脊椎动物各系统演化

脊椎动物起源假说

广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为，在动物演化大树的两大基本分支谱系中，位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系，它根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是：从现在最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点，先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物，最后通过脊椎和头部构造的出现，诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”，为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初，舒德干等人再度在《自然》杂志著文，他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究，揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却仍保留着无头类的原始性器官，从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物，而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。

早期后口动物的系列性发现，不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致，更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”，从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类，是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物，极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物（包括棘皮动物和半索动物）之间的过渡类型。十分有趣的是，尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物，但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说：“实际上，既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”

在这分“五步走”的演化系列中，“第一步”的动物类群十分奇特：对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明，它们不仅缺少脊索构造，而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环、神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别；其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统，这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致：两者皆明显分节，而且躯体也都呈独特的“双重二分型”，即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分，而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是，海口虫兼具背神经索和腹神经索，这显示出它比古虫动物门稍略进步些，从而更靠近“第二步”中的半索动物。

一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼

鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎和尾椎两种。

躯椎附有肋骨，尾椎特具脉弓，容易区分。

鱼类特有的双凹形椎体。

鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一

两栖类

分颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎。具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。

颈椎1枚，又称为寰椎

躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾两栖类最少为7枚，无肋骨。

椎体多为前凹型或后凹型。少为双凹型。

荐椎1枚。

尾椎在无尾类中为1枚

爬行类

出现了枢椎、2枚荐椎。寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。

与两栖动物的比较：

两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎

爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎

有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓，它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关

蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式

肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分）

四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。

鸟类

?鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。

?颈长，颈椎数目较多。颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，

某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。

?胸椎5～6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。

?鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突，以扩大胸肌的附着面。（失去飞翔能力的走禽，如鸵

鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。）

?愈合荐骨，又称综荐骨，是鸟类特有的结构。它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。

?尾综骨

单一的枕髁

?肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。

?鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨，是鸟类持有的结构。叉骨具有弹性，在鸟翼剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。

?前肢特化为翼，主要表现在手骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失现象，使翼的骨路构成一个整体，搧翅才能有力。由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。

哺乳类

?颈椎7枚

?下颌由单一齿骨构成

?头骨具2个枕骨髁

?牙齿异型

哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结，称双平型推体，这种椎体类型提高了脊住的负重能力。相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘。坚韧而富有弹力的椎间盘，能缓冲运动时对脑及内脏的震动．提高了活动范围

◆肩胛骨发达，乌喙骨、锁骨退化。哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关

系。

◆骸骨与荐骨相关节，左右坐骨与耻骨在腹中线缝合，构成关闭式骨盘。哺乳类的腰

带愈合，加强了对后肢支持的牢固性。

二、皮肤

圆口纲：皮肤裸露，结构简单，表皮细胞之间夹有一些单细胞腺体。

鱼纲：皮肤由真皮和表皮组成，并具有鳞片。表皮细胞间有粘液腺。

两栖纲：皮肤裸露，粘液腺丰富，部分还具有毒腺。

爬行纲：表皮角质化，缺少粘液腺，惟有角质鳞片或甲。

哺乳类和鸟类：鸟类的羽毛和哺乳类的毛都是表皮的衍生物。鸟类的皮脂腺不发达（仅有尾

脂腺），哺乳类的皮脂腺发达。

三、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的脑

1．鱼类：大脑半球很小，嗅叶很发达，视叶(中脑)很发达，小脑也相当发达。

2．两栖类：大脑半球较发达，中脑较不发达，但仍为最高神经中枢所在地。小脑很不发达，呈一片状突起。

3．爬行类：大脑半球较前发达，嗅叶很小，中脑为较大的二叠体，为视觉中枢，最高中枢已移至间脑和大脑，小脑相当发达。

4．鸟类：大脑半球较前更发达，嗅叶退化，中脑和小脑也相当发达。

5．哺乳类：大脑半球很发达，已形成大脑皮质，为最高神经中枢；中脑为四叠体；小脑很发达，侧叶表面上有皱褶出现。

⑹哺乳纲：大脑高度发达，大脑皮层出现沟回，各中枢在大脑集中。

四、脊椎动物肾脏的演化：

前肾：脊椎动物在胚胎期都有前肾出现，但只在鱼类和两栖类的胚胎中前肾才有作用。圆口类中的盲鳗是以前肾作为排泄器官的。

中肾：是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，位于前肾后方的体腔中部，到中肾阶段，原来的中肾导管纵裂为二，一条为中肾导管（吴氏管），为中肾总导管，在雄性兼有输精作用；另一条牟勒氏管在雄性退化，在雌性演变成输卵管。

后肾：是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官，其发生时期和生长的部位都在中肾之后，位于体腔的后部。

五、脊椎动物神经系统的演化：

⑴圆口纲：五部脑,一平面,脑N10对,脊N的背根、腹根不相联合。

⑵鱼纲：五部脑,一平面,脑N10对,脊N的背根、腹根相联合。

⑶两栖纲：五部脑,一平面,脑N10对,出现原脑皮，大脑半球分开，小脑不发达。

⑷爬行纲：五部脑,出现弯曲,脑N12对,出现新脑皮。

⑸鸟纲：大脑增大，纹状体发达，小脑发达，出现横沟。

六、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统

（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。

（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。肺囊状，分隔简单。行咽式呼吸，皮肤辅助。

（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。

（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。

（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。具有嗝肌，呼吸运动更加完善。腹式呼吸或隐式呼吸。

脊椎动物呼吸系统的进化方向：

（一）肺吸氧面积的逐渐扩大

（二）呼吸的机械装备愈益完善

（三）呼吸道和消化道渐趋分开

（四）呼吸道进一步分化，发声器渐趋完善

七、鱼类，两栖类。爬行类、鸟类和哺乳类的尿殖系统

动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。从低等种类到高等种类，肾脏的发展可

分为三种类型。

（1）前肾脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。

（2）中肾这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。排泄小管的肾口显著退化。靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小

囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿

机能的一个基本结构，称为肾单位。到了中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，

其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演

变为输卵管。

（3）后肾这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。后

肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌尿功能。

八、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的循环系统

1．心脏(图5—20)

（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。

（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。血液循环为单循环。

心脏内的血，完全是缺氧血。

（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。血液循环由单循环变为不完全双循环。动脉弓数目减少，保留三、四、六对。

（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。血液循环仍为不完全的双循环。

（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。

九、脊椎动物排泄系统的演变

⑴尾索：无集中排泄器官，只具尿酸颗粒——尿泡。

⑵头索：90-100对肾管。

⑶圆口纲：胚胎期前肾，成体中肾；盲鳗终身前肾。

⑷鱼纲：软骨鱼：中肾，无膀胱，尿素。

硬骨鱼：中肾，具输尿管膀胱，尿素。

⑸两栖纲：中肾，具泄殖腔膀胱，尿素。

⑹爬行纲：后肾，具尿囊膀胱，尿酸。

⑺鸟纲：后肾，无膀胱，尿酸。

⑻哺乳纲：后肾，具尿囊膀胱，尿素。