己广泛用于医药、
兽药、农药、食品添加剂、动物添加剂。大量研究表明，大蒜素的作用广泛，效果显著无残留，无抗药
性，没有致畸、致癌、致突变性，对提高动物采食量、促进生长、改善动物产品肉质及预防疾病等有良
好的效果。在饲料中添加大蒜素不仅能增加动物的采食量，而且能防治多种疾病，提高免疫机能，改善
动物体内各系统组织功能，促进胃肠蠕动和各种消化酶的分泌，提高畜牧鱼类对饲料的消化利用，从而使生产性能提高，降低饲料成本；同时可以有效地调节刺激肉中香味氨基酸的形成，增加动物肉或蛋的香味成分，从而使动物肉或蛋的风味更加鲜美。在饲料中添加大蒜素，还可以有效地驱除虫、蝇、螨
类等，起到保护饲料质量、改善畜禽舍内环境的作用。
次生代谢产物是地球上最丰富的有机化合物的宝库。萜类化合物由于其功能特殊、用途广泛，开发前景十分广阔，在国际上已逐渐成为研究热点，目前有许多萜类化合物已经被分离纯化，并用于医药、
工业等各个领域。随着人们对萜类化合物生物合成途径的研究不断深入，可以通过基因工程手段克隆
关键酶基因并进行序列与结构分析，选择性地调控类萜生物合成途径，从总体上提高萜类合成前体和
下游萜类产物的表达量，进而从根本上改良植物自身的性状和品质，增强植物抵抗病虫害、防御天敌
的能力, 维系植物与其他生物类群的互惠关系及交感作用。同时，萜类化合物资源丰富，如何充分利用、开发具有市场价值的萜类化合物产品，将会是今后的研究重点。
三、酚类化合物的应用
酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物，种类繁多，是重要的次级代
谢产物之一。酚类化合物（包括简单酚类、类黄酮、酚类多聚体和醌类等），广泛存在于高等植物、苔藓、地钱和微生物中。
3.1香豆素
香豆素类化合物是广泛存在于自然界的一类芳香族化合物，分布于许多植物和香料中，包括芸香科、伞形科、菊科、豆科、瑞香科、茄科等高等植物，在动物及微生物代谢产物中也有存在，是一种重要的
香味增强剂，广泛应用于香水、化妆品、去污剂等行业中。根据环上取代基及其位置的不同，香豆素可
分为简单香豆素、呋喃香豆素、吡喃香豆素和其他香豆素等。研究表明，香豆素类化合物具有多种生物
学活性，如: 抗艾滋病、抗癌、对心血管系统的影响、抗炎、抗凝血等。同时在高剂量应用时也存在一
些毒性反应，具有种属和位点特异性，如遗传毒性，肝脏毒性等。由于香豆素类化合物具有分子量小，
合成简单，生物利用度高，药理作用广泛，毒性小等特点，近年来已成为许多药物研发工作的研究重点。
香豆素及其衍生物具有多种药理活性，且在自然界中广泛分布，目前已经成为药物研发中重要的先
导化合物。香豆素类化合物应用广泛, 在医药、香料、农业、染料等领域都有重要的应用。
（1）抗肿瘤作用：研究发现，许多香豆素类化合物对哺乳动物的癌细胞系具有细胞毒性作用。最近一
系列芳香基磺酰脲香豆素类化合物被报道在低浓度能有效抑制各种肿瘤细胞的增殖。香豆素和7-羟基香豆素在体内和体外都具有抗肿瘤作用，能够通过诱导细胞周期停滞于G1期而抑制所有的肺癌细胞系
细胞生长，和其它抗新生瘤的药物合用能够增强对非小细胞肺癌的治疗作用。
（2）香豆素类是唯一在临床广泛应用的口服抗凝血药，最常用的是华法林苄丙酮香豆素和新抗凝醋硝
香豆素硝基苄丙酮香豆素。它们的共同结构是4-羟基香豆素, 作用和用途也相似, 通过抑制凝血因子
在肝脏的合成, 起到抗凝血作用, 其中华法林等香豆素类抗凝血药具有剂量小、口服易吸收、持续时间长等特点。目前华法林等香豆素类抗凝血药合成工艺仍在不断研究改进中。
（3）抗氧化作用天然和合成的一些香豆素类化合物具有良好的抗氧化和清除自由基的功能。文献报道，一些香豆素类化合物能够影响ROS的形成和清除，从而影响自由基介导的氧化损伤。许多研究表明这种天然的抗氧化剂具有多种药理作用，如神经保护、抗肿瘤、抗诱变和抗炎作用，这些作用均与其抗氧化
活性有关。
（5）香料：香豆素类衍生物在洗涤剂中作为增香剂使用,使产品在使用时能散发出芳香气味, 给人以新鲜、清新的感觉；因香豆素类衍生物可以掩盖喹啉、碘仿和酚类等气息而作为定香剂；在电镀、橡胶、
塑料等制品中可作为赋香剂和除臭剂。
（6）其他作用：此外，香豆素类化合物还具有抗菌、光敏、抗辐射、抗抑郁、止咳平喘、影响药物代
谢以及抗高血压、抗心率失常等作用。
3.2木质素
木质素是自然界中丰富的可再生有机资源，广泛存在于植物纤维原料中，其在自然界中的产生量
仅次于纤维素，是最丰富的天然芳香族高分子物质，可制备生物燃料和高附加值化学品。在以石油为基础的现代能源与化工行业中，木质素作为替代原料展现出良好的应用前景。
（1）添加剂与共混聚合物：由于木质素及其磺酸盐均具有特殊的表面活性，可作为添加剂用于建筑材
料中。若将两种及以上的聚合物混合，使之组成共混聚合物，形成的复合材料具有多种用途。例如，在
大豆蛋白中混入木质素可显著提高其机械强度和热稳定性，降低吸水性，而加入少量联苯-二异氰酸酯则生成尿烷连接结构，提高抗张强度。木质素共混聚合物除具有增强作用外，还可提高材料的热稳定和抗光降解等性能。例如，木质素分子上的羰基和羟基分别能与PVC 材料中的H 和Cl之间产生强烈的相互作用，在提高力学性能的基础上，酚基结构还可以捕获自由基，进而终止光热引发的链反应，增强材
料的热稳定性和抗紫外光降解性。Doherty等详细评述了聚合物与木质素组成共混聚合物的性能和应用
前景。然而，这些成果大多仍仅处于研究阶段，正在寻求工业化生产和商业应用。
(2) 木质素基树脂的合成：木质素作为酚类天然高聚物，长期以来都被考虑作为酚的取代物合成高聚物
的可能性。很早以前人们即研究木质素与尿素反应或与脲醛反应制取胶黏剂的方法，以后又研究了木质素基酚醛树脂、木质素基聚氨酯等高聚物。但终因木质素分子质量较高，胶黏剂黏度大，影响其在木材
表面的布胶性能和胶合强度，特别是其吸湿性而使它的湿强度较低，因而尚未能工业化。
(3) 木质素降解物作为合成化工基石或生物燃料：将木质素降解为低分子酚类，作为化工原料以替代石油产品，也是很早以来人类利用木质素的一种方案，如氢解、热解、醇解、酶解、酚解以及各种氧化降
解的方法，但终因降解产物成分异常复杂，而未能找到一种定向降解并可与石油产品相竞争的有效利用
这些杂酚类产物的研究路线。20世纪90年代，日本学者船冈提出，用酚衍生物在酸性条件下降解木质素
得到低分子木质素酚化合物的酚解法。木质素酚化合物的分子质量可通过工艺条件控制，这种酚解方法可以替代需要高温高压条件的氢解法，为木质素的进一步利用创造了有利条件。此外，利用木质素的缓释性、螯合性，在农业方面作为复合肥料和微量元素肥料的应用研究已取得一定成果。
3.3黄酮
黄酮类化合物广泛存在于食用或药用植物中, 它们通常具有抗氧化、抗炎、抗癌、抗动脉粥样硬化、抗过敏、抗突变或抑制血小板凝聚等多种生物学活性。黄酮类化合物在自然界中多以苷类形式存在, 其基本结构是苯环A和B的多取代形式。黄酮类化合物的代谢有一定的共性, 但由于取代基的差别, 不同结构的各类化合物的代谢又有不同特点。
随着生活节奏的加快，社会竞争的加剧，抑郁症已成为现代社会的常见病、多发病。目前市场上已
有很多抗抑郁药物具有较好的疗效，但是存在不良反应，如果使用不当还会危及生命。从天然植物中寻找安全、高效的抗抑郁药物，是开发抗抑郁药物的重要途径。黄酮类化合物是一类广泛存在于自然界、
具有多重药理活性的天然多酚类化合物。大量研究表明黄酮类化合物具有抗氧化、抗HIV、抗辐射、扩
张血管、降血糖、抗肿瘤等多种生理活性。黄酮类化合物具有一定的抗抑郁活性，而与传统的三环类抗
抑郁药物比较，具有不良反应小的优点，越来越得到人们的重视。由于黄酮类化合物抗抑郁活性机制很
复杂，涉及到多种神经递质和机制。因此，对其作用机制做更深一步的探讨和证实，具有广泛而深远的
研究意义。
3.4没食子酸
没食子酸是自然界中广泛存在的一种多酚类化合物。有研究表明，没食子酸具有止血、抗炎、抗突
变、抗肿瘤、抗氧化、抗病毒、杀锥虫等多种生物学活性。有研究证实其为多种植物的抑菌有效活性成
分之一，体外对金黄色葡萄球菌、大肠埃希菌、枯草芽孢杆菌菌有一定的抑制作用。
四、次级含氮化合物
次级含氮化合物（主要包括生物碱、生氰苷以及非蛋白氨基酸等。它们都具有防御功能。生物碱是
一类含氮的碱性天然产物，生物碱的种类很多已知的有种以上主要分布于草本双子叶植物中。大多数
生物碱对动物具有毒性是植物的防御物质。许多植物的生物碱具有药用价值：如从罂粟中提纯的吗啡具
有强大的止痛作用用于外科手术和外伤性剧痛、晚期痛症剧痛；从金鸡纳树皮中分离到的奎宁是治疗疟
疾的特效药从印度萝芙木中分离得到的降血压成分利血平已成为重要的临床用药；从夹竹桃科植物长
春花中分离到的长春花碱和长春新减临床用于治疗何杰金氏病、绒毛膜癌和淋巴肉瘤等，疗效高而副作用小。
4.1烟碱
烟草中含有约50种不同的生物碱，其中烟碱是最重要、含量最多的一类，约占烟草总生物碱的95%以上，其他生物碱主要有新烟碱、新烟草碱、降烟碱、麦斯明、可替宁等。烟碱是烟草中特有的生物碱，
它是由一个吡啶环和一个氢化吡咯环构成的杂环化合物，又称尼古丁。纯烟碱在室温下为无色或淡黄色
油状液体，味辛辣，有潮解性和可燃性，性质不稳定，能溶于醇、醚、氯仿及石油醚等有机溶剂。
烟碱已成为精细化工、制药、食品等行业重要的原料来源，市场对烟碱的需求日益增加，特别是纯
度烟碱供不应求，价格也高居不下。将高纯度烟碱作为烟用香精添加到烟草中，可驱除杂气，提高卷烟
档次。低次烟叶重新用于卷烟生产，既有利于卷烟部分质量和风格的提升，又有利于降低卷烟的生产成本，因此对烟草非传统应用的研究应该是今后发展的重点。在资源短缺和环境污染问题严重的今天，利用废弃烟草制取烟碱不仅在成本上有较大优势，而且有利于烟草种植的可持续发展。因此，对烟草及烟碱的应用研究不仅有益于人类健康和保护环境，而且还可以创造可观的经济效益，具有重要的社会意义。
4.2利血平
利血平是1931年从萝芙木中提取的一种吲哚类生物碱药物，已使用近八十多年的利血平以其温和、
持久的降压特点及低廉的价格在临床被广泛应用。我国于二十世纪五十年代初开展对萝芙木类资源的综
合研究，在云南、广西等地找到较为丰富的植物资源，并于1958年以萝芙木总生物碱开发出治疗高血
压的新药—降压灵，其主要成分即是利血平。此后又逐步研发出以利血平单体为原料药的各种制剂，如利血平片、复方降压片和北京降压0号等，并在临床广泛应用。近年来，随着抗高血压新药的出现，利
血平已逐渐淡出临床。
利血平是肾上能神经元阻断性抗高血压药。利血平的降压作用与中枢和外周肾上腺素能神经末梢囊
泡内递质的耗竭有关。目前认为利血平的降压作用机制为：①能与囊泡膜上的胺泵结合，抑制胺类递质的再摄取而被胞质内的单胺氧化酶所破坏；②抑制多巴胺的摄取，使去甲肾上腺素合成障碍、囊泡内递质减少或耗竭，递质耗竭使交感神经功能减弱而致血压下降；③抑制中枢神经系统而产生镇静作用，
可缓解高血压患者的紧张、焦虑和头痛等症状。
4.3马钱子碱
马钱子是传统的镇痛中药之一，特别是对风湿骨痛、肌肉损伤疼痛的疗效明显。马钱子碱是马钱子
镇痛的有效成分。马钱子碱是一种弱碱性的吲哚类生物碱，分子式为C23H26N2O4，相对分子质量394，白色结晶粉末，味极苦，微溶于水，可溶于乙醚、氯仿、乙醇有机溶剂，其量大约占马钱子总生物碱的
30%～40%。研究表明，马钱子镇痛作用的有效成分主要是马钱子碱，从其发现距今约200年历史。
早在《本草纲目》和《得配本草》中就已经有记载：中药马钱子具有散结消肿、止痛的功效，并可
开通经络、透达关节、止痛力强。研究发现马钱子碱具有明显的镇痛作用，马钱子碱和可乐定合用不产
生身体依赖性。而马钱子中的另一种主要生物碱士的宁镇痛作用很弱，且毒性较强，提示在镇痛方面应
用马钱子碱比应用马钱子更为有利。
目前，关于马钱子碱新型镇痛剂的研究并不多。马钱子碱是马钱子镇痛作用的主要药效成分，具有显著的外周和中枢神经镇痛作用，但同时因为存在较强的毒性，治疗剂量接近致死剂量，限制了马钱子碱的广泛应用。临床上尚未应用其单一制剂，马钱子复方制剂虽然在临床上已广泛用于疼痛治疗，但也存在作用机制不清楚、反应慢、有毒副反应等问题，使用受到限制。
关于马钱子碱的镇痛作用机制仍然不是很清楚，缺乏深入研究。但目前的研究证据表明马钱子碱的
外周和中枢镇痛作用的机制可能不同。因此，加大对马钱子碱的镇痛作用的细胞和分子机制研究、药效动力学研究可为马钱子碱镇痛药物的开发提供重要的指导和依据。研制低毒高效、易被吸收、药物组织靶向性强和缓释效果好的新型镇痛剂成为马钱子镇痛应用研究的关键。马钱子碱显著的镇痛作用已经引
起了许多学者和医生的兴趣，相信随着对马钱子碱的深入研究，马钱子碱的镇痛机制将被进一步阐明，
马钱子碱镇痛药物的研究具有广阔前景。
4.4奎宁
奎宁俗称金鸡纳碱，属于来自天然的生物碱类化合物，最早是从茜草科植物金鸡纳树及其同属植物
的树皮中提取得到的。奎宁是治疗疟疾的特效药，它的发现及应用曾经挽救了无数疟疾病人的生命。
根据化学结构分类，奎宁属于喹啉类生物碱。从生源上看，其母体结构中含有喹啉母体骨架。喹啉
类生物碱是数量最多、结构最复杂的一类生物碱，如同样分布在金鸡纳属等植物中的金鸡宁、金鸡宁丁、奎尼丁等。此类生物碱的分子组成、立体化学结构、立体合成、生物活性研究极大地吸引着众多的有机
化学家和药物研究工作者。值得一提的是，著名的天然抗癌药物喜树碱也属于喹啉类生物碱。
生物活性研究表明，奎宁主要作用于寄生虫生命周期中的红内期，能通过多种途径杀灭各种疟原虫
红内期裂殖体，有效控制症状。奎宁能聚集于疟原虫溶酶体内，结合H+使自身质子化，从而使溶酶体内pH值升高，影响疟原虫的生长和繁殖。奎宁可以抑制血红素聚合酶作用，阻止血红素从溶酶体转移到细
胞质，使血红素游离于疟原虫体内，并攻击膜系统，导致疟原虫死亡；奎宁能降低疟原虫氧耗量，抑制
疟原虫内的磷酸化酶而干扰其糖代谢。奎宁能与疟原虫的DNA结合形成复合物，抑制DNA 的复制和RNA 的转录，从而抑制原虫的蛋白质合成。但是，奎宁不能根治良性疟疾，长疗程可根治恶性疟疾，但对恶
性疟疾的配体亦无直接作用，故不能中断传播。除了抗疟作用外，奎宁还具有抑制免疫反应的作用，可
用于治疗免疫失调类疾病，如红斑狼疮、类风湿性关节炎。有研究者发现奎宁可能对卡波西肉瘤病等也
有一定疗效，2004年，美国FDA批准奎宁用于治疗口腔和咽喉疾病以及癌症。
奎宁能与疟原虫科学研究表明，金鸡纳树的树皮及根、枝、干中含有25种以上的生物碱，特别是树皮中生物碱的量最高，干树皮中含有7%～10%的生物碱，其中70%是奎宁。1817年，法国药剂师首先从金鸡纳树皮中分离得到了奎宁单体，并尝试对疟疾进行治疗，后来奎宁被证实就是存在于金鸡纳树皮中的
抗疟疾有效成分。天然奎宁的来源有限，仅存在于南美和东南亚等地区的茜草科金鸡纳属和铜色树属的
植物中，远远不能满足人类的需求。
五、小结
次生代谢是植物在长期演化过程中形成的，对植物的生长、繁衍、适应等等生理过程都具有重要的
作用次级代谢产物具有防御天敌、抗病和抗虫侵袭等功能，亦是人类需要的药物和工业的原料。随着研究的深入和科技的发展，我相信人类将会发现更多次生代谢产物的广泛而奇异的作用。
次生代谢产物是地球上最丰富的有机化合物的宝库。这些天然次生代谢产物结构的多样性不但极大
地丰富了分子数据库，同时开阔了科学家的眼界，不仅为合成化学家不断提供了新的挑战，也为分子生物学家提供了探索生物体微观世界的分子探针和工具，极大地促使化学和生命科学不断向前发展。大自然天斧神工造就的化合物具有独特而新颖的结构，远远超出了科学家的想象力，同时为有机合成化学家不断地提供了绝妙模板和新的挑战，也为有机化学学科的发展提供了最直接的推动力。复杂天然产物的化学全合成已经成为有机化学领域中最为活跃的一个分支，代表着一个国家科技发展的水平。
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植物次生代谢工程试题
植物次生代谢工程试题 一、简答题（20分） 1. 植物次生代谢产物的概念及分类 2. 植物次生代谢的特点和主要途径 3. 植物次生代谢工程的主要研究策略 二、论述题（40分） 结合近年植物次生代谢的研究进展论述植物次生代谢工程的研究意义。 药用植物次生代谢工程的市场应用前景 植物次生代谢物（plant secondary metabolites）是指植物中一大类并非植物生长发育所必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。植物次生代谢物种类繁多，化学结构迥异。现在，已知大约有10，000种次生代谢物，包括酚类、黄酮类、香豆素、木脂素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等，可分为酚性化合物、萜烯类化合物、含氮有机物三大类。植物次生代谢是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，对植物在其生态系统中的生存起作用，如抗虫、抗病、异株相克、吸引昆虫授粉、与共生微生物相互作用等。 植物次生代谢物的应用，其历史悠久，各民族传统草药和香料的有效成分大多是植物次生代谢物。现在，这些天然产物仍在人的生活中起着重要的作用，尤其是为医药、轻工、化工、食品及农药等工业的发展所必不可少的。以医药为例，至今人们依赖于从植物中提取的重要的药物就有五十多种。随着“重返大自然”的呼声日益高涨，人们已认识到：现在是从高等植物的次生代谢产物中去寻找、开发新药的
时代。然而，长期不当采集致使生态环境受到破坏，许多野生植物趋于濒危，有些需要特殊环境的植物人工引种困难。能够引种栽培的植物要占用大量的农田，加之人工栽培受环境的制约，次生物的含量和质量不稳定。此外，在通常的情况下，天然植株中目的次生产物含量过低（如紫杉醇），在对资源植物有效成分分析的基础上，采用化学合成的方法，又会遇到工艺流程复杂、成本高、合成过程中形成同分异构体及造成环境污染等许多问题。近年来，随着对植物代谢生理生化及生态适应方面认识的深入，以及分子生物学的渗透，将外源新基因转入植物现在已属常规的操作，基因枪轰击和根癌农杆菌介导是最常用的方法，植物次生代谢分子生物学研究发展迅速。以基因工程大规模生产次生代谢产物，其具有诱人的前景。 应用次生代谢工程改良植物性状的可能性有多种多样：使内源性抗性化合物（如植物抗毒素）在高水平上表达，表现出更高的抗虫抗病能力，提高产量和质量；在花卉栽培中培育出新的花色、花香；提高水果的口感；降低食品和饲料中有毒成分的含量；提高有益成分的含量。药用植物的代谢工程是针对提高某种重要次生代谢物或者其前体的含量的，以期解决药源问题。紫杉醇是获得美国FDA(1992)认证的优良抗肿瘤药物。由于紫杉醇结构复杂，化学全合成步骤多，产量低，而且成本很高。目前，临床上使用的紫杉醇，主要是从红豆杉属植物的树皮、枝叶等组织中分离提取获得的，也有部分是以红豆杉组织粗提液中的紫杉烷类物质为前体，通过化学半合成得到。但是红豆杉植物生长缓慢，紫杉醇的含量非常少，大量砍伐、毁坏，会导致红豆杉资源趋于枯竭。为寻找紫杉醇及其半合成前体的继续稳定供应的渠道，人们纷纷把眼光转向生物技术方法，如组织器官培养、细胞大规模培养、微生物发酵等。阐明紫杉醇生物合成途径及其调控机制，实施次生代谢工程，是应用生物技术方法大量生产紫杉醇的重要措施。为此，各国科学家付出艰辛努力寻找新的药源和替代物，其中对紫杉醇生源途径的研究处于核心地位。红豆杉树皮中紫杉醇的含量为万分之二，其在国际市场上售价为20万美元/kg，远远不能够满足市场需求。如果能够用基因工程的方法提高其含量，将具有巨大的经济效益和社会效益。 2. 3 代谢工程 大量的天然产物都由相似的基本骨架经过不同的结构修饰而成, 催化这些修饰过程的酶大多具有底物特异性。近年来对次生代谢途径的研究有了长足的进展, 但是在代谢途径的总体调控以及次生代谢途径之间的协调等方面, 仍然了解甚少。最近, 科学家非常重视预见性代谢工程[20] , 即利用系统生物学的方法来整合代谢组、蛋白组和转录组的分析数据, 从而在代谢网络的水平上进行反复的系统模拟, 最终得到比较接近真实状态的结果。现有的各种数据库和仪器分析手段已经使这样的系统分析在一定程度上成为可能。近年来通过代谢工程改善植物品质已经有一些成功的例子, 如将胡萝卜素代谢途径在稻米的胚乳中表达, 创制了金色稻米( golden rice) , 为提高某些不发达地区人群胡萝卜素摄入量开辟了一个新的途径[21] 。我国唐克轩课题组通过基因工程显著提高了颠茄毛状根莨菪烷类生物碱的合成与积累。最近, 美国加利福尼亚大学伯克利分校的Jay D. Keasling 等采用一系列的转基因调控方法, 通过基因工程酵母合成了青蒿素的前体物质) ) ) 青蒿酸, 其产量超过100 mg/ L, 为有效降低抗疟药物的成本提供了机遇。此外, 植物次生代谢的酶类还可以用于环境修复[ 23] 、工业生物技术等其他目的[ 20] 。
植物次生代谢和植物防御反应
植物次生代和植物防御反应 A：什么是植物次生代产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？ 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。 次生代产物(Secondary metabolites)是由次生代(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。 这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。 B：植物次生代物的主要分类以及次生代物生物合成的主要途径与初生代物的关系？ 根据植物次生代产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。 植物初生代通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代提供能量和一些小分子化合物原料。次生代也会对初生代产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。
磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代过程。在特定的条件下，一些重要的初生代产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。 植物初生代与次生代关系示意图（实线为初生代，虚线为次生代） C：萜类、酚类以及含氮化合物的主要合成途径以及与植物防御之间的关系？（一）萜类 萜或者类萜化合物是较多的一种次生代物，由乙酰CoA或者糖代的中间成分转化而来。类帖合成有两个途径，甲羟戊酸途径和甲基糖醇磷酸（MEP）途径，两者均能产生异戊烯焦磷酸（IPP），IPP和它的异构体二甲基丙烯焦磷酸(DMAPP)结合成牻牛儿焦磷酸(GPP)，这是几乎所有10碳单萜的前体。GPP与
植物次生代谢产物造福人类的研究
植物次生代谢产物造福人类的研究 1.植物次生代谢产物的作用 次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它在处理植物与生态环境的关系中充当着重要的角色。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。 2.植物次生代谢产物分类 这些次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、类萜、甾 体及其甙、生物碱七大类。还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化 合物、类萜类化合物、含氮化合物(如生物碱)等三大类，其中像单宁类、类黄酮又都属于酚类化合物，酚类化合物占植物次生代谢产物的70%。 3.植物次生代谢产物研究成果 对于植物次生代谢产物，多数专家教授都对此做过深入的研究，研究成果广泛用于人类生活。造福人类的最显著成果，当属诺贝尔奖获得 者：屠呦呦女士，屠呦呦女士研究的抗击疟疾的青蒿素，为我国赢得了 荣誉、为世界的医学研究以及疟疾治疗都做出了突出贡献。也让我国的 其他研究专家和研究成果受到了世界瞩目，其中通过特定的提取技术， 将植物的次生代谢产物也就是植物在生命活动中受到威胁而产生的抗体 运用到人类生活各个方面的研究是未来重点研究课题，这个利用植物代 谢抗体做研究的已有开发立项，可换称之为一种植物抗生素及其应用， 已列为国家发明专利。 4.植物次生代谢产物对人类的可用之处 一篇植物酚类物质研究文献中提到酚类物质在人和动物中的营养功能，
由于酚类物质结构中含有较多的羟基，因此表现出很强的抗氧化作用，在流行病学上发现类黄酮投入的量和心脏病、中风、肺癌、胃癌发生率成反比，所以有所谓的“法兰西困惑”现象，法国人经常饮用葡萄酒，而红葡萄酒中含有大量的多酚类物质如原花色素、儿茶素等，这些物质能预防冠心病，抑制血管动脉粥样硬化，从而延长人的寿命。而此研究专利利用植物次生代谢产物中：酮类、醌类的杀菌复合机理，酚酸的杀菌作用以及祛味、滋阴功效，类黄酮的抗炎症、抗变性、抗肿瘤、抗病毒的作用已运用于生物医学板块抗击HPV病毒、子宫癌、宫颈与阴道炎症等女性生殖道疾病，滋养保护女性生殖道。 多聚体单宁类与蛋白质发生聚合反应产生收敛作用可使粗大毛孔收缩、绷紧而减少细纹，单宁对紫外线光区有强烈的吸收作用，对紫外线的吸收达98%以上，是天然防晒佳品，单宁有它特有的分子结构及功能集保湿、除皱、美白、防腐作用于一体运用于化妆品板块皮肤护理，缓解因环境及敏感肌自身问题带来的各种皮肤问题。 5.展望 植物的次生代谢产物，由于其具有的多种活性，在医药化工，农家肥，化妆品等领域都得到了广泛的应用。随着基因组学，蛋白质组学等现代生物技术的快速发展，植物中各种次生代谢产物的种类、结构、含量以及他们的代谢途径、互作方式等研究将逐步得以深入，有助于未来各种植物代谢产物的定向合成和利用。进而使植物代谢产物呈现出更加广阔的应用前景。 以下是国家发明专利： 专利号：zl200610044372.x
植物次生物的代谢途径
２００６年第４ｌ卷第３期生物学通报１９ 植物次生物的代谢途径 季志平苏印泉张存莉 （西北农林科技大学林学院陕西杨陵７１２１００） 摘要系统地介绍了关于植物次生物代谢途径方面的研究成果．归纳了植物次生物的３个主要代射途径：酚类代谢途径、萜类代谢途径、生物碱代谢途径，并对其代谢机理进行了探讨。 关键词次生代谢物代谢途径机理 植物次生代谢产物是植物体利用某些初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，形成的一些特殊化学物质。这些化学物质是细胞生命活动或植物正常生长发育非必需的小分子有机化合物．其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。次生代谢产物是植物对环境适应的结果。次生代谢物为人类提供了丰富的药物、香料和工业原料．对人类的生产和生活具有重要的作用。 植物次生代谢物种类繁多，结构迥异，一般分为酚类、萜类、含氮有机物三大类，每一类已知化合物都有数千种甚至数万种以上，如黄酮类、酚类、香豆素、木脂素、生物碱、萜类、甾类、皂苷和多炔类等。这些次生代谢产物在植物体内主要通过苯丙烷代谢途径、异戊二烯代谢途径、生物碱合成途径形成。莽草酸途径主要能提供合成一些次生代谢物的前体。 １酚类合成途径 酚类主要包括黄酮类、简单酚类和醌类等。黄酮类化合物系色原烷（ｃｈｒｏｍａｎｅ）或色原酮（ｃｈｍｍａｎｅ）的２一或３一苯基衍生物，泛指由两个芳香环（Ａ和Ｂ）通过中央三碳链相互连接而成一系列化合物．可以分为１４种主要类型．酚类化合物主要是通过苯丙基类生物合成途径合成的（图１）。 植物次生代谢物的合成途径通常是以不同类别的次生代谢物合成途径为单位即代谢频道（ｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｈａｎｎｅｌ）的形成存在。不同代谢频道分布在植物不同的器官、组织、细胞或细胞内不同的细胞器即分隔（ｃｏｍ．ｐａｒｔｒｎｅｎｔ）内，不同代谢频道ＱＴＬ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉ）可能分布在不同的染色体上．次生代谢物生物合成“代谢频道”的存在，有效地隔绝了次生代谢物合成过程中间产物在细胞内扩散，有利于底物与酶的有效结合和酶促反应的顺利进行，减少次生代谢途径中不同支路之间争夺底物的现象及有毒中间产物对细胞的伤害，并使细胞内多种类型次生代谢物的合成途径得以同时存在。 苯丙烷中央代谢途径、类黄酮和异黄酮合成支路均有代谢频道存在。例如，拟南芥细胞中的查尔酮合成酶（ＣＨＳ）、查尔酮异构酶（ＣＨＩ）、黄烷酮一３一氢氧化酮酶（Ｆ３Ｈ）和二氢黄酮醇还原酶（ＤＦＲ）酶之间相互联系，在这些多酶复合体中，Ｆ３Ｈ、肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、阿魏酰一５一羟基化酶等细胞色素Ｐ４５０酶多充当细胞膜“锚”的作用，将相关的酶组装固定在内质网膜上这些酶组成代谢频道。苯丙氨酸裂解酶（ＰＡＬ）肉桂酸一４一羟基化酶（Ｃ４Ｈ）、４一香豆酰一ＣｏＡ一连接酶（４ＣＬ）是苯丙烷类代谢途径中的关键酶．也是合成途径中的限速酶，它们在植物苯丙烷次生代谢物合成途径中位于代谢支路的分叉口或位于次生代谢物合成途径的下游，负责合成酚类次生代谢物一般合成前体。查尔酮合成酶（ＣＨＳ）是将苯丙烷类代谢途径引向黄酮类合成的第１个酶，该酶基因的表达也会受到病原菌的诱导。 总之，硒的生物活性及其与疾病相关性的研究正６ｓｔａｐｌｅｔｏｎｓ．Ｒ．，ＧａｄｏｃｋＧ．Ｌ．，ＦｏｅｌＩｍｉＡ．Ｌ．ｅｔ一．ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ｐ一在逐步揭示这一元素对生命健康独特而重要的作用。０ｌｅｎｔｓｔｉｍｕｌａ豳ｏｆｔｙｍｓｙｌｐｈ。ｓｐｈ。ｒｙｌａｔｉｏｎａｎ４”ｔｉＶａｔｏｒｏｆＭＡＰｋｉ～主要参考文献。篇篇烹篙三笔：絮：：１｝：１盂譬２：：：岫。。，。。叩。。。ｉ。 １Ｍａ。ｇａＩ℃ｔＰ．Ｒａｙｍａｎ．Ｔｈｅｉｍｐｏｒ【ａｎｃｅｏｆｓｅｌｅｎｉｕｍｔｏｈｕｆｒＩａｎｈｅａｌｔｈ（ｒｅ— ＰＨＧＰｘｄｕｒｉｎ＃ｓｐｅｒｍｍａｔｕｒａｔｉｏｎ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９９，２８５（５４３２）：ｌ３９３——６． Ｖｉｅｗ）．１１１ｅＬａｎｃｅｔ．２０００，３５６：２３３—４１．８ＯｌｓｏｎＧ．Ｅ．．Ｗｉｆｌｆｒｅｖｖ．Ｐ．，Ｎａ殂ａｓＳ．Ｋ．ｅ￡甜．Ｓｅｌｅｎｏｐｍｔｅｉｎ ｐｉｓ２徐辉碧．硒的化学．生物化学及其在生命科学中的应用．湖北：华 ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｏｕｓｅｓｐｅｍｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＢｉｏｌＲｅｐｍｄ．２００５，７３（１）： 中理工大学出版社，１９９４：１０４—９４． ２０１一１１． ３ＢｅｒｒｙＭ．Ｊ．，ＢａｎｕＬ．，Ｉ五ｒｓｅｎＰ．Ｒ．．ＴｙｐｅＩｉｏｄｏｔｈｙｒｏｎｉｎｅｄｅｉｏｄｉｎａｓｅｉ８ ９ＳｈｉｓｌｅｒＪ．Ｌ，，ＳｅｎｋｅｖｉｃｈＴ．Ｇ．，ＢｅｒｒｖＭ．Ｆ．ｅｆａｊ．Ｕ１ｔｒａｖｉ０１ｅｔ—ｉｎｄｕ—ａｓｅＩｅｎｏｃｙｓｔｅｉｎｅ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｅｎ２ｙｍｅ．Ｎａｔｕｒｅ．１９９１，３４９：４３８——４０．ｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｂｌｏｃｋｅｄｂｖａ８ｅｌｅｎｏＤｒｏｔｅｉｎｆｂｍａｈｕｍａＪｌｄｅＨｎａｔｏｔ一４Ｒ０ｄｅｒｉｃｋＣ．Ｍ．，ＴｅｒｅｓａＳ．Ｆ．，Ｇｅ础ｂｙＪ．Ｂ．．Ｓｅｌｅｎｉｕｍ：ａｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｍｐｉｃｐｏｘｖｉｎｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ．１９９８，２７９：１０２—５． ｅｌｅｍｅｎｔｆｏｒｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎ．ＩⅡ１ＩＩｌｕｎｏｌｏｇｙＴｏｄａｙ．１９９８，１９（８）：３４２—５． １０ＢｅｃｋＭ．Ａ．，ＨａｎｄｖＪ．，ｋｖａｎｄｅｒ０．Ａ．．Ｈｏｓｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌｓｔａｔｕｓ：ｔｈｅ ５ＨｅｉＹ．Ｊ．，ＦａｒａｈｂａｋｈｓｈｉａｎＳ．，ＣｈｅｎＸ．“ｏ．ＳｔｉｍｕｌａｔｊｏｎｏｆＭＡＰｋｉ— ｎｅ—ｅｃｔｅｄｖｉｍｌｅｎｃｅｆａｃｔｏｒ．ＴｒｅｎｄｓＭｉｃｒｏｂｉ０１．２００４，１２（９）：４１７—２３．ｎａｓｅｂｙｖａｎａｄｉｕｍａｎｄｓｅｌｅｎｉｕｍｉｎｒａｔａｄｉｐｏｃｙｔｅｓ．Ｍ０１．Ｃｅｌｌ．Ｂｉｏｃｈｅｍ．ｒＲＨ、１９９８，１７８（１—２）：３６７—７５． 女国家十五专题．２００ｌＢＡ５０２８０４０３ 万方数据
植物次生代谢物质种类及结构
植物次生代谢物质种类及结构 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）和其他次生代谢产物四大类。 （1）酚类 广义的酚类分为黄酮类、简单酚类和黄酮类。黄酮类是以一大类苯色同环为基础，具有C3、C6、CH6结构的酚类化合物，其生物合成的前体是苯丙氨酸和乌龙基辅酶A。根据在B环上的连接位置的不同可分为2-苯基衍生物（黄酮、黄酮醇类）3-苯基衍生物（异黄酮）和4-苯基衍生物（新黄酮），很多黄酮类成分用于心血管疾病的治疗，如槐树槐米中的芦丁是用于治疗毛细血管脆性引起的出血症及辅助治疗高血压，许多异黄酮是植保素。 简单酚类是含有一个被烃基取代苯环的化合物，某些成分有调节植物生长的作用，有些是植保素的重要成分。 醌类化合物是有苯式多环烃氢化合物（如萘、蒽等）的芳香二氧化物。醌类的存在是植物成色的主要原因之一，有些醌类是抗菌、抗癌的主要成分，如胡桃醌和紫草宁。 举例 （1）苦荞麦中含有黄酮类物质，主要成分是芦丁。芦丁含量占总黄酮的70～90%，芦丁又名芸香甙、维生素P，具有降低毛细血管脆性和异常通透性，改善微循环的作用，在临床上主要用于糖尿病、高血压、高血糖等的辅助治疗。而芦丁在其它谷物中几乎没有。 （2）胡桃醌作为氢化胡桃醌（三羟基萘）的苷存在于胡桃科植物胡桃及其同属植物黑核桃的未成熟的外果皮（青皮）中。可从天然物质中分离，也可化学合成。桃醌具有止血和抗菌活性，也曾用于治疗湿疹、牛皮和发癣。 （2）萜类化合物
萜类化合物是由异戊二烯单元（5碳）组成的化合物，通过异戊二烯途径（又称甲羟戊酸途径），由2个、3个或4个异戊二烯单元分别组成产生的单萜、倍半萜和二萜称为低等萜类。单萜和倍半萜是植物挥发油的主要成分，也是香料的主要成分，许多倍半萜和二萜化合物是植保素。一些萜类成分具有重要的药用价值，如倍半萜成分青蒿素是治疗疟疾的最佳药物，抗癌药物紫杉醇是二萜类生物碱，存在于裸子植物红豆杉中。 甾类化合物和三萜的合成前体都是含30个碳原子的鲨烯，高等萜类。甾类化合物由1个环戊烷并多氢菲母核和3个侧链基本骨架组成植物体内三萜皂苷元和甾体皂苷元分别与糖类结合形成三萜皂苷如人参皂苷和薯蓣皂苷等。 举例 （1）青蒿素来源主要是从青蒿中直接提取得到；或提取青蒿中含量较高的青蒿酸，然后半合成得到。除青蒿外，尚未发现含有青蒿素的其它天然植物资源。主要用于间日疟、恶性疟的症状控制，以及耐氯喹虫株的治疗，也可用以治疗凶险型恶性疟，如脑型、黄疸型等。亦可用以治疗系统性红斑狼疮与盘状红斑狼疮。 （2）紫杉醇是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物, 也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。通过Ⅱ-Ⅲ临床研究，紫杉醇主要适用于卵巢癌和乳腺癌，对肺癌、大肠癌、黑色素瘤、头颈部癌、淋巴瘤、脑瘤也都有一定疗效。 （3）含氮有机物 含氮有机化合物中最大的一类次生代谢物质是生物碱,是一类含氮的碱性天然产物,已知的达5500种以上。按其生源途径可分为真生物碱、伪生物碱和原生物碱。真生物碱和原生物碱都是氨基酸衍生物,但后者不含杂氮环。伪生物碱不是来自氨基酸,而是来自萜类、嘌呤和甾类化合物。许多生物碱是药用植物的有效成分,如小檗碱、莨菪碱等,还有些是植保素。 含氮有机化合物还有胺类、是NH3中的氢的不同取代产物;非蛋白氨基酸,即蛋白质氨基酸类似物;生氰苷,即植物生氰过程中产生HCN的前体物质如苦杏仁苷和亚麻苦苷。 举例
植物次生代谢物途径及其研究进展_王莉
武汉植物学研究2007,25(5):500～508 Jou r na l of W uhan B ot an ical R esearch 植物次生代谢物途径及其研究进展 王莉1,2,史玲玲1,张艳霞1,刘玉军1* (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.西藏民族学院医学系,西藏咸阳 712082) 摘 要:植物次生代谢是植物在长期进化过程中与环境相互作用的结果,由初生代谢派生。萜类、生物碱类、苯丙烷类为植物次生代谢物的主要类型,其代谢途径多以代谢频道形式存在,具有种属、生长发育期等特异性。从植物次生代谢物的分类、代谢途径及代谢调控基因工程等方面展开论述,重点介绍了次生代谢物的生物合成途径,以及利用基因工程等技术对植物次生代谢途径进行遗传改良等方面的研究进展,为全面认识植物代谢网络、合理定位次生代谢及其关键酶、促进野生植物资源可持续利用等提供理论依据。 关键词:次生代谢;代谢频道;调控机制;限速酶 中图分类号:Q946.8 文献标识码:A 文章编号:1000-470X(2007)05-0500-09 B i osynthesis and R egulati on of the Secondary M etabolites i n P l ants WANG Li1,2,S H I Ling-Ling1,ZHANG Yan-X ia1,LI U Yu-Jun1* (1.Co ll ege o fB iol og ical S cie nce and B i otec hno l ogy,B eiji ng Forest ry Un i versit y,Beijing 100083,Ch i na; 2.D e part m en t ofMed i ci ne,Ti bet In s tit u t e for Nati ona lities,X i anyang,T i bet 712082,Ch ina) Abst ract:P l a nt secondar y m etabolis m is r esu lt e d fro m interacti o ns bet w een plan ts and envir on m ents dur- i n g the long-ter m evo l u tion pr oce ss,and is de rived fro m t h e so-called pri m ar y m e tabo lis m.Terpenoids,al- kalo i d s and pheny lpr opanoids are the m ai n t h r ee types of p lant secondar y m etabolites,t h eir m etabo lic pathw ays m ostly exist in a w ay ofm etabo lic channels,and t h e pa t h w ay s po ssess characte ristics o f the spe-cies,the genus and t h e phase o f gro w t h and developm en.t The p r esent pape r carried out discussions on the classification of p lant seconda r y m e tabo lites,the m e tabo lic pathw ays and t h e gene eng i n ee ring ofm etabo lic r egu l a ti o ns.In order t o pr ovide t h eo r e tica l bases fo r co m pr ehensi v e l y understanding t h e plantm e tabo lis m net w or k,the ir r easonab l e positioning o f secondary m e tabo lis m and its key enzym es,and for sti m ulating the sustainab le exploration o fw il d p lant r esources,the d iscussions we r e e mphasized on biosynthe tic pathw ays of t h e secondar y m e tabo lites and so m e o ther aspects including gene tic i m pr ove m ent stra t e gies on plan t secondar y m e tabo lic pa t h w ays by using gene-engineeri n g techno logy. K ey w ords:Secondary m etabolis m;M e tabo lic channe l;Regu lation m echanis m;Rate li m iti n g enzym e 植物次生代谢(secondary m e tabo lis m)是由初生代谢(pri m a r y m e tabo lit e)派生的一类特殊代谢过程[1](见图1),是植物在长期进化中与环境相互作用的结果。近来的研究发现,植物次生代谢物(sec-ondar y m e tabo lite)在植物生命活动的许多方面均起着重要作用,且部分是植物生命活动所必需的[2]。例如,吲哚乙酸、赤霉素直接参与生命活动的调节;木质素为细胞次生壁的重要组成成分;叶绿素、类胡萝卜素等萜类物质作为光合色素参与光合作用过程等[3]。随着次生代谢产物在医药、食品、轻化工等领域的广泛应用,其物质的种类、代谢途径,以及代谢机理等相关问题亦倍受研究者关注,是植物生理学、植物化学等众多学科的主要研究内容之一。植物次生代谢物的产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。目前其分类方法主要有如下三种:①根据化学结构不同,分为酚类、萜类和含氮有机物等[4];②根据结构特征和生理作用不同,分为抗生素(植保素)、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与植物毒素等;③根据其生物合成的起始分子不同,分为萜类、生物碱类、苯丙烷类及其衍生物等三个主要类型。笔者将按第三种分类方法对其物质种类、代谢类型等方面的研究进展进行概述。 收稿日期:2007-02-09,修回日期:2007-09-20。 基金项目:西藏自治区科技厅重大项目(2002-66)资助。 作者简介:王莉(1972-),女,讲师,理学博士,研究方向为药用植物学。 *通讯作者(E-m ail:y jli u@https://www.360docs.net/doc/e51652139.html,)。
植物次生代谢和植物防御反应
植物次生代谢和植物防御反应 A：什么是植物次生代谢产物，它与植物防御的关系简述，与药材形成关系简述？ 植物生长发育过程中经常受到各种环境胁迫，由于植物本身的特性，它不能通过移动的方式来逃避食草动物和病原菌以及一些非生物环境因素，因此只能通过其他方式进行自我防御。 次生代谢产物(Secondary metabolites)是由次生代谢(Secondary metablism)产生的一类细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分 子有机化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。 这些化合物在植物生命活动的许多方面起着重要作用，涉及到机体防御、生长发育和信号传导等。除此之外，植物次生代谢产物也是许多中药的主要药效成分，是保持药用植物的药材质量及其有效性的基础。 B：植物次生代谢物的主要分类以及次生代谢物生物合成的主要途径与初生代谢物的关系？ 根据植物次生代谢产物的生源途径分为萜类化合物、酚类化合物以及含氮化合物等三大类。 植物初生代谢通过光合作用、柠檬酸循环等途径，为次生代谢提供能量和一些小分子化合物原料。次生代谢也会对初生代谢产生影响。绿色植物及藻类通过光合作用将二氧化碳和水合成为糖类，进一步通过不同的途径，产生三磷酸腺苷(ATP)、辅酶(NADH)、丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4一磷酸一赤藓糖、核糖等维持植物肌体生命活动不可缺少的物质。 磷酸烯醇式丙酮酸与4一磷酸一赤藓糖可进一步合成莽草酸(植物次生代谢的起始物)，而丙酮酸经过氢化、脱羧后生成乙酰辅酶A(植物次生代谢的起始物)，再进入柠檬酸循环中，生成一系列的有机酸及丙二酸单酰辅酶A等，并通过固氮反应得到一系列的氨基酸(合成含氮化合物的底物)，这些过程为初生代谢过程。在特定的条件下，一些重要的初生代谢产物，如乙酰辅酶A、丙二酰辅酶A、莽草酸及一些氨基酸等作为原料或前体(底物)，又进一步进行不同的次生代谢过程，产生酚类化合物(如黄酮类化合物)、异戊二烯类化合物(如萜类化合物)和含氮化合物(如生物碱)等。
02植物次生代谢产物的主要类群
2 植物次生代谢产物的主要类群 2.1 萜类 (terpene) 2.2 甾体类 (steroid) 2.3 苯丙烷类 (phenylpropanoid) 2.4 醌类 (quinonoid) 2.5 黄酮类 (flavonoid) 2.6 鞣质 (tannin) 2.7 生物碱 (alkaloid) 2.8 氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸 (cyanogenic glycoside, glucosinolate, nonprotein amino acid) 次生代谢产物的化学结构差异很大，通常归为萜类化合物（萜类、甾体类）、酚类化合物（苯丙烷类、醌类、黄酮类、鞣质）、含氮化合物（生物碱、氰苷、芥子油苷、非蛋白氨基酸）三大类 除以上三大类外，植物还产生多炔类、有机酸等次生代谢物质 多炔是植物体内发现的天然炔类，主要分布于菊科及伞形科植物，现已发现1000种左右 有机酸广泛分布于植物各部位，一些有机酸如茉莉酸在植物信号传递中起重要作用 根据结构特征和生理作用也可将次生代谢产物分为抗生素（植保素）、生长刺激素、维生素、色素、生物碱与毒素等不同类型 3.1 萜类 terpene ?萜类或类萜在植物界中广泛存在，由异戊二烯组成，有链状的，也有环状的，一般不溶于水 ?萜类种类依异戊二烯数目而定，有单萜、倍半萜、双萜、三萜、四萜和多萜之分 ?萜类的生物合成有两条途径：甲羟戊酸途径和丙酮酸/磷酸甘油醛途径，前者研究得比较清楚，后者仍有些未明，两条途径都是经过异戊烯基焦磷酸（IPP）进一步合成各种萜类化合物 3.1.1 单萜（monoterpene） ?单萜广泛存在于高等植物中，多分布于樟科、松科、伞形科、姜科、芸香科、桃金娘科、唇形科、菊科的植物中?单萜常温下一般是挥发性液体，沸点140-200℃。有的单萜与糖结合成苷，则不具有挥发性 ?单萜依据碳架可分为链状、单环、双环和三环4个大类 3.1.1.1 链状单萜 ?月桂烯（杨梅烯，myrcene）广泛存在于植物界，杨梅叶、松节油、黄柏果油、桂油、柠檬草油、啤酒花油和芫荽油等挥发油中含有；是香料工业中重要的反应中间体 ?芳樟醇（linalool）(里哪醇、沉香醇) 化学名：3,7-二甲基-1,6-辛二烯-3-醇，具一个手性碳原子，有一对对映异构体。(-)-(R)-芳樟醇存在于香紫苏油、香柠檬油、芳樟油中， (+)-(S)-芳樟醇存在于芫荽油、桔油及素馨花挥发油中。芳樟醇具有抗菌、抗病毒和镇静等作用。芳樟醇对正常人体的心脏和呼吸功能具有较明显的抑制作用，具降压作用；具有优美而偷快的花香香气不同旋光性的芳樟醇具有不同的香气。用于多种香型的香精调配，如百合、丁香、橙花等各种香精。是合成芳樟醇类香料化合物和维生素E、A的重要原料。世界上每年耗用量数万吨，产值数亿美元。我国每年需要量达400吨，主要依靠进口（林耀红，1997）。西南化工研究院于1997年底投资1000余万元，建设年产1000t芳樟醇生产装置，该装置1999年已建成投产 芳樟醇与茶叶：茶叶中的芳樟醇具铃兰香气，系阿萨姆种及我国大叶种茶香气中含量最高的物质，其含量在新梢各部位的分布表现为芽>第一叶>第二叶>第三叶>茎，各季含量以春茶最高，夏茶最低，加工过程中，芳樟醇大量产生于揉捻及发酵工序 芳樟醇还有四种顺式和反式毗喃型及呋喃型氧化物。 ?柠檬醇，顺式异构体称为橙花醇（nerol），反式异构体称香叶醇或牦牛儿醇（geraniol），均有玫瑰香气。橙花醇的香气更为柔和，常用于香水配方。 ?柠檬醛（citral），反式的习称香叶醛（geranial），顺式的称橙花醛（neral）。柠檬醛通常为混合物，以橙花醛为主，具有柠檬香气 ?香叶醇（ geraniol ）：香叶醇是玫瑰中的主体花香成分，是中小叶种茶叶中的主要香气成分，具典型玫瑰香型。祁门红茶中香叶醇含量极高。香叶醇在新梢各部分的含量分布及其季节和加工变化与芳樟醇相似。1990年，Yano 指出香叶醇的前体为香叶基-β葡糖甙；1993年，Guo相继在乌龙茶的研究中分离并鉴定出了香叶基-6-O-R-D-吡喃木糖-β-D-吡喃葡糖甙，第一次发现单萜烯醇配糖体的糖体部分存在非单糖结构。 3.1.1.2 单环单萜 ?柠檬烯（limonene），(+)-柠檬烯在芸香科桔属植物果皮的挥发油中约含90%，(-)-柠檬烯存在于薄荷、土荆芥、缬草的挥发油中 ?萜品醇（terpineol），也称松油醇，存在于樟脑油、八角茴香油及橙花油中，用于香料配制 ?薄荷醇（menthol），又称薄荷脑。由于有3个不对称碳原子，应有4对不同的立体异构体
植物次生代谢物研究进展
植物次生代谢物研究进展 药用植物学廖凯 1植物次生代谢物 1.1植物次生代谢物定义 植物的代谢产物可分为两类，即初生代谢产物(Primary metabolites)和次生代谢产物( secondary metabolites)。初生代谢物是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢，包括合成代谢和分解代谢，初生代谢产生的代谢产物称为初生代谢产物(Primary etabolites)，如糖类、脂类、氨基酸、核酸以及它们的多聚体（淀粉、多糖、蛋白质、RNA 和DNA等），这些物质的分子量一般很大，又称为大分子化合物。而植物次生代谢的概念最早于1891年由Kossel明确提出，与初生代谢物（糖类、蛋白质和脂肪类）相比，次生代谢产物不是细胞生命活动或植物生长发育所必需的，其在已知的光合作用、呼吸、同化物运输以及生长分化等过程中没有明显的或直接的作用。因此多年来曾一直被认为是植物体内的废物。随着研究的不断深入，表明植物次生代谢物的形成多与植物的抗病、抗逆有关，在处理植物与生态环境关系上充当着重要的角色。并且通过对植物次生代谢的调控，改变次生代谢物的含量，可提高植物的防御能力，大量有益的次生代谢物还可用于医药生产和人类疾病的防治等方面。植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物，在一系列酶的催化作用下，进一步进行合成或分解代谢，产生的代谢产物称为次生代谢产物，如生物碱、糖苷、黄酮类、挥发油等，由于这些化合物分子量一般很小(2500以下)，又称为小分子化合物，习惯上称为天然产物(Natural Products)。次生代谢是一类特殊而且复杂的代谢类型，通常认为植物的次生代谢是通过渐变或突变获得的一种适应生存的方式，是植物体在长期的进化过和中对生态环境适应的结果。它们通过降解或合成产生，不再对代谢过程起作用。 1.2 植物次生代谢产物的分类 植物次生代谢产物种类繁多，在来源、结构和功能方面均有不同之处。目前己知的结构达3万余种。植物次生代谢产物根据结构异同可分为酚类(phenolic)、萜类(terpene)和含氮化合物(nitrogen—containing compound) 等三大类。各大类再根据其化学结构和性质又可分为黄酮类、简单酚类、醌类、挥发油类、萜类、生物碱类和胺类等，其中前三种属于酚类，生物碱类和胺类则包含在含氮化合物中。 广义的酚类化合物分为黄酮类、简单酚类和醌类。 黄酮类是一大类以苯色酮环为基础，具有C6—C3—C6结构的酚类化合物．其生物合成
代谢组学在植物研究领域中的应用
Botanical Research 植物学研究, 2016, 5(1), 26-33 Published Online January 2016 in Hans. https://www.360docs.net/doc/e51652139.html,/journal/br https://www.360docs.net/doc/e51652139.html,/10.12677/br.2016.51005 Application of Metabolomics in Plant Research Guixiao La1, Xi Hao1, Xiangyang Li1, Mingyi Ou2, Tiegang Yang1* 1Industrial Crops Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou Henan 2China Tobacco Guizhou Industrial Co. Ltd., Guiyang Guizhou Received: Dec. 10th, 2015; accepted: Dec. 25th, 2015; published: Dec. 30th, 2015 Copyright ? 2016 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). https://www.360docs.net/doc/e51652139.html,/licenses/by/4.0/ Abstract Metabolomics is an emerging omics technology after genomics and proteomics, which can qualify and quantify all small molecular weight metabolites in an organism or cells in a short time. With the technology development of gas chromatography-mass spectrometer (GC-MS), liquid chroma-tography-mass spectrometer (LC-MS) and capillary electrophoresis-mass spectrometry (CE-MS), and the improvement of data process method and presented huge advantages, plant metabolomics has been used in multiple research fields such as functional genomics, metabolism pathway, crop improvement... In this paper, we reviewed the recent progress in plant metabolomics and the put-ative problem in this research field. Moreover, the application prospects of the plant metabolom-ics were also forecasted. Keywords Metabolomics, Plant, Advance, Prospect 代谢组学在植物研究领域中的应用 腊贵晓1，郝西1，理向阳1，欧明毅2，杨铁钢1? 1河南省农业科学院经济作物研究所，河南郑州 2贵州中烟工业有限责任公司，贵州贵阳 *通讯作者。
植物次生代谢产物在生产生活中的应用
植物次生代谢产物在生产生活中的应用 作者：唐璐(2011015292) 地址：西北农林科技大学创新生技113 导教师：韩锋 摘要：次生代谢是植物重要的生命活动, 与植物的生长发育及其对环境的适应密切相关。同时次生代谢产物也是重要的药物和化工原料来源。植物次生代谢物的种类繁多,与初生代谢物相比虽不是植物生长发育所必需的,但其在植物防御、作物改良、医药生产及人类疾病的防治等方面具有重要意义. 关键词：次生代谢，研究意义，类型，功能，应用。 １.植物次生代谢产物 植物次生代谢产物是植物对环境的一种适应，是在长期进化过程中植物与生物和非生物因素相互作用的结果。在对环境胁迫的适应、植物与植物之间的相互竞争和协同进化、植物对昆虫的危害、草食性动物的采食及病原微生物的侵袭等过程的防御中起着重要作用。次生代谢过程被认为是植物在长期进化中对生态环境适应的结果，它在处理植物与生态环境的关系中充当着重要的角色。许多植物在受到病原微生物的侵染后，产生并大量积累次生代谢产物，以增强自身的免疫力和抵抗力。植物次生代谢途径是高度分支的途径，这些途径在植物体内或细胞中并不全部开放，而是定位于某一器官、组织、细胞或细胞器中并受到独立的调控。它们是细胞生命活动或植物生长发育正常运行的非必需的小分子化合物，其产生和分布通常有种属、器官、组织以及生长发育时期的特异性。这些次生代谢产物可分为苯丙素类、醌类、黄酮类、单宁类、类萜、甾体及其甙、生物碱七大类。还有人根据次生产物的生源途径分为酚类化合物、类萜类化合物、含氮化合物(如生物碱)等三大类，据报道每一大类的已知化合物都有数千种甚至数万种以上。 ２. 植物次生代谢研究的意义 植物和微生物能够合成大量次生代谢产物 (secondary metabolites) , 又称天然产物。这些小分子有机物在植物类群中特异性分布, 往往不是细胞正常生命活动所必需的。据估计,植物次生代谢产物在10 万种以上, 包括萜类、酚类( 黄酮类、花色苷) 、生物碱、多炔等, 它们都是由初生代谢途径衍生而来的。次生代谢是在植物长期演化过程中产生的,与植物对环境的适应密切相关, 并非可有可无。从功能上看, 许多物种的生存已离不开这些天然产物。例如虫媒植物的生长并不需要昆虫, 但离开了昆虫授粉则无法完成世代交替。而吸引昆虫的往往就是这些次生代谢产物) ) ) 具有气味的挥发性物质或表现出颜色的花色苷类或胡萝卜素类。由此可见, 植物天然产物在功能上并不总是处于次要地位。越来越多的工作显示, 次生代谢与植物的抗性与品质紧密相关, 植物对病害和虫害的抗性在很大程度上取决于细胞内植保素的合成调控。 ３.代谢产物在生产生活中的应用 植物次生代谢是植物在长期进化中对生态环境适应的结果。产物其代谢产物具有多种复杂的生物学功能，在提高植物对物理环境的适应性和种间竞争力、抵御天敌的侵袭，增强抗药病性等方面起着重要作用。植物次生代谢物也是人类生活、生产中不可缺少的重要物质。为医药、轻工、化工、食品及农药等工业提供了宝
植物次生代谢物的类型及其对植物自身的作用
植物次生代谢物的类型及其对植物自身的作用 植物次生代谢产物种类繁多，性质各异。目前已知结构的超过10万种，主要有生物碱、生氰糖苷等含氮化合物；单萜、倍半萜等萜类化合物；黄酮、醌等酚类化合物。一些植物次生代谢产物是理想的农药开发前体，具有较高的应用价值和开发潜力，为世界各国研究者所关注。我国对植物次生代谢产物在农业中的应用也进行了研究，并取得了一定的进展。 1 植物次生代谢产物化感作用的研究 植物通过向环境中释放特定的次生代谢物质而影响邻近植物（或微生物）的生长，这就是化感作用，也叫做异株克生或他感作用。目前学术界认同的化感物质主要有15大类，包括酚酸类及其衍生物、黄酮类、萜类和甾族化合物等，几乎涵盖了所有的植物次生代谢产物。 化感物质的释放主要经植物的根系分泌、茎叶挥发、残体分解以及雨雾淋溶等途径。印度学者指出，化感作用可提高农田、草原和森林系统的生产力，减少现代农业生产的负面效应。如养分流失和农药污染，保护未受污染的自然环境和具有高生产力的土地资源。 化感物质对某些植物的生长存在抑制作用。如某些药用植物含有的黄酮、蒽醌、生物碱、萜类、酚酸类生理活性物质是化感物质的主要来源，它们使得药用植物易发生化感作用，出现连作障碍。张连学等发现，人参、西洋参产生连作障碍主要是由于化感物质—土壤变劣—病原微生物的相互作用，其课题组报道，外源人参皂苷会明显抑制人参愈伤组织鲜重的增加，使人参苗幼根中丙二醛（MDA）
含量显著升高，幼苗体内3种抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性发生变化，致使人参细胞内活性氧平衡系统受损，细胞无法进行正常生理代谢，从而抑制人参生长。人参皂苷粗提液对西洋参幼苗各项生理指标均表现出低促、高抑现象。高浓度下幼苗叶片中超氧阴离子自由基和丙二醛含量均显著增加，叶片及幼根的相对电导率也明显升高，幼苗根尖细胞核膜膨胀，核仁变形，液泡膜解体，不能完成正常的生命活动。雷锋杰等研究发现，人参根系分泌物中的某些成分能显著抑制大黄和水飞蓟种子的萌发及α-淀粉酶活性。 2 植物次生代谢产物在植物源农药开发方面的研究 2.1 植物源除草剂目前对植物源除草剂的开发尚未取得突破性进展，但仍有一些相关的试验结论可供参考。刘迎等研究发现，白三叶草地上部和根部水浸液中存在某些具有除草活性的次生成分，能显著抑制苘麻和稗草种子的萌发。罗小勇报道，紫丁香的叶和花，菊花桃的根、茎和花等器官中均含有高除草活性的物质，对生菜、黄瓜、反枝苋、苘麻、小麦和稗草具有不同程度的抑制作用，其对胚根（或种子根）生长的抑制效果高于胚轴（或胚芽鞘），并有一定的选择性。徐路明等发现，荆条花、马尾松叶、雪松叶和鸡爪槭叶的提取物均有一定的除草活性。其中荆条花提取物最具开发潜力。查友贵等对紫茎泽兰提取物进行系统研究，发现其对高粱、小麦、黄瓜、油菜的幼苗表现出较强的除草活性，且热稳定性和水稳定性较好。刘玉燕等报道，菊苣根提取物的16 种处理对稗草、反枝苋均有显著除草活性，与2，4-二氯基苯氧酸阳性对照组比较，部分处理有等效功能。 上述研究中使用的多为植物器官的粗提物，进一步的研究需要对次生代谢成分进行分离提纯，找出用于除草剂研发的先导化合物。Macias研究发现，脂肪