乙烯和茉莉酸信号互作的调控机理_郭红卫
2010全国生物植物学研讨会 大会报告
乙烯和茉莉酸信号互作的调控机理
郭红卫
北京大学生命科学学院
乙烯和茉莉酸是两类重要的植物激素，它们协同调节着植物生长发育和对病原菌的耐受性。前人研究发现，外施乙烯和茉莉酸均可以诱导拟南芥ERF1, PDF1.2等抗性相关基因表达，但在乙烯和茉莉酸不敏感突变体内，无论施加乙烯或者茉莉酸均不能诱导这些基因表达，暗示这两类激素存在信号转导交叉结点。
我们的研究发现，乙烯中的两个重要转录因子EIN3/EIL1介导了茉莉酸和乙烯的信号交叉互作，并且证明了EIN3/EIL1也是茉莉酸信号途径中的正调控因子，调控着茉莉酸参与的植物根发育以及抗性反应。
JAZ蛋白家族是茉莉酸信号转导途径中的一类重要抑制子，在不施加茉莉酸时，JAZ与茉莉酸信号途径中的转录因子MYC2结合，抑制MYC2的功能，施加茉莉酸后，茉莉酸在体内经过修饰会和茉莉酸受体COI1结合，COI1是一个F-box 蛋白，可以与JAZ蛋白结合并引起JAZ蛋白的降解，从而释放其对MYC2的抑制作用，激活MYC2的功能。考虑到EIN3/EIL1也是茉莉酸信号途径中的正调控因子，我们猜测是否EIN3/EIL1也会同样被JAZ所抑制。实验表明，EIN3/EIL1与JAZ蛋白存在直接相互作用，JAZ蛋白对EIN3有直接的抑制作用。此外，ChIP 实验发现外施乙烯或者茉莉酸都会增强EIN3与其所结合的DNA之间的结合能力，暗示茉莉酸和乙烯对EIN3的激活是通过增强其DNA结合能力而实现。
随后的实验发现JAZ蛋白可以与组蛋白去乙酰化酶6 (HDA6) 存在直接相互作用，并且HDA6还可以与EIN3/EIL1发生直接相互作用，进一步研究发现JAZ 对EIN3/EIL1的抑制是由JAZ结合HDA6后，将HDA6拉到EIN3/EIL1附近，从而调控了组蛋白乙酰化程度，抑制EIN3/EIL1与DNA的结合。
此外，我们发现茉莉酸处理对EIN3/EIL1蛋白水平起负调节作用，其机制是茉莉酸激活MYC2后诱导了F-box蛋白EBF1的基因表达，从而降解EIN3/EIL1。这种负反馈调节机制，对EIN3/EIL1的精细调控十分重要。
综上所述，我们初步阐明了茉莉酸与乙烯的信号交叉机制，并且证明了
EIN3/EIL1作为茉莉酸信号途径中的一类新的转录因子，介导了茉莉酸参与的植物发育与抗性反应。我们还发现了JAZ对下游转录因子的抑制是部分通过组蛋白去乙酰化修饰实现以及茉莉酸对EIN3/EIL1的精细调控模式。
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植物激素信号转导途径简介
植物生长发育的各个阶段, 包括胚胎发生、种子萌发、营养生长、果实成熟、叶片衰老等都受到多种植物激素信号的控制。人们对植物激素的生物合成途径、生理作用已有大量阐述，在生产上的应用也已取得很大进展，但对其信号转导途径的认识并不是很全面。今天小编和大家聊一聊，9大类植物激素信号转导途径。 1.生长素 与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是:生长素受体相关SCF复合体(SKP1, Cullin and F-box complex)、发挥御制功能的生长素蛋白(Aux/IAA)和生长素响应因子(ARF)。早期响应基因有Aux/IAA基因家族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因家族、ACS、GST。生长素信号转导通路主要有4条: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途径、T MK1-IAA32/34-ARFs途径、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs 途径和SKP2AE2FC/DPB途径。 2.细胞分裂素
细胞分裂素信号转导途径是基于双元信号系统（TCS），通过磷酸基团在主要组分之间的连续传递而实现。双元信号系统主要包含3类蛋白成员及4次磷酸化事件: (ⅰ)位于内质网膜或细胞膜的组氨酸受体激酶(histidine kinases, HKs)感知细胞分裂素后发生组氨酸的自磷酸化；(ⅱ)将组氨酸残基的磷酸基团转移至自身接受区的天冬氨酸残基上；(ⅲ)受体天冬氨酸残基上的磷酸基团转移至细胞质的组氨酸磷酸化转移蛋白(His-containing phosphotransfer protein, HPs)的组氨酸残基上；(ⅳ)磷酸化的组氨酸转移蛋白进入细胞核并将磷酸基团转移至A类或B类响应调节因子(response regulators, ARR s)。在拟南芥中已知的细胞分裂素受体有AHK2、AHK3和AHK4 3个，AHP有6个(AHP1?6)，A类和B类ARR分別有10个和1 2个，它们是细胞分裂素信号转导通路的主要组成部分。
“矿源黄腐酸”与“生化腐植酸”区别
1、黄腐酸的由来 说起黄腐酸，我们不能不从腐殖质（Humus）谈起。 腐殖质的生成历程和化学理论有多种流派，众说纷纭，而目前比较公认的是科诺诺娃（Kononova）[1]和斯蒂文森（Steve nson）[2]的学说。本资料主要根据他们的理论加以阐述。 腐殖质是植物（也包含部分动物和微动物）残体在微生物作用以及后期复杂的地球化学作用下分解-合成的一类天然复杂大分子芳香族聚合物，参与形成腐殖质的植物组分，主要是木质素和多酚类物质，但纤维素、半纤维素、淀粉、单宁、蛋白质、脂肪等也参与了腐殖质的生成。腐殖质在地球上分布很广：在土壤、腐泥、江河湖海、死亡动植物残体中有之，在有机垃圾、堆肥、发酵废料中有之，而泥炭、褐煤、风化煤中的含量更高。 按腐殖质在不同溶剂中的溶解性，主要可分为4个级分：黄腐酸、棕腐酸、黑腐酸和腐黑物。在这4个级分中，前3种统称“腐植酸类物质”（HAs）其中溶于碱而不溶于酸的级分称作腐植酸（Humic acid，代号HA），而既溶于碱、又溶于酸（实际也部分溶于乙醇和丙酮）的Has叫做黄腐酸，原称富里酸（Fulvic acid，代号FA），是瑞典化学家奥登（Odén）于19 19年最早命名的。因此，FA是腐植酸类“家族”中的重要成员之一。 自然界FA的总量尽管很多，但大部分含量不超过1‰，难以提取和直接利用。泥炭和煤炭（包括褐煤和风化煤）中HAs 含量都较高，是目前腐植酸类工业加工和利用的主要原料来源。其中泥炭中的FA含量最高，其加工利用早已引起国外学者的关注。众所周知，泥炭是成煤的初期阶段，也是形成HA和FA的重要阶段。这个阶段是植物残体腐殖化初期，实际还是以喜氧微生物作用为主，泥炭化后期才进入厌氧细菌活跃期。因此，泥炭黄腐酸（PFA）的形成期，与土壤黄腐酸（S FA）、生物发酵黄腐酸（BFA）的形成期比较接近。因此，现代泥炭仍然大量保存着原始植物成分（纤维素、半纤维素、木质素、单宁质、蛋白质等），其HA和FA也不可避免地与这些非腐殖物质相“亲合”。而褐煤和风化煤中的黄腐酸（以下统称煤炭黄腐酸，CFA）则不同，它们的生成后期已经受过厌氧细菌作用（褐煤），甚至经过了长期的地质化学（高温、高压、风化氧化）作用和演变（风化煤），植物原来的成分已分解殆尽，而其中的HA和FA都经过复杂的芳香缩合-异构化过程。另外，现代泥炭的成矿原料几乎都是草本/蕨类/苔藓植物，而褐煤和风化煤都是木本植物为原料的，因此，泥炭和煤炭不仅生成年代、地质化学条件不同，而且原始植物也不同，这就决定了它们的化学组成和性质及加工工艺的差异。 2、黄腐酸的化学组成与结构 黄腐酸（FA）的主要有机元素是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）和硫（S），其不同来源的FA元素组成大致范围见表1。可以看出，泥炭FA与生化FA、水体FA、堆肥FA、土壤FA的各元素比例基本相近，H/C原子比都在1.1以上，而煤炭FA （特别是风化煤FA）则不同，表现在碳含量较高、氢含量较低，H/C原子比都小于1。FA中的活性基团主要是羧基（COO H）和酚羟基（OH Ph），总称“总酸性基团”，它们含量的多寡，是FA化学活性高低的一项重要标志。从表1看出，泥炭FA 与煤炭FA、土壤FA的官能团在同一数量级，即总酸性基（特别是COOH）含量明显高于生化FA和堆肥FA，而酚羟基则比煤炭FA和土壤FA高，预示泥炭FA的综合活性较高。 表1 不同来源黄腐酸的元素组成和官能团对比(据文献[3]~[10]) 来源 元素组成 (大致范围), %, daf H/C (平均)官能团(平均),mmol/g C H N S O总酸性基 COOH OH Ph 生化FA45~47 7~8 4~5 1~2 39~41 1.84 5.8 3.3 2.5堆肥FA47~48 5~7 1~3 1~2 40~42 1.72 6.4 1.3 5.1水体FA45~47 5~6 2~3 ——44~46 1.53—————土壤FA44~46 4~6 1~3 0.5~2 43~45 1.4210.38.2 2.1泥炭FA44~46 4~6 2~3 0.5~1 44~46 1.1910.47.8 2.6褐煤FA48~50 3~4 1~2 0.5~1 41~43 0.829.07.3 1.7风化煤FA52~55 2~3 0.7~1.5 0.5~1 38~43 0.6510.79.1 1.6风化煤HA54~65 1~3 0.1~0.9 0.3~0.5 37~39 0.537.87.00.8因为FA是来源不同的复杂天然有机物质，不可能写出一个确定的分子式，但可以用示性式来表示，即FA分子的基本结构单元由核+桥键（或侧链）+官能团3部分组成。“核”主要是苯环（也有少数脂环、萘环和杂环）；桥键和侧链主要有亚甲基（-CH2-）、亚氨基（-NH-）、氮桥（-N=）、 O）、氨基（-NH2）、烯醇基（-CH=CH-OH）等。由若干个结构单元通过氢键、静电引力、范德华引力、金属离子等缔合构成FA分子，而FA分子之间又与蛋白质、氨基酸、碳水化合物、烃类、金属离子等通过弱键连接, 构成大分子（或“超分子”）。若干大分子又组合成为大分子胶体，这就是所谓的“FA胶体粒
水杨酸与茉莉酸调控植物抗性综述
本科毕业论文（设计） 文献综述
水杨酸和茉莉酸在植物两种防御反应中的作用 摘要 SAR与ISR是植物响应病原物侵染的主要途径，在植物抵抗生物胁迫上发挥了重要作用。本文就现有研究成果介绍了SAR与ISR作用中关键的生物因子，以及生物因子间互相的作用，从而阐述了SA介导SAR作用与JA介导ISR作用的机理，并提出了相关研究的发展方向。 关键词: 系统获得抗性、诱导系统抗性、水杨酸、茉莉酸 The Fountion of Salicylic Acid and Jasmonic Acid in TwoPlant Resistance Response Abstract SAR and ISR is the main way that plants respond to pathogen infection and play an important role in plant resistance to biotic stress. This paper describes the key biological factors in SAR and ISR and the action of biological factors between each other using the results of existing studies,which describes the mechanism of SA-mediated SAR and JA-mediated ISR.This paper also proposed the development of related research direction. Key words Systemic acqui redresistance, Induced systemic resistance, Salicylic acid, Jasmonic acid
腐殖酸对高锰酸钾氧化苯酚的影响及其作用机制_陈梦妍
中国环境科学 2015,35(10)：3041~3045 China Environmental Science 腐殖酸对高锰酸钾氧化苯酚的影响及其作用机制 陈梦妍,朱 亮,张 静*(河海大学环境学院,浅水湖泊综合治理与资源开发教育部重点实验室,江苏南京210098) 摘要：以黄腐酸和黑腐酸为代表,研究了腐殖酸对高锰酸钾氧化苯酚的影响;采用Stevenson腐殖酸为模型,探讨了腐殖酸中不同官能团对高锰酸钾氧化苯酚动力学的影响,并通过光谱表征手段探讨了腐殖酸影响高锰酸钾氧化苯酚的作用机制.结果表明,黑腐酸对高锰酸钾氧化苯酚的促进作用明显高于黄腐酸,二者最高可将苯酚去除率从54.6%提高至95.3%和79.0%.腐殖酸中的醌基、酚基基团对氧化都有促进作用;而芳香族脂肪酸、葡萄糖和氨基酸基团则对氧化速率无影响.红外光谱分析表明,黑腐酸比黄腐酸含有更多的醌基和酚基结构,因此黑腐酸对高锰酸钾氧化苯酚动力学的促进程度更大. 关键词：腐殖酸；富里酸；高锰酸钾；苯酚 中图分类号：X171.5 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2015)10-3041-05 Influence and mechanism of humic acids on the oxidation of phenol by permanganate. CHEN Meng-yan, ZHU Liang, ZHANG Jing*(Key Laboratory of Integrated Regulation and Resource Development on Shallow Lakes, Ministry of Education, College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China). China Environmental Science, 2015, 35(10)：3041~3045 Abstract：The influences of fulvic acid and humic acid on phenol oxidation by permanganate were evaluated. The effects of different groups in the model humic acid, the structure of which was proposed by Stevenson, on the kinetics of phenol degradation were examined by batch experiments. The mechanism was explored by Fourier transform infrared spectroscopy (FTIR). Humic acid increased the removal of phenol from 54.6% to 95.3%, while flvic acid only increased that to 79.0%. Both the quinone and phenolic groups in humic acid and fulvic acid accelerated the degradation kinetics of phenol, while the aromatic fatty acid groups, glucose groups and amino acid groups had negligible effects. The FTIR analysis confirmed that humic acid has much more quinone groups and phenolic groups than fulvic acid. Key words：humic acid；fulvic acid；permanganate；phenol 腐殖酸广泛存在于自然环境中,同时也是天然水体中溶解性有机物的主要组成部分[1-2].腐殖酸的存在对水处理过程影响非常大,它会与金属离子络合影响金属离子的稳定性、增加金属离子去除的难度[3];在常规水处理工艺中,它会包裹在胶体表面形成保护膜、增加胶体的稳定性并降低混凝过程的效率[4];在深度处理工艺中,腐殖酸会与水中的微量有机物竞争活性炭吸附位,堵塞活性炭的微孔,降低活性炭的工作寿命[5];更重要的是腐殖酸会与氧化剂和消毒剂发生反应产生有毒的副产物,其中腐殖酸是水处理中消毒副产物(DBPs)的主要前驱物之一,腐殖酸对氯仿的贡献可在一半以上[6].此外,腐殖酸的存在通常会与目标微量有机污染物发生竞争关系,从而降低氧化剂或消毒剂的有效性[7]. 近年来,国内外有研究报道腐殖酸的存在会提高高锰酸钾氧化的效果.He等[8-9]发现腐殖酸可以促进高锰酸钾氧化酚类的速率,但其促进程度受腐殖酸分子量的大小和腐殖酸来源的影响.Zhang等[10]也证明,在近中性pH值范围内腐殖酸的存在会提高高锰酸钾氧化双酚A的速率.Sun等[11]证明腐殖酸对高锰酸钾氧化苯酚的收稿日期：2015-04-01 基金项目：国家自然科学基金(51508152),江苏省自然科学基金(BK20150812),中国博士后科学基金面上项目(2015M571660);中央高校基本科研业务费(2014B12614);江苏高校优势学科建设工程资助项目 * 责任作者, 讲师, zhang_jing@https://www.360docs.net/doc/f73982283.html,
桑树茉莉酸生物合成与信号转导途径基因的鉴定和功能研究
目录 摘要 .......................................................................................................................... I ABSTRACT ................................................................................................................ V 第一章文献综述 (1) 1.1 概述 (1) 1.2 植物激素茉莉酸的研究进展 (1) 1.2.1茉莉酸的发现 (1) 1.2.2茉莉酸的生理作用 (2) 1.2.3茉莉酸的生物合成 (2) 1.2.4 茉莉酸的信号转导 (3) 1.2.5 茉莉酸与其它植物激素的相互作用 (7) 1.3 植物基因的选择性剪切 (8) 1.3.1 选择性剪切的类型 (8) 1.3.2 选择性剪切的作用 (9) 1.3.3 茉莉酸信号通路中的选择性剪切 (9) 1.4 桑树茉莉酸研究进展 (11) 1.4.1 茉莉酸与桑树抗虫的研究 (11) 1.4.2 桑树茉莉酸通路相关基因的研究 (11) 1.5 结语 (11) 第二章引言 (13) 2.1 研究目的及意义 (13) 2.2 主要研究内容 (13) 2.3 研究路线 (14) 第三章桑树茉莉酸生物合成与信号转导途径基因的鉴定、克隆及生物信息学分析 (15) 3.1 材料与数据 (15) 3.1.1 材料 (15) 3.1.2 序列信息的获得 (15) 3.1.3 主要使用软件 (15) 3.1.4 主要使用试剂及溶液配制方法 (15) 3.1.5 主要使用仪器 (17) 3.2 实验方法 (17) i
乙烯和茉莉酸信号互作的调控机理_郭红卫
2010全国生物植物学研讨会 大会报告 乙烯和茉莉酸信号互作的调控机理 郭红卫 北京大学生命科学学院 乙烯和茉莉酸是两类重要的植物激素，它们协同调节着植物生长发育和对病原菌的耐受性。前人研究发现，外施乙烯和茉莉酸均可以诱导拟南芥ERF1, PDF1.2等抗性相关基因表达，但在乙烯和茉莉酸不敏感突变体内，无论施加乙烯或者茉莉酸均不能诱导这些基因表达，暗示这两类激素存在信号转导交叉结点。 我们的研究发现，乙烯中的两个重要转录因子EIN3/EIL1介导了茉莉酸和乙烯的信号交叉互作，并且证明了EIN3/EIL1也是茉莉酸信号途径中的正调控因子，调控着茉莉酸参与的植物根发育以及抗性反应。 JAZ蛋白家族是茉莉酸信号转导途径中的一类重要抑制子，在不施加茉莉酸时，JAZ与茉莉酸信号途径中的转录因子MYC2结合，抑制MYC2的功能，施加茉莉酸后，茉莉酸在体内经过修饰会和茉莉酸受体COI1结合，COI1是一个F-box 蛋白，可以与JAZ蛋白结合并引起JAZ蛋白的降解，从而释放其对MYC2的抑制作用，激活MYC2的功能。考虑到EIN3/EIL1也是茉莉酸信号途径中的正调控因子，我们猜测是否EIN3/EIL1也会同样被JAZ所抑制。实验表明，EIN3/EIL1与JAZ蛋白存在直接相互作用，JAZ蛋白对EIN3有直接的抑制作用。此外，ChIP 实验发现外施乙烯或者茉莉酸都会增强EIN3与其所结合的DNA之间的结合能力，暗示茉莉酸和乙烯对EIN3的激活是通过增强其DNA结合能力而实现。 随后的实验发现JAZ蛋白可以与组蛋白去乙酰化酶6 (HDA6) 存在直接相互作用，并且HDA6还可以与EIN3/EIL1发生直接相互作用，进一步研究发现JAZ 对EIN3/EIL1的抑制是由JAZ结合HDA6后，将HDA6拉到EIN3/EIL1附近，从而调控了组蛋白乙酰化程度，抑制EIN3/EIL1与DNA的结合。 此外，我们发现茉莉酸处理对EIN3/EIL1蛋白水平起负调节作用，其机制是茉莉酸激活MYC2后诱导了F-box蛋白EBF1的基因表达，从而降解EIN3/EIL1。这种负反馈调节机制，对EIN3/EIL1的精细调控十分重要。 综上所述，我们初步阐明了茉莉酸与乙烯的信号交叉机制，并且证明了 EIN3/EIL1作为茉莉酸信号途径中的一类新的转录因子，介导了茉莉酸参与的植物发育与抗性反应。我们还发现了JAZ对下游转录因子的抑制是部分通过组蛋白去乙酰化修饰实现以及茉莉酸对EIN3/EIL1的精细调控模式。 43
生化腐植酸的肥效及作用机理研究
生化腐植酸的肥效及作用机理研究 贾爱萍 赵 冰 廖宗文 （华南农业大学资源环境学院新肥料资源研究中心 广州 ５１０６４２） 摘 要：采用温室盆栽的方法，研究了施用生化黄腐酸（ＢＦＡ）对番茄生长和防病的影响。结果表明：ＢＦＡ能明显提高番茄的株高、生物量，土壤微生物群落的结构组成发生了明显变化，土壤微生物的各项多样性指数都有所提高，并降低了番茄青枯病的发生率。关键词：生化腐植酸 番茄 防病功能 Ｂｉｏｌｏｇ 多样性指数 Ａｂｓｔｒａｃｔ： The effects of B FA o n tomato g rowth and disease resistance were studied through pot experiment in a greenhouse. The results showed that the application of BFA could increase the plant height and biomass significantly, change the soil microbial c ommunity structure, and enhance the soil microbial diversity index. The severity of tomato wilt was also reduced. Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： BFA; tomato; disease resistance; Biolog; diversity Index 生化腐植酸（ＢＦＡ）是一种有机肥，其成分和功效均有突出的优点。我国上世纪５０年代末和７０年代，都曾大搞腐植酸的群众运动。８０年代，在进行了长达４年的大规模应用试验和较深入的理论研究之后，总结出腐植酸在农业方面有五大功效：改良土壤、增强肥效、增加产量、提高作物抗病力和改善品质。近年来，随着环保意识增强和绿色食品、有机食品的发展，包括ＢＦＡ在内的绿色环保肥倍受关注。在国家和地方科技立项和企业新产品开发中，ＢＦＡ成为一个活跃的前沿。 ＢＦＡ有别于传统的腐植酸产品，它不是由矿物（泥炭、风化煤）通过化学方法提取的，而是由作物秸秆、木屑、蔗渣等农业废弃物通过化学或微生物发酵工艺制取。其重要成分为腐植酸中最具活性的黄腐酸，研究表明，ＢＦＡ含有多种氨基酸和有益微生物种群，是一种混合物，其缩合程度和碳含量较低，分子量较小，而含有活性基团较多，表现出色泽较浅，水溶性较好，易于被动植物组织吸收及生物活性较高等特点［１］。十多年来的大量事实证明，与矿物腐植酸（包括矿物黄腐酸）相比，ＢＦＡ活性更高，具有更优良的应用效果，而且开拓了一条资源化治污的新路，把废弃物转化为一种极有价值的新资源。 ＢＦＡ的出现和发展晚于矿物腐植酸，对其功能、效果及制造的研究亦较为薄弱。加强这方面的研究，对于推进ＢＦＡ及整个有机肥的发展，都有重要作用。本研究在几种腐植酸肥的肥效对比基础上，应用Ｂｉｏｌｏｇ方法探讨其肥效机理，并分析其应用前景。 １ ＢＦＡ的生产特点 ＢＦＡ的原料取自生物残体，如秸秆、木屑、蔗渣和一些工业废渣废液如味精、酒精废液。对这类废物资源的利用还有环保效益。而且这类资源充裕，与矿物（泥炭、风化煤）等不可再生资源相比，一般不存在枯竭的问题。 ＢＦＡ的制造，通常要对原料进行水解，然后提取黄腐酸（ＦＡ），江苏南通市绿色肥料研究所开发“化学氧化降解法”技术，大大提高了产品得率，快速高效［２］。
植物激素信号间的相互作用_综述_
2005,34(4):66-70. Subtropical Plant Science 植物激素信号间的相互作用(综述) 黄 超，李 玲 （华南师范大学生命科学学院，广东省植物发育生物工程重点实验室，广东广州 510631） 摘 要：本文从植物激素信号转导过程中特殊基因的鉴定、植物激素信号间、激素与糖之间的相互作用，以及激素对种子萌发和发育的影响等方面，概述近年来植物激素信号间相互作用的研究进展。 关键词：植物激素；基因；相互作用；信号转导；糖 中图分类号：Q943.2; Q946.885 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2005)04-0066-05 A Review of Interaction in Plant Hormone Signaling HUANG Chao, LI Ling (College of Life Science, South China Normal University, Guangdong Provincial Key Lab of Biotechnology for Plant Development, Guangzhou 510631, Guangdong China) Abstract: The advances in interaction in hormone signaling, including the identification of special genes involved in hormone signal transduction, interaction of hormone signaling, interaction of plant hormone and sugar, and effects of hormone on germination and development of seed, are reviewed in this paper. Key words:phytohormone; gene; interaction; signal transduction; sugar 随着基因工程的发展，人们已逐渐了解模式植物拟南芥内激素生物合成基础和细胞应答反应的机理[1]，以及激素受体、信号中间介导体（激酶，磷酸酶和下游转录因子）在激素信号转导中的特殊作用。对激素信号转导途径中不同组分的鉴定，加深了人们对激素控制植物生长和发育机理的理解[2]。植物激素响应基因的表达和特定的生理反应，是一个连续和相互影响的过程，受到多种内外因子在多层次上调节；植物激素信号间的相互作用也可能发生在不同的层次和环节上，以调节植物特定部位在特定时期的生理功能。通过突变体表型分析实验，证实植物激素的信号转导途径不是孤立的,存在着复杂的相互联系，甚至享用相同的转导信号组分。本文介绍近年来该领域的研究进展。 1 调节激素敏感性的基因 1.1 乙烯敏感性基因 从拟南芥已经分离了多个乙烯受体蛋白基因，如ETR1、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2，其中ETR1 和ERS1含三个跨膜区域和一个保守的组氨酸激酶区，ETR2，EIN4和ERS2有四个跨膜区和一个退化的组氨酸激酶区，在ETR1、ETR2和EIN4的C末端具有信号接受区域。CTR1基因是一个负调控因子,其编码蛋白失活导使EIN2、EIN3基因编码蛋白被激活,导致相关基因的诱导表达，出现乙烯的“三重反应” [3]。乙烯信号转导途径关系如图1。 1.2 GA敏感性基因 拟南芥GA反应突变中有一种呈半显性的GA非应答反应畸矮突变。其中RGA基因的隐性突变能恢复GA合成突变体的表型。RGA与GAI的同源性达82%[4]（图2），两者都编码GA信号转导的关键 收稿日期：2004-11-29 基金项目：教育部科学技术研究重点项目（03098）资助 作者简介：黄超(1980-),男，湖南长沙人，硕士研究生，从事植物细胞工程研究。
腐植酸的作用机理
NCaI加人到FA溶液中,一部分钠离子会一与黄腐酸根负离子形成离子键,(腐植酸钠的离解度在0.48至0.83之间),达到黄腐酸钠的离解平衡,从而使FA表现出对钠离子的吸纳能力,未被吸纳的钠离子Na+与氯离子Cl-会强烈地水化,这部分Na+与Cl-的水化,会对已经水化了的黄腐酸负离子和黄腐酸钠分子起到去水化作用。NaCI加入量增加到一定程度,·去水化作用会增大到使溶液絮凝。FA溶液浓度增大,溶液对Na`的吸纳作用增大,使起去水化作用的Na+减少,需人更多的N 成l起去水化作用,从而使絮凝值增大,所以絮凝值随FA溶液浓度增大而单调增大。 BaCl2加人到FA溶液中,情况就大不一样:钡离子Ba与黄腐酸负离子会立即形成稳定的难溶盐黄腐酸钡,FA负离子的负性基团完全被Ba+2饱和前,溶液也表现出对Ba+2的吸纳作用,饱和后得疏水胶核川黄腐酸钡,剩余的游离钡离子Ba+2`与氯离子Cl-通过破坏该疏水胶核外的双电层而使溶液絮凝。FA溶液浓度增大,溶液吸纳Ba+2的能力也增大,使絮凝值增大。但FA浓度太低时,虽然吸纳Ba+2十能力很小,但Ba+2浓度要很高,才能达到黄腐酸钡的溶度积,才能形成黄腐酸钡,所以浓度很低时,絮凝值也会很大。 腐植酸物质对金属离子具有很强的络合吸附能力能达到每克腐植酸产品络合吸附几百毫克金属离子利用红外光谱表征发现腐植酸物质与金属离子发生络合吸附反应的结合位点主要是羧基和酚羟基 国内八种(1)东北黑土HA2)延庆泥炭HA3)德都泥炭HA4)吐鲁番风化煤HA5)萍乡风化煤HA6)灵石风化煤HA7)灵石风化。 通过一年的玉米小区试验，更进一步地证实了煤炭腐植酸抑制剂HA4对于土壤脲酶活性的抑制作用及其变化规律，在田间条件下，仍与盆栽试验结果相符。表明HA4抑制剂对于土壤脲酶活性的影响有着良好的重演性及对玉米需氮规律的适应性和生产使用价值。 同时，通过对玉米植株根系活性及产量和产量结构的测定和调查，初步表明了煤炭腐植酸抑制剂HA4不但有着与参比抑制剂一对苯二酚相同的抑制土壤脲酶活性的功能，而且对根酶活性无不良影响，却对根活力的增强及根代换量的提高有着良好的促进作用。（对苯二酚的影响则恰恰相反）。保证了土壤中的氮素营养能被玉米均衡吸收利用和有效地转化为籽粒产量，从而导致穗粒重的明显增加及籽粒/茎秆比的增加。最终获得籽粒增产10.34的效果。基本上确立了煤炭腐殖酸抑制剂HA4可以作为玉米尿素肥料抑制剂应用的地位。 能促进植物纤维素的形成，增强表皮组织的发育，使细胞壁增厚，木质化程度提高，茎秆较坚韧，抗病菌穿透的机械阻力增大。 正确使用pH试纸和巧记比色卡的大致颜色，是十分有益的。 正确的使用方法： 1,检测溶液 （1）用滴管吸取待测液，滴在pH试纸上，并在半分钟内与比色卡比较，读出pH；
黄腐植酸钾
二、生化黄腐酸钾的理化特性及机理功能 1、科学组合新的营养链，全面平衡植物需求。生化黄腐酸钾并非纯分子化合物，而是一种不均一的复合性的大分子结构且成分极其复杂的混合物。本品除高含量的的黄腐酸外，还富含植物生长过程中所需的几乎全部氨基酸、氮、磷、钾、多种酶类、糖类（低聚糖、果糖等）蛋白质、核酸、胡敏酸和V C、V E以及大量的B族维生素等营养成份， 是一种绿色的生物菌肥。 2、具有高生物活性功能的未知的促长因子。通过实践证明，生化黄腐酸钾内核含有尚未探明的具有高生物活性的未知促长因子。严格意义上说生化黄腐酸钾不含激素类物质，但使用过程中却表现出来与化学合成的生长素，细胞分类素、脱落酸等多种植物激素相类似的作用且对植物的生长发育起着全面的调节作用。故许多做叶面肥、冲施肥的厂家采用本品取代或部分取代赤霉素、复硝酸钠，多效矬等合成激 素。 3、络合能力强，提高植物微量元素的吸收与运转。微量元素对作物生长和体内多种酶的溶性，以及抗逆抗病能力，提高产量和质量都有重要影响。但微量元素在植物体内移动性能甚差，再利用能力极低极易被土壤固化而失去活性。。特别是极易与土壤中的有效磷发生化学作用而导致彼此丧失活性，造成两败俱伤。生化黄腐酸钾由于总氨基酸和羧基、羟基等活性基团含量较高，又具有含氧官能团，结构上存在许多有机螫合位和络合位。这些配位基团能与难溶的诸如钙、镁、
硫、铁、锰、钼、铜、锌、硼等许多微量元素发生络合或螫合反应，同时也能在起他位点上同磷素发生络合反应，从而形成以生化黄腐酸分子为中介载体，同时协调、促进植物根系或叶面对微量元素和磷在体内的吸收、运转，不仅避免了微量元素同磷的直接接触而导致彼此钝化失活，而且起到了积极的平衡作用，从而提高两者的利用率。 4、抗絮凝、具缓冲，溶解性能好，与金属离子相互作用能力强。本品絮凝极限值>32meq/g，其抗絮凝能力明显高于腐殖酸及同类产品，可溶于PH1-14的任何酸碱性水，在高钙镁硬水饱和盐水中絮凝不沉淀，且稳定性好，抗电解质能力强。本品依托所含的各种基团构成的缓冲对，能有效的抗酸碱。且PH值无明显变化，缓冲容量大，同时，本品水溶性能好，与金属离子交换，络合能力强。这些特有性能均构成了本品在农业应用，药肥生产上的优势，为药肥相容、药肥复配、药费混合使用创造了条件；也为药肥工业的交叉发展，改变过去为治而治，为养而养的单一做法走出了一条治养合一，集治养功能于一体的药肥工业发展新思路。本品主要作为农药增效剂来提高防治效果，即通过增强植物自身的长势和抗病能力以及对植物细胞膜通透作用的改变和对农药的缓释及协同增效等途经来显示对植物病虫害的防治功能的，并不能替代农药，所以本品通常是与多菌灵，甲基托布津、克黑星、退菌特、瑞毒铜、杀毒矾、乙烯利、增甜剂等药物复配使用，来根治小麦赤霉病、果树黄叶病、苹果腐烂病、轮纹病、班点落叶病、黄瓜霜霉病、甘薯黑斑病、花生叶斑病、棉花枯黄萎病等，本品防止植物病害的机理有三：一是增强了植物株内氧化酶活性及其他代谢活
生化黄腐酸钾的功能汇总
黄腐酸钾的作用 一、黄腐酸钾对果树的功效及其应用 黄腐酸、黑腐酸、棕腐酸统称为腐植酸，其中黄腐酸具有分子量小、活性基因高、改良土壤、提高地温、促使根系发达，有效地调节土壤酸碱度、解决土壤板结等方面的独特功效。在气候干燥情况下，缩小作物气孔开张度，俗称“抗旱一号”。 黄腐酸钾与其它无机化肥（如氮、磷、钾等）配合使用，能固氮、解磷、缓释钾，促使有效成份转化，尽快被作物吸收利用，提高各种有效成份利用率在80％以上。 黄腐酸钾在蔬菜上的应用：主要是防止蔬菜土壤重茬污染，重茬病菌感染；能有效地破坏土壤病菌繁殖；增强土壤团粒结构，有效的促使作物多生根，生新根，促使根系发达，提高植株抗病能力，刺激蔬菜生长，增强作物光合作用，使蔬菜生长旺盛，提高单位面积产量，增加菜农收入。 黄腐酸钾在果树上的应用：能促使果树根系发达，提高肥料利用率，提高坐果率，增强鲜果色泽，改善果实品质，收获后耐储存，防止根腐病，对果树的病棵、病枝有很好的调理作用。巩义市园艺场园艺师郜应州种的果园里有一棵桃树，全棵干枯死叶，有一棵柿树一枝干枯死叶，用黄腐酸钾肥料灌根后，桃树、柿树都又吐新芽，被果农称为有起死回生之神效。 黄腐酸钾在棉花、玉米、小麦、瓜、果类作物上应用也相当广泛，效果也较无机肥增产效果明显。综上所述，黄腐酸钾具有抗旱保墒、疏松土壤、提高地温、改善土壤酸碱度、刺激作物生长等特效。已引
起农业部门和有关农业系统专家的重视。被列为肥料有机质的绿色肥源，同时受到广大农民的欢迎。 二、黄腐酸钾的性能及防治棉花枯萎病的基本功能 黄腐酸钾是腐植酸类分子量较小的高分子有机化合物.它含有多 种活性官能团,能溶于水,酸,碱,乙醇和丙酮,易被植物吸收,具有较 强的生物活性,在农业生产中得到广泛应用.不仅可供给棉花充足的 营养成份,还能调节棉花生理机能,使棉花增强抗逆能力,有效地抑制棉花枯萎病发生. 1.黄腐酸钾能改良土壤,腐植酸是具有胶体性的有机物质,它能增加 土壤的团粒结构,使土壤疏松,吸附水量大,既能拔干,透气增湿,防阴湿,又有蓄水,养墒,防旱,使土壤有良好的水,气,热条件,适宜于种子萌发和苗期生长.腐植酸能改良盐碱地,特别是黄腐酸钾含有活性基 团比较多,盐基交换容量大,能够从土壤的可溶性盐中吸附和阻留较 大数量的有害阳离子,降低土壤中盐的浓度,减少盐类对种子和幼苗 的危害.施用黄腐酸钾复合肥能使盐碱地的出苗率和成苗率大大提高,而且生长良好. 2.黄腐酸钾对棉花生长发育有刺激作用.作物生长过程中,任何一种 生理代谢作用都离不开酶的活动,水溶性腐植酸分子被作物根部或叶面吸入体内,能调节植物生理作用,使作物根系末端氧化酶和体内糖 化酶活性提高,增加作物根系和叶片的呼吸强度,促进作物对养份吸收.黄腐酸钾是棉花生长的调节剂.能促进棉籽早生根发芽,提高出苗率,特别是在低温条件下尤为明显,根系伸长,导致发达的根系接触养份面积大,吸收能力增强;能使进棉花的地上部分营养体发育生长,表现为棉花株高,茎杆粗壮,干物质积累增多;能促进棉花叶片增加呼吸强度,增强光合作用,表现估叶片油绿茂盛,增加叶绿素含量.
富里酸简述
富里酸（Fulvic Acid） 又名富啡酸、黄腐植酸。是一个极其复杂的黄色有机物质，具有生物活性特质，是所有生命物质的终极有氧分解物，它具有不寻常的特质和能力，能改变和转化分子组合，包含几乎所有的有机和无机物质。同时拥有融合分子的特性。 远古植物拥有丰富的富里酸成份，分解并沉积于世界各角落。这些富里酸沉积是来自于微生物对大量植被的分解。是一种自然产生的有机物质，完全来自腐烂的远古动植物。缺乏于现代粮食农作物中。 富里酸已被科学界认可，但医学界还未广泛应用。原因是其复杂的生物结构无法迎合现代西医的治疗机理。许多医疗报告显示富里酸有预防疾病和延长寿命的功效。但它没法化学合成，必须通过费用高昂的提炼，这导致市场上几乎未能有富里酸产品。所以，富里酸在医学上近似于被完全忽视。 富里酸被发现是生命本身的最重要的奇迹之一，它拥有酸性特性，含量极其稀少。低分子量和高生物活性。拥有很好的溶解性和流动性，能很好的粘贴及融合矿物质和元素到它的分子结构中。拥有70种以上的矿物质及微量元素。是动植物健康生长的必要物质。 富里酸是目前人类已知的最优秀的电解质：电解质是一种物质，易溶于水或其他合适的可通电媒介中。电解质的力量已在多次的动物细胞测试中表露无疑，其重生性，被科学家称为“美丽的示范”和“完美的实验”。在测试过程中，当电解液的能量被去除，会导致细胞破裂并死亡。如细胞重建后重新引入电子能量，则再次活跃。研究确定，类似的结果也在人体中出现，如内出血，负面情绪，失控，饮食不均衡，失眠，和手术后。这些例子都是电势转弱的表现，当人死亡时电势为零。这些研究证实适当的吸取电子对人类的身体健康有着极大的帮助。富里酸已被证明是一个强大的有机电解液，用以平衡细胞的生命。 对活细胞代谢有重要作用，它协助及催化人体酶的反应，激素的结构和维生素的利用率。研究发现，富里酸对活细胞代谢有重要作用。它使溶解矿物复合物，元素和细胞生物互相催化和嬗变，同时造成新矿物的电子基因转移。它经研究是已知最强大的抗氧化剂和自由基清除剂。具有独特性，能同时与负和正电子产生反应，使之变成无害的自由基。它可以帮助产生可用化合物，也同时排除有害物。同样可清除重金属，解毒污染物。有助于纠正细胞失衡。可以帮助平衡和促进同它接触的生物载体，提升生物属性。
黄腐酸作用机理
黄腐酸的诸多特征决定了其在物理、化学、生物三方面的作用，下面以黄腐酸在农业领域对土壤、肥料以及植物体的作用为话题展开论述。 一、黄腐酸改良土壤 1、黄腐酸对土壤团粒结构的影响 （1）土壤团粒结构是由若干土壤单粒粘结在一起形成为团聚体的一种土壤结构。团粒是由多种微生物分泌的多糖醛酸甙、粘粒矿物以及铁、铅的氢氧化物和腐殖质等胶结而成的。黄腐酸属于腐殖质类物质，黄腐酸的施入影响粘土的性质，能促使土壤形成更稳定的团粒结构，使土壤中≥的团粒含量增加10-20%，有机质含量增加10%，可使土壤保持水份、增加通气，有利于农作物的生长；可使土壤悬浮液保持稳定或增加流变性。 （2）粘土也能防止黄腐酸的生物学降解、催化吸附在黄腐酸表
面上有机化合物的反应。 2、黄腐酸增强土壤的保水性、保肥性 （1）保水性 黄腐酸属于有机胶体物质，是一种亲水胶体，有强大的吸水能力，最大吸水量可超过500%，从饱和大气中吸收的水分重量可达自身重的一倍以上，比一般的矿质胶体大的多；黄腐酸抑制作物蒸腾作用，使土壤水分消耗速度减慢，土壤含水量相应提高，另外黄腐酸能改良土壤团粒结构，起到省水保墒的作用。 1979年河南科学院生物所许旭旦等研究发现小麦喷施黄腐酸后，气孔宽度缩小%，总蒸腾量比对照减少%，土壤含水率提高%；孟远平等试验测定小麦喷施黄腐酸10-20天内土壤水分消耗降低；另报道玉米喷施黄腐酸后，不同土壤深层含水量增加。(Nelson, 2004)（2）保肥性 黄腐酸本身是有机酸，既增加了土壤中矿质部分的溶解，提供土壤养分，又通过络合作用增加养分的有效性。黄腐酸是有机胶体，具有巨大的比表面和表面能，同时带有大量负电荷，能提高土壤的吸附性能，使养分能保存在土壤中，不致于随水流失，提高肥料的利用率，增强养土和保肥能力，在沙土地上意义尤为重大。(王天立,1981) 3、盐碱地改造 黄腐酸和黄腐酸盐还具有较强的缓冲能力，通过离子交换作用可降低土壤的酸性或碱性。所以，黄腐酸和黄腐酸盐可通过调节土壤的酸碱度(pH)，优化土壤环境，达到治理盐碱地的效果。
脱落酸
脱落酸的作用及相关试题 脱落酸有促进脱落、抑制生长、促进休眠的作用。 脱落酸可以引起气孔关闭，脱落酸调控气孔关闭的信号转导途径有两条：促进气孔关闭和抑制气孔张开。在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于ABA促进钾离子、氯离子和苹果酸离子等外流，就促进气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。 脱落酸可以调节种子胚的发育，在种子胚发育期间，内源ABA作为正的调节因子起着重要的作用。内源ABA可使胚正常发育成熟以及抑制过早萌发。在未成熟胚培养中，外源ABA能引起加速某些特别贮藏蛋白质的形成；如缺乏ABA，这些胚或者不能合成这些蛋白质，或者形成很少。这说明，种子发育早、中期的ABA水平控制着贮藏蛋白质的积累。 脱落酸可以增加抗逆性。一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强。如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏，增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性。因此，ABA 被称为应激激素或胁迫激素。 例题 1．（16分）为研究脱落酸（ABA）对植物开花的影响，研究者以拟南芥为材料进行相关实验，请回答问题。 （1）ABA作为植物激素，与其他激素共同对植物的生命活动 起作用。 （2）为探究ABA对植物开花的影响，研究者进行的实验处 理方法及结果如右图所示。实验结果表明： ①随着ABA浓度的增加，抽薹天数明显延长的是哪些植 株？。 ②用不同浓度活性较低的ABA处理野生型植株，发现 。 ③据图分析，拟南芥缺失突变体在体内可能无法正常合 成。 （3）FCA（也称开花时间控制蛋白A）与植物开花密切相关。研究者将FCA蛋白与有活性的ABA（ABA结构决定其活性）进行体外结合实验。实验结果（如下图）显示，ABA与FCA蛋白结合存在饱和现象，其原因是。
黄腐酸钾
黄腐酸钾 黄腐酸钾是一种纯天然矿物质活性钾元素肥，黄腐酸钾内含微量元素、稀土元素、植物生长调节剂、病毒抑制剂等多种营养成分，使养分更充足、补给更合理，从而避免了作物因缺少元素而造成的各种生理性病害的发生，使作物株型更旺盛叶色更浓绿，抗倒伏能力更强。黄腐酸钾能及时的补充土壤中所流失的养分，使土壤活化，具有生命力，减少了土壤内养分被过度吸收引起的重茬病害，产品完全可以代替含量相同的硫酸钾或氯化钾及硫酸钾镁，而且天然、环保。 有机型 1、黄腐植酸是腐植酸中的一种成份。腐植酸广泛存在于自然界的草炭、褐煤、风化煤等中，可从腐植酸中提取一定的黄腐植酸与氧化钾制成黄腐酸钾。 2、利用生化技术从植物中提取黄腐酸然后与氧化钾制成黄腐酸钾。 主要功效 黄腐酸钾可活化板结土壤，促进各种瓜果蔬菜和大田农作物的生理代谢，促进根系发达、茎叶繁茂。黄腐酸钾可基施、冲施、追施，冲施或追施亩用量约20-30公斤，可节约各种肥料，可使瓜果蔬菜及各种大田作物提前成熟十天左右，增产20%以上。可使瓜果蔬菜类延长保鲜期及采摘期，预防落花、落果，增加果品的含糖量，改善果品品质。 一、改良土壤团粒结构，疏松土壤，提高土壤的保水保肥能力，调节PH值，降低土壤中重金属的含量，减少盐离子对种子和幼苗的危害。 二、固氮、解磷、活化钾。特别是对钾肥的增效尤为明显，起到增根壮苗、抗重茬、抗病、改良作物品质的作用。 三、强化植物根系的附着力和快速吸收能力，特别是对由于缺乏微量元素而导致的生理病害有明显的效果。
特性功能 1、科学组合新的营养链，全面平衡植物需求。生化黄腐酸钾并非纯分子化合物，而是一种不均一的复合性的大分子结构且成分极其复杂的混合物。所以，本品除高含量的的黄腐酸外，还富含植物生长过程中所需的几乎全部氨基酸、氮、磷、钾、多种酶类、糖类（低聚糖、果糖等）蛋白质、核酸、胡敏酸和VC、VE 以及大量的B族维生素等营养成份，是一种绿色的生物菌肥。 2、具有高生物活性功能的未知的促长因子。通过实践证明，生化黄腐酸钾内核含有尚未探明的具有高生物活性的未知促长因子。严格意义上说生化黄腐酸钾不含激素类物质，但使用过程中却表现出来与化学合成的生长素，细胞分裂素、脱落酸等多种植物激素相类似的作用，且对植物的生长发育起着全面的调节作用（用本品稀释1500—2000倍，做叶施、根灌、水培，即可验证）。故许多做叶面肥、冲施肥的厂家采用本品取代或部分取代赤霉素、复硝酚钠、多效唑等合成激素。 3、络合能力强，提高植物微量元素的吸收与运转。微量元素对作物生长和体内多种酶的溶性，以及抗逆抗病能力，提高产量和质量都有重要影响。但微量元素在植物体内移动性能甚差，再利用能力极低极易被土壤固化而失去活性。。特别是极易与土壤中的有效磷发生化学作用而导致彼此丧失活性，造成两败俱伤。生化黄腐酸钾由于总氨基酸和羧基、羟基等活性基团含量较高，又具有含氧官能团，结构上存在许多有机螫合位和络合位。这些配位基团能与难溶的诸如钙、镁、硫、铁、锰、钼、铜、锌、硼等许多微量元素发生络合或螫合反应，同时也能在起他位点上同磷素发生络合反应，从而形成以生化黄腐酸分子为中介载体，同时协调、促进植物根系或叶面对微量元素和磷在体内的吸收、运转，不仅避免了微量元素同磷的直接接触而导致彼此钝化失活，而且起到了积极的平衡作用，从而提高两者的利用率。 4、抗絮凝、具缓冲，溶解性能好，与金属离子相互作用能力强。本品絮凝极限值>32meq/g，其抗絮凝能力明显高于腐殖酸及同类产品，可溶于PH1-14的任何酸碱性水，在高钙镁硬水饱和盐水中絮凝不沉淀，且稳定性好，抗电解质能