生态位理论研究进展

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生态位理论研究进展

林慧龙

（兰州大学草地农业科技学院，甘肃草原生态研究所，兰州 730020）

Ecology’s love-hate relationship with the niche concept has been long and not especially pretty. Whereas some ecologists continue to see value in the concept. Others have despaired of ever finding an expression that is both general and noncircular.

Nelson G. Hairson.Jr.

From Ecology.76(5),1995,pp.1371

摘要：回顾了生态位理论及其定量研究方法，包括生态位概念、生态位宽度、生态位重叠、生态位分离、生态位中心点、生态位扩散系数和生态位适宜度，试图将生态位理论研究进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。

关键词：生态位；生态位测度。

生态位理论是近代生态学的核心内容之一[1，2]。半个多世纪以来，生态位理论经过众多生态学家研究(Grinnel,1917;Elton, 1927;Hutchinson,1957;MacArthur,1967;Levins,May),已在种的适合性测度、种间关系、群落关系、多样性等研究中广泛应用[3，4，5]。目前生态位理论及其应用研究正日益受到普遍重视，但对生态位的有关术语和计测公式的应用国内外生态学界尚有不同的理解和较为激烈的争论，为此本文试图将生态位理论研究新进展加以综述，为进一步展开该领域的研究提供有益的参考。

1生态位概念及其研究进展

生态位理论有一个形成与发展的过程。美国学者J.Grinell（1917）最早在生态学中使用生态位的概念，他把生态位看作是“恰被一个种或一个亚种所占据的最后分布单位(ultimate distributional unit)”,认为生态位是一个种所占有的微环境。实际上，他强调的是空间生态位(spatial niche)的概念。

英国生态学家 C.Elton（1927）赋予生态位以更进一步的含义，他把生态位看作是“物种在生物群落中的地位与功能作用”。他强调的是物种与物种之间的营养关系。由于他把生态位概念的重点放在能量关系上，故实际上指的是营养生态位(trophic niche)。

英国生态学家G.E.Hutchinson(1957)用数学抽象方法，提出n维生态位(n-dimensional niche)：即是指位于n维资源空间中的超体积。他以种在多维空间中的适合性(fitness)去确定生态位边界，对如何确定一个物种所需要的生态位变得更清楚了。他还进一步提出基础生态位(fundamental niche)与实际生态位(realized niche)的

1基金项目：教育部“博士点基金项目”（20030730008）经费资助

收稿日期：2005-02-03

作者简介：林慧龙，（1965~），男，汉族，辽宁沈阳人，在读博士生，副教授，主要从事草地农业生态学的研究。E-mail: LHLSUC@https://www.360docs.net/doc/fd2117840.html,;Tel:(0931)3694286,8914086.

概念，认为在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间为基础生态位。但实际上很少有一个物种能全部占据基础生态位，一个种实际占有的生态位空间为实际生态位，即将种间竞争作为生态位的特殊的环境参数。G .E.Hutchinson 的生态位概念目前已被生态学界普遍接受。

MACARTHUR 则认为生态位等同于资源利用谱[6]；

R.H.Whittaker and Levins(1967)[7] 定义“物种的‘生态位’是其与群落内其他物种、环境和空间以及季节和昼夜活动时间有关的特殊方式”。

B.Maguire(1967)[8]则提出“生态位为一个体、一种群或一整个物种在遗传上（进化上）所确定的对环境条件的生物学适应性容纳量（容许的范围）和格局”。

H.W.Kroes(1977)[9] 则将生态位定义为“生态系统的生物部分——无论是结构的还是功能的，??????，而一物种的生态位就是基本的生态系统构件，包括一物种种群”。

D.J.Grubb(1977)[10]则把“植物与其环境，包括物理—化学的和生物的总关系”视为植物的生态位。

K.Steinmueller(1980)[11] 提出“生态位是生态系统的组成成分（分室）在环境因子的影响下相互作用的结果”。

王刚（1984）[4]在既考虑种与环境因子之间的关系，又包括群落中的种间关系提出了一个生态位新定义：“种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系。换言之，种的生态位是该种在生态学上的特殊属性，即该种与群落中其它种及生境之间的特殊关系。

该定义的数学表述是：，其中是表征环境属性特征的向量集，1

E B E A f n ??→?

?A B 是表征种的某一个属性特征的数集。但种的生态位是否是种的某一个属性特征？如果是，种的哪一个属性特征表达的是种的生态位涵义？如果不是，这种映射关系是否真实的反映了种的生态位内涵？

考虑到种随生态因子的变化而变化的属性特征是多方面的，王刚（1990）[4]进一步提出种的生态位扩展定义是m 维种特征空间中的一点与n 维生态因子空间中的一点的对应关系。该扩展定义的数学表述是：

，其中是表征环境属性特征的向量集，m f n E B E A ??→??A B 是表征种的m 个属性特征的数集。但这种m 维种属性特征与n 维生态因子的多元对应关系又如何得以建立哪？

王刚（1990）

[4]进一步提出种的群落位(coenoniche)是表征生境特征的n 维点集到表征群落状态的m 维点集上的映射。

其数学表述是：，其中是表征生境特征的n 维点集，m

f n E B E A ??→?

?A B 是表征群落状态的m 维点集,即为群落位(coenoniche)。

f 近年来生态位概念的使用显著的减少（Schoener 1989,Colwell 1992），其主要原因是在产生可测试的生态位地位假设方面和在生态学体系中的不同尺度（个体水平、种群水平、群落水平和生态系统水平）上对生态学原理的综合能力上引起的混乱。尽管对物种生态位定义的各种尝试仍无结果，我们仍不能确切地表述其涵义，但大多数生态学家都不会否认：生态位理论是近代生态学的核心内容之一(real and Levin 1991). 生态位 https://www.360docs.net/doc/fd2117840.html,

理论研究似应向J.Grinell 、G .E.Hutchinson 定义和C.Elton 、MACARTHUR and Levins 定义综合的方向发展，也就是既包括种对生境的需求又包括每个个体对生境的影响，把研究的重心从表象研究转向机理研究。

2.生态位测度（niche metrics ）

生态位测度作为一种反映物种与环境因子之间的吻合程度的指标或物种之间生态学相似程度或在利用资源方面相似性的一种度量指标。It is possible to delineate niche parameters relevant to a variety of ecological interactions.

2.1物种生态位宽度

在近年来，随着生态位涵义的不断改进，生态位宽度(niche breadth,niche width)或称生态位大小(niche size)的内涵也随着改变。

总的来说，“生态位宽度”用于反映物种对环境适应的状况或对资源的利用程度，但其实质意义仍反映于各个学者所提出的不同生态位宽度测度式中。

2.1.1未考虑资源利用率的生态位宽度测度。

R.Levins(1968)[12]将生态位宽度定义为：在生态位空间中，沿着某一具体路线通过生态位的一段“距离”

。R.Levins 提出的生态位宽度的两个计测公式为：

∑=j ij i p

B 21，∑?=′j ij ij i p p B log

其中：，分别为物种i 的生态位宽度；为物种利用资源i B i B ′ij N i j 的个体数；为种的总个体数；i Y i i ij ij Y N p =为种利用资源状态i j 的比例。理论上，取决于两个因素，即物种的选择性以及该资源状态或类型在环境中的可利用性。此后，R.K.Colwell 与D.J.Futugma(1971)提出一加权因子对R.Levins 公式加以改进ij p [13]。

R.Levins 公式以及R.K.Colwell 与D.J.Futugma 改进公式仅当所有资源状态具相同的可利用率时才成立，否则将可能导致驳论（Feinsinger 等1981）[14]。

2.1.2考虑资源利用率的生态位宽度测度

近年来，考虑到资源可利用率这一因素，一些学者相继提出了新的生态位宽度测度公式，影响较大的有：

（1）Hurlbert 生态位宽度测度公式:S.H. Hurlbert(1978)在考虑到资源可利用率的前提下对Levins 公式加以改进得到的[15]：

∑=j

j ij i i a p A Y B )/(/[22

其中：为所有可利用资源之和；是可利用资源状态A j a j ；其余变量同前。

（2）Petraitis 生态位宽度测度公式:P.S. Petraitis(1979)基于最大似然法，提出了另一个生态位宽度测度公式[16]： ∏????????=j p ij ij i ij p q B

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其中：为种i 可利用的资源状态ij q j 占整个可利用资源的比例；其余变量同前。

（3）Feinsinger 生态位宽度测度公式: Feinsinger,P.,E.E.Spears and R.W.Poole.（1981）[14]

将生态位宽度确定为在资源状态的分布与各资源状态的实际利用率之间的相似程度所决定：

}{∑∑==??==k

j ij ij k j ij ij q p q p ps 115.01,min

由于该ps 值随资源谱的变化而变化，所以两个种不仅可以在同一时刻比较，而且也可以在同一资源随时间变化过程中比较两个种生态位宽度的不同反映，所以受到普遍重视。

2.1.3多维生态位宽度测度

现实状况下确定的物种生态位宽度应是多维的，但多维生态位宽度测度所进行的研究较少，余世孝等（1994）给出了多维生态位宽度测度的一个方法[17

，18] 。

2.2物种间生态位重叠

有关生态位重叠的理论与测度，由于涉及到物种竞争与共存等问题，而成为生态位理论研究中的最重要的内容。在理论上，ROBERT MACARTHUR AND RICHARD LEVINS （1967）提出了“极限相似性理论(theory of limiting similarity)” [6] ,后来Agren & Fagerstrom(1984)进一步发展了“极限相似性理论(theory of limiting

similarity)”，将其表述为[19]：

“为相同资源竞争的同域分布的物种中存在着最大容许生态位宽度的程度”，即“除非物种的生态位为最小限定量所分离，否则一物种将排斥另一物种（在生态学时间上），或趋异进化将降低重叠程度（在进化时间上）”；May & MacArthur(1972)将生态位重叠视为环境可变性的函数，指出[20] “生态位重叠应有一极限且这一极限对环境变化的程度不敏感（除非它非常强烈）”。此后，

E.R.Pianka(1972,1976,1981)提出“生态位重叠假说”，即[21,22,23]“最大允许生态位重叠在相对不饱和的群落或群落部分应该较大”，或者说“最大允许生态位重叠应与竞争水平成反比”。

由于物种生态位重叠常与种间竞争测定联系在一起，所以它的测定引起众多学者关注。常见的种间物种生态位重叠测度公式有：

（1）R.Levins(1968)[12]种间物种生态位重叠测度公式：

∑∑=i i ki hi ki p p p O N 2/)(.

其中：,分别表示物种与物种利用资源状态的利用率。这一测度公式是不对称的，它测定的是物种的资源利用曲线在多大程度上重叠于物种的资源利用。

ki p hi p k h i k h （2）Morisita 指数：Horn(1966) [24]提出采用Morisita(1965)[25]指数来测度物种的生态位重叠值：

∑∑∑+=i

hi i i ki hi ki p p p p O N )/()2(.22

(3) Pianka 种间物种生态位重叠测度公式：从Levins 测度公式出发，Pianka(1974) [21]提出另一个对种间物种生态位重叠测度公式：

∑∑∑?=i

hi i i ki hi ki p p p p O N )/()(.22

(4)相似百分率测度公式：相似百分率(percentage of similarity)是生态学上最常用的相似系数之一，Schoener(1970) [26]建议应用于物种生态位重叠测定：

}{∑∑==??==k

j hi ki k j hi ki p p p p ps 115.01,min

此后，R.K.Colwell 与D.J.Futugma(1971)提出一加权因子对上式加以改进[13]。

(5) S.H. Hurlbert(1978) [15]种间物种生态位重叠测度公式：

Hurlbert(1978)将生态位重叠定义为“种间相遇的频率，是高于或低于当每个种与资源丰富度成比例地利用每一资源状态时的相遇频率的程度”。

∑?=i i

hi ki q p p L 其中：代表资源状态i 的可利用率；其余变量同前。

i q （6）王刚（1984）[4]提出“生态位重叠是两个种在其与生态因子联系上的相似性。由此，生态位重叠的计测是种间相似性的计测。

设种1和种2的生态位可分别以函数),,,(2111n x x x f y ???=，),,,(2122n x x x f y ???=[的自变量中不包括种2，的自变量中不包括种1]表示且表示种i 在资源轴1f 2f ij x j 上的种群分布数据，并定义函数

)],,,(),,,,(min[),,,(21221121n n n x x x f x x x f x x x ??????=????

则种1和种2的生态位重叠值在和为连续函数时为：

1f 2f ]

...)],,,(,...),

,,(max[/...),,,(..21212212112121n n D n n D

n n D dx dx dx x x x f dx dx dx x x x f dx dx dx x x x O N ?????????=∫∫∫∫∫∫?

在和为离散函数时为：

1f 2f ]),,,(,),

,,(max[/),,,(..21211212112121121212212112121n n n n n n

n n n i n

i i i n i i i i i n i i i n i i i i i n i i i n i i i i l l l x x x f l l l x x x f l l l x x x O N ??????????????????????????????=∑∑∑∑∑∑?

上式中为生态因子间隔，。

j i j l 1??=j j j i

j i j i j x x l (7) Yu,S.X and L.orl ci.(1990)o ′[17]多维生态位重叠测度公式：一般地，当各个资源维互为独立时，物种之间的多维生态位重叠为各维生态位重叠值之乘积；而当各个资源维部分相关时，物种的单维生态位重叠的算术平均值构成多维生态位重叠的上限。然而在实际情况中，资源维的相关与否是很难通过试验或分析得出结论的，由此Yu & orl ci.（1990）提出采用推广的相似百分率指数来作为物种的多维生态位重叠测度公式： o ′

∑∑∑===???????????=112221*********),,,(),,,(5.01m j m j m j nj j j i nj j j h n

n n n x x x p x x x p ps 其中：和),,,(2121n nj j j h x x x p ???),,,(2121n nj j j i x x x p ???分别代表物种和对资源状态h i ),,,(2121n nj j j x x x ???的利用率或分布比例。

计测生态位重叠时所涉及两个种的生态位应是基础生态而不是现实生态位（Realized niche ），即种2存在条件下种1的生态位和种1存在条件下种2的生态位）。可是在自然群落中，因种群排除实验难以进行，所得种群分布数据是种的现实生态位。如果一个群落中所包括的种比较多，某一个种的排除与否对其它种群分布的影响较小甚至可以忽略的话，便可以一个种的现实生态位近似地代替基础生态位进行生态位重叠的计测，但这种方法只是近似而且较为粗糙，要较为精确地计测自然群落中种间生态位重叠，就必须进一步研究基础生态位与实现生态位之间关系及如何利用现实生态位计测重叠等问题，这也是当前生态位理论研究中正在探讨和争论的问题（Colwell ，1971）。

2.3物种间生态位分离(niche deviation)：

由于常见的种间物种生态位重叠测度常忽略了资源状态在资源利用谱的位置，其结果将导致重叠测定值随着资源维分割数目变化而变化，甚至于可导致驳论[27，28]。

May & MacArthur(1972)[20]将

“生态位分离”定义为“资源谱上相邻竞争者所偏爱位置之间的距离”。 Yu & orl ci.（1991，1993）o ′[27，28] 将生态位分离定义为物种的生态位有多大程度的差别，或者说其涵义与生态位重叠相反，提出了生态位分离的一个新测度，以测定物种生态位非相似性。

∑=??=m

j ij hj j hi p p D S 1

其中：

是生态位分离(niche deviation)值；为资源状态i 的中点到理论生态位中心点的距离；与分别指物种与i 在中点坐标为hi S j D i T hj p ij p h ),,,(21j n j j j x x x x ′′′′???μ的第j 个分室的分布比例量；指第j x ′μj 个分室中点在第μ个资源维上的坐标。

2.4物种生态位中心点(niche center):一物种的生态位中心点定义为[29，30]物种在生态位空间具有的最佳适应位置。确定出一物种的生态位中心点在定量研究中具有重要作用，因为它给出了物种生长最佳的环境组合。

2.4.1理论生态位中心点(theoretical niche center)测度：余世孝等（1993）[29

，30]提出了测度理论生态位中心点的几何平均法(arithemic average)和逐渐近似法(successive approximation)。

几何平均法(arithemic average):代表个环境变量组合下的一个状态n j 可视为维生态位分割空间中一个分室的中点，设有个点，其坐标值分别为n j T m ),,,(11211n x x x ???，??????),,,(22221n x x x ???),,,(21jn j j x x x ???),,,(21mn m m x x x ???，其中为点在第i 轴上的投影。代表资源状态ji x j T j q j 的可利用率；因此生态位中心点c 在第i 轴上的坐标值可确定为：

ji m j m j j

j ci x q

q x ∑∑===1122 逐渐近似法(successive approximation)：以欧式距离最小为原则，反复利用几何平均法，由个形心组成的测定生态位中心点的计算方法。

m 由几何平均法或逐渐近似法所确定的生态位中心点),,,(21cn c c x x x ???，这一环境变化组合可能存在也可能不存在于特定群落中，故被称为理论生态位中心点(theoretical niche center)。

),,,(21cn c c x x x ???2.4.2实现生态位中心点(realized niche center) 测度：由于理论生态位中心点(theoretical niche center)测度仅考虑了环境变量而忽略了物种的分布状况。余世孝等（1993）[29

，30]提出了测度实现生态位中心点(realized niche

center) 测度公式： ji m j m j j

j ci

x p

p x ∑∑===′1122 其中：被称为实现生态位中心点(realized niche center)；代表物种对资源状态的利用率或分布比例；其余变量同前。一个物种的实现生态位中心点到理论生态位中心点的欧式距离称为生态位偏离（niche deviation ）:

),,,(21cn c c

x x x ′???′′j p j ()∑=′?=n

i ci ci x x 12γ

γ在一定程度上与物种对环境的适合状况成反比。

2.5生态位扩散系数(coefficient of niche diffusion):两个物种，尽管在生态位空间的分布不同，但也有可能具相

同或相近的实现生态位中心点，为此余世孝等（1993）[29，30]提出了生态位扩散系数(coefficient of niche diffusion)

测度公式：设物种在维生态位空间有m 个点。 n ()∑∑==′?=Φm j n

i ci ci j

x x p 112 变量同前。

2.6物种生态位适宜度（niche fitness ）

李自珍等[31，32]（1995，1997）将生物种的生态位适宜度定义为：表征种的属性的最适生态位点与表征其生境属性的现实资源值之间的贴近程度。假设考虑与生物种有关的个生态因子，其量化值记作，则每组实际观测值记作n n x x x ,,,21???),,,(21n t t t t x x x X ???=，表示时刻（或状态）的现实资源位，它是维资源空间t X t n n E 中的点，；另一方面，种对资源因子n t E X ∈),...,2,1(n i x i =的最适需求量记作，诸构成，，是该种的最适生态位点。种的生态位适宜度即是现实资源

i a x i a x ),,,(21n a a a a x x x X ???=n a E X ∈a X

位与最适生态位点之间的贴近程度，其数学模型的一般形式为：

t X a X .,),,(n t n a t a E X E X X X F ∈∈=φ

其中：表示生态位适宜度值；函数]1,0[∈F ),(t a X X φ是计测两组数据),,,(21n a a a a x x x X ???=与

之间贴近程度的公式（或某种距离公式）。

),,,(21n t t t t x x x X ???=参考文献

[1]李博主编 2000，生态学，高等教育出版社，北京。

[2]Manuel C.Molles,Jr.1999, Ecology:Concepts and Applications.McGraw-Hill Companies,Inc.

[3]张大勇等著 2000，理论生态学研究，高等教育出版社，北京。

[4] 赵松龄主编 1996，理论生态学。陕西科学技术出版社，西安。

[5] Mathew A. Leibold, THE NICHE CONCEPT REVISITED:MECHANISTIC MODELS AND COMMUNITY CONTEXT. Ecology.76(5),1995,pp.1371—1382.

[6] ROBERT MACARTHUR AND RICHARD LEVINS. THE LIMITING SIMILARITY ,CONVERGENCE,AND DIVERGENCE OF COEXISTING SPECIES.The American Naturalist,1967,101:377—385.

[7]Whittaker,R.H. Gradient analysis of vegetation.Biol.Rew.,1967,42:207—264.

[8]Maguire,B.,Jr. A partial analysis of the niche.Am. Nat.,1967,101:515—523.

[9]Kroes,H.W. The niche strucyure of ecosystems.J.Theor.Biol.,1977.65:317—326.

[10]Grubb,P.J.The maintenance of species-richness in plant communities:the importance of the regeneration niche.Biol.Rew.,1977,52:107—145.

[11] Steinmueller, K. A model of niche overlap and interaction in ecological systems.Biom.J.,1980,22:211—228.

[12] Levins, R. Evolution in Changing Environments:Some Theoretical Explorations.Princeton University Press,Princeton,1968.

[13] Colwell, R.K. and D.J.Futugma. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology,1971,52:567—577.

[14]Feinsinger,P.,E.E.Spears and R.W.Poole. Asimple measure of niche breadth.Ecology,1981,62:27—32.

[15] Hurlbert, S.H. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology,1978,59:67—77.

[16]. Pe traitis, P.S. Likehood measurement of niche breadth and overlap. Ecology,1979,60:703—710.

[17]Yu,S.X and L.orl ci. Niche breadth: an index of species environmental fitness. Coenoses,1992,7:121—125.

o ′[18] 余世孝等，物种多维生态位宽度测度，生态学报，1994，14（1）：32—39.

[19] Agren,G .L and T. Fagerstrom. Limiting dissimilarity in plants:randomness prevents exclusion of species with similar competitive abilities. Oikos,1984,43:369—375.

[20] May,R.M and R.H, MacArthur. Niche overlap as a function of environmental variability. https://www.360docs.net/doc/fd2117840.html,A.,1972,69:1109—1113. [21] Pianka, E.R. Niche overlap and diffuse competition. https://www.360docs.net/doc/fd2117840.html,A.,1974,71:2140—2145.

https://www.360docs.net/doc/fd2117840.html, [22] Pianka, E.R. Competition and niche theory .In: R.M .May(ed).Theoretical Ecology ,Principles and applications,pp.114—141.Blackwall Scientific Publications,Oxford,1976.

[23] Pianka, E.R. Competition and niche theory .In: R.M .May(ed).Theoretical Ecology ,Principles and applications(2nd .ed),pp.167—196.Sinauer,Sunderland ,Massachusetts,1981.

[24] Horn,H.S. The measurement of overlap in comparative ecological studies.Am.Nat.,1966,100:419—424.

[25] Morisita,M. The fitting of the logistic equation to the rate of increase of population density.Res.Popul.Ecol.,1965,7:52—55.

[26] Schoener,T.W. Non-synchronous spatial overlap of lizards in patchy habitat.Ecology,1970,51:408—418.

o′

[27] Yu,S.X and L.orl ci. On niche separation and its measurement.Handbook of Vegetation Science,1991,V ol.11.pp.279—284. Kluwer Academic Publishers,Dordrecht.

[28] 余世孝等，生态位分离的涵义与测度。植物生态学与地植物学学报，1993，17（3）：253—263.

[29] 余世孝等，基础与实现生态位及其中心点的涵义与测度。中山大学学报，1993，32（4）：69—80。

o′

[30]Yu,S.X and L.orl ci. Species niche center:a useful ecological concept.Abstract Botanica,1993,17:115—123.[31] 李自珍，赵

松龄。作物种的生态位适宜度模型改进及应用。西北植物学报，1995，15（8）：26—31。

[32]Li Zizhen,Lin Hong. The niche-fitness model of crop population and its application.Ecological Modelling,1997,104:199—203.

Reviewing the niche and the niche metrics

LIN Hui-long

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University ;Gansu Grassland Ecological

Research Institute. P.O. Box 61 Lanzhou City 730020, PR China)

Abstract: The niche theory and niche metrics were reviewed,including niche concept, niche breadth,niche overlap, niche deviation, niche center, coefficient of niche diffusion and niche fitness.Although attempts to define the niche of a species may still fruitless,I hope that through thus revisioning the niche and the niche metrics can stimulate research in this area of ecology.

Key words: niche；niche metrics