眼科资料：视觉电生理

一、视网膜机制

为获得视觉信息，眼屈光系统把外界物体的像清晰地成在视网膜上以后，光感受器把光信号变成电信号，该信号通过视网膜上的神经回路逐级传递和处理，再由视神经传送至视觉中枢，最后分析形成视知觉。

视网膜十层 从外到内：色素上皮层、光感受器层、外界膜、外核层、外丛状层、内核层、内丛状层、神经节细胞层、神经纤维层、内界膜

PRE的功能：

①吞噬作用：将光感受器外段脱落的膜盘水解溶解后排出至Bruch膜或形成脂褐质留在体内。

②输送作用：将脉络膜血液中的液体、电解质、VitA等物质输送到视网膜，营养光感受器。

③丰富的色素颗粒：抵挡透过巩膜的光线，保证光感受器对影像的分辨力。

④合成黏多糖：保证视网膜神经上皮和RPE间的黏合状态。

成人每眼视锥约600w个，视杆约12000w个，黄斑中心凹视锥密度最高，10°迅速减少。视杆在距中心凹20°密度最高，向两侧偏离逐渐下降。

神经元膜电位内负外正，约--‐70mV。视网膜细胞结构显著特点：各类细胞分层清楚，排列有序。倒转的视网膜是因为其由神经外胚层发育而来，外胚层内陷，内侧分化为神经节细胞等，外侧面分化为光感受器等。

神经信号的传播，产生的基础是各种离子受细胞膜两侧浓度梯度和电位梯度的驱动所作的跨膜运动。可分为两种：

⑴分级电位：时程较慢，幅度随刺激强度的增强而增大，以调幅的方式编码信息。 产生与感觉感受器和神经元的树突。其随传播距离而逐渐衰减，因此主要在短距离内传播信号。在视网膜中是传输信号的主要形式。

⑵动作电位：神经细胞膜去极化达到阈值后产生，并沿轴突传到。特征：全或无，刺激强度增加只增加频率，幅度不变，以调频的方式传递信息。传导过程中不衰减，适合长距离传播信号。

光电转化：暗视下11--‐顺视黄醛自发与视蛋白紧密结合成视紫红质。光照时，11--‐顺视黄醛异构化成全反型，视紫红质发生一系列构型变化，经历多种中间产物，最终到时视黄醛与视蛋白分离，视紫红质漂白失去颜色。漂白后视紫红质复生很慢，需要来自RPE的酶。

化学传递：最主要的兴奋性递质为谷氨酸，抑制性递质GABA

①光感受器对光反应是膜的超极化（抑制），分级电位。暗时，cGMP（环化鸟苷酸）阳离子通道开放，钠离子内流（暗电流），光感受器去极化，钾同时外流。光照下，紫红质引发的一系列使cGMP水解，钠通道视杆减少，视杆细胞超极化。感受野因为光感受器之间存在电耦合（缝隙连接，空间分辨力降低，影响色觉信号传递，但能降低光感受器信号的噪音水平）。仅释放谷氨酸

②水平细胞：分级电位L型（均超极化）和C型。（最广泛的电耦合）

②双极细胞：分级电位，感受野呈中心--‐周围拮抗的同心圆是构型。ON型（中心去极化），OFF型。一般认为中心区反应直接来自光感受器的信号，周围去反应由水平细胞介导。主要以谷氨酸为递质。

③无长突细胞：瞬变形反应，即光照开始，迅速去极化（ON反应）；光照持续，迅速回落膜水平电位；撤光时，OFF反应。

④神经节细胞：峰（动作）电位，中心--‐周围拮抗构型，ON、OFF型

视网膜信号的环路调控：经典光感受器→双极细胞→神经节细胞直接通路，水平细胞和无长突细胞参与的横向传递，构成多级神经元的局部环路。

视锥细胞→直接传递给ON型或OFF型双极细胞→ON型或OFF型神经节细胞。 视杆细胞→含代谢性谷氨酸受体mGluRs的ON型双极细胞→甘氨酸能AⅡ无长突细胞（或GABA能A17无长突细胞，放大后返回到AⅡ）→缝隙连接传递给ON型视锥双极细胞/→化学抑制型突触传递给OFF型视锥双极细胞→节细胞

四、视觉发育

1.Vision Development：指视觉神经系统从胚胎开始一直持续到出生后，结构及功能从不成熟向成熟状态变化的过程。

2.Amblyopia：视觉发育期由于单眼斜视、未矫正的屈光参差和高度屈光不正以及形觉剥夺引起的单眼或双眼最佳矫正视力低于相应的年龄视力，或双眼视力相差2行及以上。

3.Emmetropization：睁眼后，外界的视觉刺激对眼球的省长发育开始发挥精确的调控作用，眼球壁会向着物象焦点的方向生长，直至去逛状态和兖州长度达到合适的匹配。这一过程称为“正视化”。

五、视觉的二元学说

1.二元学说：视觉功能与环境亮度有密切的关系：①明视觉photopic V：主要与视锥细胞活动有关，工作的环境亮度在10~3×10^4 cd/㎡之间。②暗示觉 scotopic V：主要与视杆细胞活动有关，环境的亮度在10^--‐3cd/㎡一下。③间视觉mesopic V：环境亮度介于两者之间时，视锥细胞和视杆细胞共同起作用。这就是视觉的二元学说。

2.混合型视网膜：人类的视网膜既有视杆细胞也有视锥细胞，称为~。

3. Purkinje效应：在光照度降低，是椎体视觉转到杆体视觉时，眼睛对光谱短波部分的感受性提高的效应。

位移

感光细胞的联系：①视杆：多存在会聚现象，多个视杆汇聚到一个双极，多个双极再汇聚到一个神经节细胞，呈二级会聚式的排列方法。有较高的敏感度，较低的分辨能力。②视锥：中心凹的视锥细胞只与一个双极细胞联系，继而再与一个神经节细胞联系，形成单线的联系方式。有较高的分辨能力，较低的敏感度。

二元学说的几个佐证：

1.Purkinje现象：环境亮度降低时颜色的明度发生变化的现象。暗视时的敏感峰值在光谱的蓝绿部分（507nm），在峰值两侧敏感度下降很快。明视时敏感值在

光谱的黄绿部分（555nm）。当照明度逐渐降低，从明视状态转为暗视状态，光谱敏感区移向短波段，长波段响度敏感度降低，而短波段增高，敏感峰移到光谱的蓝绿部分，这种光谱敏感性的变化一般称为Purkinje S hift。

2.光色间隔现象：逐渐降低环境亮度，明视将转为暗视。当环境亮度接近视锥细胞的阈值时，色觉消失，但光觉仍然存在。当环境亮度继续降低，光觉也逐渐减弱，在达到视杆细胞的阈值时，光觉将完全消失。反之，环境亮度增加达到了视锥细胞的阈值时，色觉开始出现。由于环境亮度变化，在色觉和光觉间产生一个光觉与色觉的间隙称为photochromatic i nterval。

3.明适应与暗适应：以视锥活动为主的明亮处突然进入暗处，随着停留时间逐渐增加，人眼对光的感受性或敏感度逐渐增加，转变为视杆细胞活动为主的过程为Dark A daptation。相反，视杆为主的黑暗处，突然来到明亮处，最初感到眼前一片眩光，不能看清物体，稍待片刻后能恢复视觉，转换为视锥细胞活动的过程为Light Adaptation。暗适应曲线上的Kohlrausch转折表示视网膜从视锥细胞活动转向视杆细胞活动的过渡，是混合性视网膜的典型特点。

·视觉现象

1.Sensation：感觉，当前直接作用于感觉器官的客观事物个别属性在人脑的反映。

2.Perception：知觉，当前直接作用于感觉器官的客观事物的整体属性及其和外部相互关系在人脑的反映。

3.Visual P erception：视知觉，外界物理的视觉刺激与人的视觉感知之间的联系。

4.视知觉的特性：①选择性：选择地感知客观事件，图像和背景；②整体性：个别属性、个别部分综合成整体的能力；③恒常性：视知觉条件在一定范围内发生了变化，但被感知对象的映像仍保持相对不变；④相对性/理解性：个人以其不同的已有的经验为线索，按自己意图对知觉对象和客观环境做出解释，并赋予一定意义；⑤适应性：视觉输入变化时，视觉系统能够适应这种变化，使之恢复到正常的状态。

5．视知觉的分类：①空间视知觉：形状、大小、深度和距离、方位与空间定向；

②时间视知觉：自然界的周期变化、辅助计时工具；③运动视知觉：真动知觉、似动知觉、视运动后效应；④视错觉：大小、形状方向，运动等。

6.深度知觉和距离知觉

需要线索：人在空间知觉中所依赖的判断物体空间位置的客观条件和机体的内部条件

生理线索：调节、幅度

单眼线索：Object I nterposition物体重叠、Linear P erspective线条透视、Relative hight相对高度、Aerial p erspective空气透视、Texture g radient纹路梯度、Shading 阴影、Motion p arallax运动视差和运动透视

双眼线索：双眼视差

六、颜色视觉

1.颜色：不同波长的可见波（380--‐760nm）的可见光引起的一种主观感觉，是观察者的一种视觉经验。

2.颜色的属性：

①Hue色调：颜色区分彼此的特性，不同波长的单色光在视觉上表现为不同色调。人言在黄至青色间辨别能力最强，在红色紫色两端最弱。(对应色度学上波长) ②Saturation饱和度：颜色的深浅。彩色相对于非彩色比值越高，则饱和度越大。参入白光越多，越不饱和，表面反射的选择性越低，反射的光谱越宽。(纯度) ③Brightness明度：颜色明暗之别，黄色附近最亮，红紫两端最暗，统一色调也有差别。明度是人眼对物体的明亮感觉，常与物体表面的光反射率及照明的强度成正相关，但往往受视觉感受性和过去经验的影响。(亮度)

3.颜色的混合

①补色律：每一种颜色都有相应的补色，两者以适当比例混合将产生非彩色的色光为互补色。

②中间色律：任何两个非补色相混合，将产生介于两种光谱之间的中间色，其色调取决于量也色的相对量。

③代替律：外观相似的颜色混合后仍相似。光谱组成不同，感知上一样，同色异谱metamers，混合光亮度亮度等于各色光亮度总和。

4.影响颜色视觉的因素

①环境亮度：暗视下短波长刺激频率有所提高。②Bezold--‐Brucke效应：光强度增加时，绝大多数波长的光其色调会发生细微改变，尤其是长波段的光。短于478nm倾向变蓝，长于478nm倾向变黄。③颜色视野：黄斑中央对色觉最敏感，15’视角内对红色感受性最高。中心凹30--‐40°以外的区域为红绿色盲，60--‐70°以外的区域为全色盲区，只有光觉。白色视野最大，绿色视野最小。④注视时间：注视很短对颜色的饱和度感知会大为降低；注视一种颜色过久后，色觉系统会产生疲劳，对该颜色的分辨力渐渐下降。⑤颜色的连续对比：对某一色调适应后再观察另一色调，后者带有适应色调的补色成分。⑥颜色的同时对比：相邻区域的不同颜色相互影响。每一颜色在其周诱导出补色。⑦色光的相加混合和染料的相减混合：染料混合最后的颜色决定于染料各自吸收一部分光后，余下光的混合。（滤镜片也是）。

5.颜色学说：

⑴Young-Helmholtz学说（三色学说）：认为视网膜上有三种神经纤维，对光谱中的某一波长都有其特定的兴奋水平，三中纤维不同程度的同时活动就产生相应的色觉，三种纤维同等刺激产生白色，无刺激则产生黑色。解剖正式有L、M、S-视锥细胞。优点：较充分的解释颜色的混合现象。缺点：不能满意的解释色盲现象和互补色的存在。

⑵Hering学说（对立学说/四色学说）：视网膜存在三对色素：白-黑、红-绿和黄-蓝色素。各对色素内互为合成和分解。光刺激时亮度较高的分解产生其颜色，无光时，较暗的起合成作用。优点:解释了色盲总是成对出现的试试，解释了红绿色盲产生黄色感觉和颜色后像的现象，解释互补色，解释色对比现象。缺点：不能满意解释三原色能产生所有颜色的现象，在光感受器水平一级始终未能找到解剖学证据。

⑶阶段学说：一阶段：视网膜阶段，视网膜上含有不同感光色素的视锥细胞，选择性吸收不同波长的辐射。二阶段，神经冲动由椎体感受器向视觉中枢传导的信息加工过程中，红绿、黄蓝、黑白反应又重新组合，形成了三对拮抗的神经反应。最后阶段发生在大脑视觉皮层，中枢把视神经纤维投递的冲动根据已有的颜色经验进行处理，引起对颜色的心理感受，形成各种色觉。（简而言之，感受器水平Y-H学说，感受器以后的视觉传导通路Hering学说）

七、视觉的空间和时间分辨

1.minimum v isibility：最小可见力，指发现最小单个视标存在的能力。是光强度差异的判断。

2.munimum r esolvability：最小分辨力或视力，又称视锐度，指分辨出两点或两条线的能力。在刚刚能辨别是，两点（线）所对应于眼节点的夹角为最小视角，其倒数为视力。正常人最小分辨视角30’’--‐1’，小数为1.0--‐2.0。

3.spatial m inimum d iscriminability/hyperacuity：最小空间可辨视力/超视力：其视角低于常规视力阈值也能分辨，有些空间差异，如游标视力vernier acuity分辨上下线段的水平一开两2’’--‐10’’视角，和立体视觉stereopsis，正常≤40’’。

4.对比敏感度CS：一定空间频率上，分辨光栅的最低对比度为对比敏感阈值Contrast threshold，其倒数为CV。空间视觉阈值越低，敏感度越高，越易分辨低对比度的光栅。

CV检查优缺点：

优点：比常规视力表更能反映使用实例。可作为白内障患者手术适应症的依据，对低视力患者和屈光手术患者视觉治疗评价中特别有意义。可早期发现一些疾病的是功能改变，在疾病恢复的监控中也有特殊意义。

缺点：检查过程相对复杂和耗时，不适用于视力普查。对比度低的视标与屈光不正的对应关系不如常规视力表，非特异性。

5.Receptive f ield：一个神经的感受野可定义为视网膜某一特定区域，在该区域上的信号可以各种不同的方式影响该神经元的活动。

6.Spatial s ummation：一个神经节细胞能将其感受野上不同空间上各点的信号进行总和后传递的能力。

·Ricco法则：A × I = C

前提：刺激时间不变，光斑的刺激范围以黄斑中心凹为中心

条件：增大刺激范围暗示小于10’视角，明视小于5’视角。（视杆空间总和效应更强）

在一定的临界范围内，引起一个光觉阈值的刺激光总量是恒定的，刺激强度的变化可由刺激范围的大小得到补偿。

·Piper法则：A? × I = C

前提：刺激时间不变，在黄斑以外，视角10°--‐24°时。

若刺激强度下降，要进一步增大刺激范围而得到同样的视觉阈值。

7.闪烁融合频率：当闪烁刺激光的频率增快或减慢到某一值时，闪烁光可产生稳定光的感觉，不能被分辨出在闪烁。闪烁光从低频加快到高频而产生的稳定光感觉的最低频率（预定俗成这个），或快频减慢产生稳定光的最高频率均可被称为闪烁融合频率或临界融合频率CFF。

影响闪烁融合频率：正常人60Hz或更高

①背景光强度：强度增加，低频相对敏感度略有增高，高频段升高非常显著，闪烁融合频率也明显升高。

②受检的视网膜部位：局限于中心凹只刺激视锥细胞，闪烁融合频率随亮度逐渐升高。在很大照度范围内，与亮度关系遵循Ferry--‐Porter l aw C FF=aLgI+b，即对亮度的对数成正比。刺激光在中心凹外，低亮度刺激视杆，高亮度刺激视锥细胞。

③刺激光板的大小：遵循Granit--‐Harper法则，闪烁融合频率与刺激面积的对数成正比。在适当强度，中心在中心凹的刺激光斑，直径在50°以内。

④光的波长：明视状态下，不同波长经过亮度匹配可产生相同的闪烁融合频率。

按时状态下，原明视下亮度匹配关系不再有效。

⑤其他：瞳孔大小、年龄、药物、疲劳等

8.Temporal S ummation：当刺激面积不变，视觉系统可以将在一定的刺激时间范围内到达光感受器的光能量进行累积，共同参与视觉阈值效应。

·Bloch法则 T × I = C

阈限刺激的总量恒定时，刺激强度和刺激时间成反比。对于强度弱的刺激，必须增加刺激时间。但时间必须在临界累计时间范围内才有效，视杆细胞一般为0.1s，视锥细胞约为20--‐30毫秒，视杆细胞的时间总和效应要长于视锥细胞。

八、视野学

1.Visual F ield：当一眼注视空间某物体时，它不仅能看清该物体，同时也能看见注视点周围一定的物空间，其所能看见的全部空间范围为该眼的视野。

2.Differential light threshold：在恒定背景亮度下，刺激光标（光斑）的可见率为50%时，该刺激光强度与背景光强度的差值即为差别光阈值（光敏感度）。差别光阈值越小，其视网膜光敏感度越高。

3.正常视野：正常眼固视所能看见的空间范围。包括①视野的绝对边界达到一定范围；②全视野范围内各部位光敏感度正常。

4.Island of Vision：将视野描绘成一个三维空间的视岛，视岛的面积代表视野的范围，海拔高度代表光敏感度。视网膜每一点在视岛上都有相对应的位置，与黄斑中心凹相对应的固始点光敏度最高，构成顶峰，周围逐渐降低。生理盲点则在颞侧形成一个垂直深洞，与颞侧旁中心区，其中心距故事点颞侧1

5.5°，水平经线下1.5°。

5.Isopter：视岛上同一视敏度各点，即同一垂直高度各点的连线为视岛的等高线，即为视野学上的等视线。中央部间距较大，周边部尤其鼻测间距较为拥挤。

6.Mean Sensitivity MS：反应视网膜的平均光敏感度，受检区各检查点光敏感度的算术平均值。

7.Mean D efect M D：受检眼光敏感度与同年龄正常人光敏感度之差，反映全视网膜光敏感度有无下降及下降的程度，受局限性视野缺损的影响较小。

8.CLV c orrected l oss v ariance：为判断有无局限性缺损的指标，正常或有弥漫性视野压陷者，CLV在0上下波动，局限性缺损CLV会增加。

九、ERG及其它

1.ERG：指视网膜受全视野闪光刺激时，从角膜上记录到的视网膜的神经元和非神经元的电反应综合，代表了从光感受器到无长突细胞的视网膜各层细胞的电活动。

2.视网膜域电位：当神经元的排列导致许多细胞被同步激活时，它们细胞外电流的方向一致，形成纵向电流，大到足以被远距离的角膜记录下来的细胞外电位，称为视网膜域电位。ERG就是由纵向电流产生的。

3.PERG：图形视网膜电图，是视网膜对交替图形刺激（翻转黑白棋盘格或光栅）产生的电反应，不仅能够评价黄斑功能，也可以评价视网膜内层神经节细胞的功能，还能对同样刺激所诱导的PVEP反应进一步诠释。

4.EOG：测定在明、暗适应条件或药物诱导下眼静息电位发生变化的技术，反映了视网膜色素上皮和光感受器复合体的功能。

5.VEP：是大脑枕叶皮层对视觉刺激（闪光或图形刺激）发生反应的一簇电信号。