第一章种子生产原理与体系2

第一章种子生产的基本原理与栽培品种的类型

种子生产的理论基础与现代育种的理论基础是相一致的

第一节种子生产的基本理论

一、品种稳定与变异的遗传原理

1.植物稳定与变异的进化原理

生物进化的三大要素：

遗传是内因，变异是基础，选择决定方向

重组自然变异自然选择自然进化

突变

变异人工变异人工选择人工进化

2.品种稳定的遗传学原理：基因纯合

品种变异的遗传学原理：遗传与变异:遗传变异与环境变异

自发突变涉及个别性状【孢子体突变（芽变），配子体突变（整株）】

染色体变异涉及几个性状

天然杂交涉及十几个甚至几十个性状

人为的机械混杂也是变异的来源

人工选择与自然选择:自交与异交

纯合性与杂合性:个体遗传与群体遗传

二、植物的繁殖方式与种子生产技术

在长期的进化过程中，植物适应于系统发育的环境条件，加上对栽培植物的人工选择，形成了各种不同的授粉、繁殖方式以繁衍后代。

鉴于繁殖方式的不同，其后代群体的遗传特点各异，对不同植物的育种方法、种子生产方式也就不同。

深入了解植物的繁殖方式及其后代的遗传特点，分析其与种子生产的关系，采取相应的控制措施，才能使种子生产达到高产、优质、高效。

高等植物的繁殖方式：有性繁殖和无性繁殖两大类。

（一）有性繁殖方式及其遗传特点

有性繁殖（sexual reproduction）：是植物繁衍后代的基本方式，是指经雌雄配子的融合即受精过程而形成种子（孢子体）繁衍后代的繁殖类型。

依据参与受精的雌雄配子的来源，又可分为自花授粉植物、异花授粉植物和

常异花授粉植物。

1.自花授粉植物及其遗传特点

自花授粉植物（self-pollination plant）是指同一朵花的花粉传授到同朵花的雌蕊柱头上进行授粉、受精而繁殖后代的植物，又称自交植物，如小麦、水稻、大麦、豆类、花生、大麻、烟草、亚麻、茄子、番茄、辣椒等。

花器特点

这类植物都是雌雄同花，花器具严密保护，外来花粉不易进入；

花冠多无鲜艳色彩，也少有香味，且多在早晨或夜间开放，不利于昆虫传粉；

花粉较少，不利于风传；

雌雄蕊同期成熟、长度相仿或雄蕊略长，花药开裂部位紧靠柱头，有利于自花授粉，有的甚至在开花前已授粉（闭花授粉）

自花授粉植物在花器结构和开花习性上的特点，决定了其具有很高的自交率，自然异交率一般不超过1%，最高的也只有4%。

自花授粉植物具有如下遗传特点：

（1）基因型和表现型的一致性

（2）遗传行为的相对稳定性

（3）自交不退化或退化缓慢

基因型和表现型的一致性：

由于长期自花授粉和人为的定向选择，自花授粉植物品种群体内绝大多数个体的基因型是纯合的，且个体间的基因型是同质的，其表现型也是整齐一致的。基因型和表现型一致，是自花授粉植物遗传行为上的显著特点。

通过单株选择或连续自交产生的后代，其基因型和表现型相对一致，一般称为纯系。即使个别植株或花朵偶然发生天然杂交，也会经连续几代的自花授粉而使其后代的遗传组成趋于纯合。

遗传行为的相对稳定性：

在自花授粉植物群体中通过人工选择产生的纯系的一致性，在其后的各个世代中，不通过人工自交都能较稳定地保持下去，即在一定时间内和一定条件下在遗传行为上表现出相对稳定性，这是自花授粉植物优良品种得以较长期在生产上推广使用的重要原因。

自交不退化或退化缓慢

自花授粉植物具有自交不退化或退化缓慢的特点，这是自花授粉方式在长期的进化过程中得以产生和保存下来的原因。达尔文关于“杂交一般是有利的，自交时常是有害的”论点，是生物繁殖的普遍规律，但自交有害是相对的，在一定条件下亦成为有利的方式。

自花授粉植物的纯是相对的：

存在一定的天然异变率，通过异交产生基因重组

由于环境的改变等发生基因突变

由微小变异发展成显著变异。

人为选择其优良的变异类型进行分离纯化，即为选择育种。变异亦可经人工杂交而产生，即是目前普遍采用的杂交育种。

2.异花授粉植物及其遗传特点

异花授粉植物（cross-pollination plant）是指通过不同植株花朵的花粉进行传粉而繁殖后代的植物，又称异交植物。异花授粉植物的自然异交率超过50%，甚至高达95%或100%。

异花授粉植物又可分为三类：

雌雄异株（dioecious），即有雄株雌株之分，雌、雄花分别长于不同植株上，如大麻、银杏、菠菜、木爪、石刁柏等，为完全的异花授粉植物。

雌雄同株异花（monoecious），如玉米、蓖麻、桑、瓜类等。

雌雄同花，但雌雄蕊异熟或花粉异型不能自交，如李子、葱、荞麦、芹菜等；或自交不亲和，如黑麦、向日葵、甜菜、甘薯等。

异花授粉植物的遗传特点如下：

（1）个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性

（2）植株个体后代性状的多样性

（3）异花授粉植物易自交衰退（inbreeding depression）

个体内的杂合性和个体间基因型与表现型的不一致性

异花授粉植物的群体是不同来源、不同遗传性的两性细胞融合产生的杂合子形成的后代，群体内各个体的基因型是杂合的，各个体间的基因型是异质的，没有基因型完全相同的个体。因此，它们的表现型多种多样，没有完全相似的个体。

植株个体后代性状的多样性

由于异花授粉植物群体的复杂异质性，从群体中选择的优良个体的后代，总

是出现性状分离，表现出多样性，优良性状难以稳定遗传。因此，为了获得较稳定的纯合后代和保证选择效果，必须适当控制授粉条件，进行多次选择。

异花授粉植物易自交衰退（inbreeding depression）

异花授粉植物不耐自交，自交会导致生活力显著衰退。为避免或减轻自交对生长力下降的影响，对异花授粉植物进行改良时，多采用多次混合选择法。

自交虽使生长力衰退，但同时也使性状趋于稳定。通过若干世代自交、选择，得到纯合的自交系，再进行优良自交系间的杂交，会得到具有强杂种优势的杂交种。

异花授粉植物杂种优势与自交衰退现象并存，是杂种优势利用和杂交制种的理论基础

3.常异花授粉植物及其遗传特点

同时依靠自花和异花两种方式授粉繁衍后代的植物称为常异花授粉植物，又称常异交植物。此类植物是自花授粉和异花授粉植物的中间类型，通常以自花授粉为主，自然异交率在4%～50%之间。

比较典型的有棉花、高粱、蚕豆、苜蓿、甘蓝型和芥菜型油菜等。但其自然异交率常因植物种类、品种、生长环境而有较大变化。

棉花自然异交率的变幅为1%～18%，

高粱最低的为0.6%，最高的可达50%，

甘蓝型油菜一般在10%左右。

常异交植物的花器和开花习性的特点

雌雄同花但雌雄蕊不等长或不同期成熟

雌蕊外露易接受外来花粉，花冠色彩鲜艳并能分泌蜜汁以引诱昆虫传粉

花朵开花时间长

常异花授粉植物的遗传特点如下：

（1）主要性状多处于同质纯合状态

（2）自交后代退化现象不显著

主要性状多处于同质纯合状态

常异花授粉植物以自花授粉为主，故其主要性状多处于同质纯合状态。

自交后代退化现象不显著

常异花授粉植物在人工控制条件下进行连续自交与异花授粉植物相比较，后

代一般不会出现显著的退化现象。

高粱、棉花等作物进行连续自交，其后代有一定的生长力退化现象，但不太明显。

常异花植物的育种方法与自花授粉植物相似，采用选择育种是有效的。

由于具一定的自然异交率，群体中的异质程度依异交的程度而异，在育种中应进行多次选择。

亦可进行杂交育种，但其间应对亲本进行必要的自交纯化和选择，以提高育种的成效。

种子生产中应注意防止生物学混杂，以保持品种纯度。

（二）无性繁殖方式及其遗传特点

无性繁殖（asexual reproduction）:凡不经过两性细胞受精而繁殖后代的方式.

无性繁殖主要包括：

1.营养体繁殖:利用植物营养器官如根、茎、叶等的再生能力，通过分根、扦插、压条、嫁接等方式产生新的植物体.

生产上利用营养体产生种苗的植物主要有:甘薯、马铃薯、甘蔗、木薯、芝麻、蒜、姜部分果树、花卉、林木

这类植物所以选择营养体繁殖，因甘薯、莲、姜等一般条件下不易结种.

亦有自花授粉和异花授粉之分，

如马铃薯为自花授粉，甘薯则为异花授粉。

2、营养体繁殖遗传特点

由一个单株通过营养体无性繁殖产生的后代体系，称为无性繁殖系，简称无性系（clone）。

无性系是由母体体细胞分化繁衍而来，因而不论母体的遗传基础纯杂，其后代的遗传型和表现型与母体完全相似，通常也无分离现象。

这是无性繁殖植物遗传行为上的一个显著特点

无性繁殖植物的种性可以通过营养体繁殖得以保持，可以进行选择育种。多数情况下，这类植物在适宜的自然条件或人工控制下也可进行有性繁殖，从而进行杂交育种。

杂种一代也会表现杂种优势，但会有较大分离，这是因为亲本本身是杂合体

所致。

在杂种一代可选择具有明显优势的优良个体，用无性繁殖将其优良性状和优势固定下来

成为新的无性系或原无性系的复壮种苗。

无融合生殖及其遗传特点

所谓无融合生殖:指配子体不经配子的融合而产生孢子体的过程，亦即植物不经雌雄配子融合而产生胚形成种子的繁殖方式.

无融合生殖又分为:

单倍配子体无隔合生殖是指发生在正常减数的胚囊中的不经配子融合而产生单倍体胚的现象，又称为单性生殖（parthenogenesis），包括孤雌生殖、孤雄生殖及助细胞、反足细胞直接形成胚。

二倍配子体无隔合生殖是指发生在未减数的二倍体胚囊中的单性生殖现象。不定胚则是由珠心或珠被细胞挤进胚囊形成的二倍体胚。

无融合生殖产生的种子，不管来自于哪种方式，都只具有母本或父本一方的遗传物质，表现母本或父本一方的性状。

无融合生殖自然产生的比率非常低，在种子生产中较难利用，主要用于人工控制下的良种选育。

三、纯系学说及其与种子生产的关系

（一）纯系学说的概念

纯系学说（pure line theory）是由W.L.约翰生于1903年提出的。

纯系，是指从1个基因型纯合个体自交产生的后代，其群体的基因型也是纯一的。

在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系，因而在一混合群体中选择是有效的。但是在纯系内再继续选择是无效的，因为纯系内个体所表现的差异，只是环境的影响，是不能遗传的。

（二）纯系学说与种子生产的关系

在自交作物原种生产体系中，要按原品种的典型特性，进行单株选择、单株脱粒，进行株系比较，一步步进行提纯复壮，即三圃制。

在种子生产中，保证所生产品种的高纯度是生产技术中的关键措施。即使是自花授粉作物，但绝对的完全自花授粉几乎没有的，总会由于种种因素的影响而

发生一定程度的天然杂合，从而导致基因重组，还有可能发生各种自然突变。种子生产中，这也是我们在制定种子质量标准时，纯度不能要求100%的原因。但是，严格按照种子生产技术和质量检验规程，完全可以将种子纯度控制在国家种子质量分级标准以内。

事实上，绝对的纯系是没有的，因为大多数植物的经济性状都是受微效多基因控制的数量性状。所谓“纯”只能是局部的、暂时的和相对的，它随着繁殖的扩大必然会降低后代的相对纯度。因此，在现代种子生产中，应尽可能减少生产代数。

四、杂种优势理论与杂交种种子生产

（一）杂种优势的概念

杂种优势是生物界的一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1，在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。

（二）杂种优势的遗传理论

1、显性假说(有利显性基因假说)

显性假说是1910年由Bruce提出的，受到了Jones等的支持。

基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。

由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。

2、超显性假说

超显性假说是1908年Shull提出的，受到了East和Hull等的支持。

基本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂种优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。等位基因间没有显隐性关系，杂合的等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用，按照这一假说，杂合等位基因的贡献可能大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献。

第二节栽培品种的分类与类型

依据植物的繁殖方式、遗传基础、育种特点和商品种子生产特点和利用方式进行分类：纯系品种、杂交品种、群体品种和无性系品种。

实际上：异花授粉的玉米自交系是否为品种有争议。原因：品种应该是直接

用于生产，有一定推广面积和效益，自交系本身的产量、品质、抗性以及其他形状并不符合农业生产需要，只有不同组合的自交系组配成的杂交种，由于双亲或多亲结合后的多基因综合效应，才决定了杂交种的形状和生产水平。

按照品种群体内的遗传同型和异型以及个体遗传的纯合性和杂合性把品种分为：同型纯合、同型杂合、

异型纯合、异型杂合。

这种分类表明了品种群体遗传组成的特点，但是在同型杂合类型中单交种符合，但是三交种、双交种群体内个体间的同型性稍差，从遗传基础看三交种双交种是否属于同型杂合还有待讨论。

一、栽培品种的类型及其特点

（一）纯系品种（又称定型品种）

纯系品种（pure-line cultivar）是指生产上利用的遗传基础相同、基因型纯合的植物群体，是由杂交组合及突变中经系谱法选育而成。

规定纯系品种的理论亲本系数（theoretical coefficient of parentage）不低于0.87，即具有亲本纯合基因型的后代植株数达到或超过87%。

水稻，小麦，大麦，大豆，花生以及许多蔬菜等自花授粉植物的常规品种。常异花授粉品种的常规品种。

（二）杂交种品种

杂交种品种（hybrid cultivars）亦称杂交组合，是指在严格筛选强优势组合和控制授粉条件下生产的各类杂交组合的F1植株群体。

杂交种品种不能稳定遗传，F2代发生基因型分离，性状整齐度降低，导致产量下降，故生产上通常只种F1代，一般不利用F2代。

异花授粉：品种间杂交种—自交系间杂交种

自花授粉：品种间杂交种–-雄性不育系杂交种

品种间杂交种和自交系间杂交种种类

顶交种、单交种、三交种、双交种均属于自交系间杂交种,它们之间的区别在于组配时所利用的自交系数目和杂交方式的差异。

综合品种（synthetic cultivar）又叫综交种，它是用多个自交系或自交系间杂交种，经充分自由授粉，混合选择而成。

这几类杂交种的整齐一致性、增产效果，不同类型存在差异，适用情况也不

相同。

（三）群体品种

群体品种（population cultivar）的基本特点是遗传基础比较复杂，群体内的植株基因型是不一致的。一般又分为：

1．异花授粉植物的自由授粉品种

自由授粉品种（open pollinated cultivar）在生产、繁殖过程中品种内植株间自由随机传粉，也经常和相邻种植的其他品种相互传粉，所以群体中包含杂交、自交和姊妹交产生的后代

个体基因型是杂合的，群体是异质的，但保持着一些本品种的主要特征特性，可以区别于其他品种。

黑麦、玉米、白菜、甜瓜等异花授粉植物的地方品种都是自由授粉品种。

少数果树采用实生繁殖的群体品种也属此类。

2．自花授粉植物的杂交合成群体

杂交合成群体（composite-cross population）是由自花授粉植物两个或两个以上纯系品种杂交以后，在特定的环境条件下，进行繁殖、分离并主要靠自然选择，逐渐形成的一个较稳定的群体。实际上经过若干代以后，最后形成的杂交合成群体是一个多种纯合基因型的混合群体。

3．多系品种

多系品种（multiline cultivar）是由若干个纯系品种的种子混合后繁殖的后代群体。

可以用自花授粉植物的几个近等基因系（near-isogenic line）的种子混合繁殖成为多系品种，由于近等基因系具有相似的遗传背景，只在个别性状上有差异，因此多系品种在大部分性状上是整齐一致的，而在个别性状上存在基因型多样性。

应用：多系混合抗病的小麦、燕麦多系品种等。

一般多应用于抗病育种中，可以合成一个大部分农艺性状相似而又可兼抗多个病原物生理小种的多系品种，具有良好的效果。

例如，美国抗冠锈病的燕麦多系品种、印度抗条锈病的小麦多系品种的推广应用，都曾对减轻病害发挥过作用。多系品种也可用几个无亲缘关系的自交系，把它们的种子按预定的比例混合繁殖而成。例如草坪草的种植。

（四）无性系品种

无性系品种（clonal cultivar）是由一个无性系经过营养器官的繁殖而成。

它们的基因型由母体决定，表现型也和母体相同。

无性系品种通过无性繁殖保持品种内个体间的高度一致，但是它们在遗传上和杂交种品种一样，是高度杂合的。

许多薯类和果树品种都是这类无性系品种。如目前生产上应用的甘薯品种，桃的果用品种如上海水蜜桃、白芒蟠桃，观赏用品种如重瓣白花寿星桃、洒金碧桃等。

二、栽培品种的特性

（1）经济性

应用价值，能产生经济效益

（2）时效性

新品种不断替代老品种，是自然规律，因此，品种使用是有期限的。

（3）可生产性

1个植物品种，一般至少应符合优良性、稳定性、纯合性和适应性的需求。在适宜的自然或栽培条件下，能利用有利的生长条件，抵抗和减轻不利因素影响，表现高产、稳产、优质、高效。

（4）地域性

植物品种是在一定自然、栽培条件下被选育的，其优良性表现具有地域性，若自然、栽培条件因地域不同而改变，品种的优良性就可能丧失。

（5）商品性

在市场经济中，植物品种的种子是一种具有再生产性能的特殊商品，优良品种的优质种子能带来良好的经济效益，使种子生产和经营成为农业经济发展的最活跃生长点

三、栽培品种的DUS三性

特异性（distinctness）、

一致性（uniformity）

稳定性（stability），简称DUS三性。

特异性：是指本品种具有1个或多个不同于其他品种的形态、生理等特征；

一致性：是指同品种内个体间植株性状和产品主要经济性状的整齐一致程

度；

第三节育种体系与种子生产体系

一、育种体系

系统育种杂交育种杂种优势利用诱变育种倍数性育种等

二、种子生产体系

杂交种子生产体系（技术路线）

在配制杂交种时首先要解决的问题是去雄，即两个亲本中作为母本的一方，采用何种方式去掉其雄花的问题。不同的作物，由于花器构造和授粉方式的不同，去雄的方式也就不同，这也就决定了采用何种途径来生产杂交种。目前主要有下列途径：

1、人工去雄

人工去雄配制杂交种是杂种优势利用的常用途径之一。采用这种方法的作物需具备以下三个条件：①花器较大、去雄容易；②人工杂交一朵花能够得到较多的种子；③种植杂交种时用种量较小。

2、利用理化因素杀雄制种

原理：雌雄配子对各种理化因素反应的敏感性不同，用理化因素处理后，能有选择性的杀死雄性器官而不影响雌性器官，以代替去雄。它适应于花器小，人工去雄困难的作物。如水稻、小麦等。

3、标志性状的利用

用某一对基因控制的显性或隐性性状作为标志，来区别杂交种和自交种，可以用不进行人工去雄授粉的方法获得杂交种。可以用作标志的性状，有水稻的紫色对绿色叶枕、小麦的红色对绿色芽鞘、棉花的绿苗对芽黄苗和有腺体对无腺体等。具体做法是：给杂交父本转育一个苗期出现的显性标志性状，或给母本转育一个苗期出现的隐性标志性状，用这样的父母本进行不去雄放任杂交，从母本上收获自交和杂交两类种子。播种后根据标志性状，在间苗时拔除具有隐性性状的幼苗，即假杂种或母本苗，留下具有显性性状的幼苗就是杂种植株。

4、自交不亲和性的利用

自交不亲和是指同一植株上机能正常的雌雄两性器官和配子，因受自交不亲和基因的控制，不能正常交配的特性。表现为自交或兄妹交不结实或结实极少，具有这种特性的品系称为自交不亲和系。如十字花科、豆科、蔷薇科、茄科、菊科等。配制杂交种时，以自交不亲和系作母本与另一自交亲和系作父本按比例种植，就可以免除人工去雄的麻烦，从母本上收获杂交种。如果双亲都是自交不亲和系，对正反交差异不明显的组合，就可互作父母本，最后收获的种子均为杂交种，供大田使用。目前生产上使用的大白菜、甘蓝等的杂交种就是此种类型。

5、利用雄性不育性制种

（1）利用雄性不育系的意义

可以免去人工去雄的工作，且雄性不育性可以遗传，可从根本上免去人工去雄的麻烦。另外可以为一些难于进行人工去雄的作物提供了商业化杂种优势利用的途径。

（2）雄性不育性的概念

雄性不育性：雄蕊发育不正常，不能产生有功能的花粉，但它的雌蕊发育正常，能够接受正常花粉而受精结实。

质核型不育性用于生产，必须选育出“配套的三系”，即雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。

3.杂交种种子生产的特点

（1）、进行杂交制种，各组合间必须进行严格的隔离是杂交制种的特点。

（2）、选择纯度高的亲本并进行严格的去杂去劣，是杂交制种的特点之一。

（3）、去雄授粉是杂交制种的又一个特点。