植物学笔记01

植物学笔记

绪论

一、植物界的类群及多样性

（一）、地球生命的起源

1-创世说；

2-自然发生说；

3-天外起源说。目前被普遍接受的是通过“前生命的化学进化”过程，由非生命物质产生，并经长期进化延续至今，即“生命的进化起源说”。

（二）、生物界的划分

对于生物界划分出现如下系统:

1〉两界系统：

18世纪瑞典植物学家林奈(C.Linnaeus)根据能运动还是固着生活、吞食还是自养把生物界划分为两界。

两界系统动物界(Animalis)（能运动，异养）；

植物界(Plantae)（固着，具细胞壁，自养）。

2〉三界系统：

19世纪前后，由于显微镜的广泛使用，人们发现有些生物兼具有动、植物的特征。据此1886年由赫克尔(E.Haeckel)提出三界系统，把具色素体、眼点、鞭毛、能游动的单细胞低等植物独立为一界，加入原生生物界。

原生生物界(Protista) 菌类、低等藻类、水绵

三界系统植物界

动物界

3〉魏泰克的四、五界系统

1959年美国的魏泰克（whittaker）将真菌从植物界中分离出来，提出了四界系统，原生生物界

四界系统植物界

真菌界(Fungi)

动物界

1969年，美国的魏泰克（whittaker）将细菌和蓝藻从原生生物界中独立分出，而把生物界划分为五界系统：

原核生物界(Monera)（蓝藻，细菌）

原生生物界

五界系统植物界

真菌界

动物界

4〉六界系统：

1979年陈世骧根据生命进化的主要阶段，将生物分成3个总界的六界的新系统。

病毒

细菌界

六界系统蓝藻界

植物界

动物界

真菌界

（三）、植物界的六大类群（二界系统）

藻类、菌类、地衣、苔藓、蕨类、种子植物

种子植物是现今世界上种类最多，形态构造最复杂，和人类经济生活最密切、最进化的一类植物。全部树木和绝大多数经济植物都是种子植物，本课程的形态解剖部分将着重讨论种子植物的结构。

（四）、植物的多样性

（1）种类繁多，数量浩瀚

（2）分布广泛

（3）形态结构多种多样

（4）营养方式多样

光和自养植物、化学自养植物、寄生植物、腐生植物

（5）生命周期差别很大

细菌为20-30min；草本类型多为一年、两年生植物；多年生种子植物，其中木本树龄可达成百上千年。如非洲的龙血树树龄可达8000年。

(五)、我国植物资源的丰富性

我国植物资源丰富，仅记载过的高等植物就约3万种，占世界高等植物的1/8，是植物种类最丰富的国家之一，仅次于马来西亚和巴西，居第三位。

二、植物在自然界中的作用及与人类的关系

（一）植物是自然界的第一生产力（光合作用）

1)有物质生成 2）有能量积蓄 3）有O2放出：

（二）植物在自然界物质循环与生态平衡中的作用

植物的合成和矿化作用使自然界的物质运动包括生命的延续和发展从而得以循环往复。

例如碳素循环(Carbon cycle)中通过光合作用使大气中的二氧化碳保持平衡;通过生物固氮作用(biological nitrogen fixation)维持氮素循环(nitrogen cycle )。

总之，在物质循环中，只有通过动物和植物等生物群体的共同参与才能使物质合成和分解、吸收和释放协调进行，维持生态上的平衡和正常发展。

（三）、植物界是植物种质保存的天然基因库

种质：决定植物“种性”并将其丰富的遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质总体。大到一个遗传原种的集合体，小到控制个别遗传性状的某一基因片段。

全世界现有植物50多万种，高等植物23 万多种，经过人类驯化的约有2000多种。

值得一提的是种质资源的流失是很严重的。自地球形成至今90%以上的生物种类已经不存在了。

（四）、植物对环境的保护作用

（1）植物具有净化大气、水体、土壤以及改善环境的作用

（2）植物对环境的监测作用（环保）：通过利用某些植物对有毒气体的敏感性作为环境污染程度的指示。

（3）植物具有水土保持的作用：植被覆盖特别是森林植被具有涵养水源、水土保持、防风固沙的作用。

三、植物学的发展概况及分科

（一）、植物学发展简介

1、我国是研究植物最早的国家

a、早在四、五千年前就积累了有关植物的知识。春秋的《诗经》记载描述了200多种植物。

b、晋代嵇含的《南方草木状》是我国最古老的地方植物志。

c、明代李时珍著《本草纲目》，详细描述了1880种药物，其中一半以上是药用植物。

d、清代吴其濬《植物名实图考》记述了1714种栽培植物和野生植物，这些著作积累了丰富的植物学知识。

e 、十九世纪中叶，李善兰（1811—1882）与外人合作编译《植物学》一书，该书是根据英国林德勒（J.Lindley 1799—1865）的《植物学纲要》中的重要篇章编译而成，共八卷，为我国第一部植物学译本。

2、国外植物学的发展：

a、最早可追溯到古希腊亚里士多德首创欧洲的植物园和德奥弗拉斯（前370—前285）所著《植物的历史》和《植物本原》。

b、瑞典植物学家林奈（1753）发表了植物种志，创立了植物分类系统和双名法，为现代植物分类学奠定了基础。

c、19世纪德国植物学家施莱登和动物学家施旺（1808—1882）首次提出细胞学说，使生物学向微观世界推进。

d、英国博物学家达尔文（1809—1882）发表的《物种起源》一书，提出了生物进化论的观点，引导生物学向宏观世界发展。

从19世纪后期到20世纪以来，随着近代物理学、化学的发展，生物学正沿着微观和宏观的研究深入，形成了细胞生物学、分子生物学等许多新的分枝学科。近20年来，生命科学突飞猛进，宏观方面，采用先进的技术，如遥感技术，进一步揭示植物间的分布和演化规律，微观方面分子水平上对生命活动本质进行研究。

(二）植物学研究内容及分科

1、植物学定义：是研究植物界和植物体的生活和发展规律的科学。

2、植物学研究内容：植物的形态构造、生理机能；生长发育规律；植物与环境的相互关系以及植物分布的规律；植物的进化与分类和植物资源利用等方面。

3、植物学分科

a、植物形态学 plant morphology

植物细胞学plant cytology

植物解剖学 plant anatomy

植物胚胎学plant embryology

b、植物分类学 plant taxonomy

c、植物生理学 plant physiology

d、植物遗传学 plant Genetics

e、植物生态学plant ecology和地植物学 geobotany

随着物理学、数学、化学等学科的发展，电子显微镜、电子计算机、激光以及其他技术的应用，近年又形成许多新的分科。如，分子生物学、植物细胞生物学、植物发育生物学、分子植物学、分子遗传学。

（三）植物学的研究方法

研究方法：描述、比较、实验

学习方法：预习—听讲—复习—实验—考试。

（四）植物学与专业的关系

植物学是一切以植物为生产或研究对象的专业的重要基础课，生物科学、生物工程、生物技术、林学、森保、园林、环境等专业以后还要学习植物生理学、生态学等，植物学是学好这些课程的基础。

思考题：

1. 什么是二界论

2. 植物具有什么特征

3. 什么是植物学

第一章植物细胞

§1、1 关于植物细胞的认识

一、植物细胞是构成植物体的基本单位

二、细胞的研究史

1、细胞学的创立时期

1665年，英国人虎克发现细胞（Cell)

德国植物学家施莱登（1838）和动物学家施旺（1839）共同提出了细胞学说，细胞学说被称为十九世纪自然科学的三大发现之一。

２、细胞学的经典时期（1875 —1898 ）

受精现象（1875）、动植物细胞有丝分裂（1880）、动植物减数分裂（1883、1886）、植物受精现象（1888）、线粒体（ 1894 ）、高尔基体（ 1898 ）、被子植物双受精现象相继发现。

3、实验细胞学时期（1898—1953)

1900年孟德尔遗传定律的（重新）发现（1865）

1924年孚尔根等首次介绍了DNA反应的方法。

1934年本斯米等用超速离心机将细胞内线粒体分离出来。

1953年，DNA双螺旋结构的模型发现，奠定了分子生物学基础。

4、分子/现代细胞学时期（1953—现在）

1961年，通过尼伦堡等人的研究，确立了每一种氨基酸的“密码”。

DNA双螺旋结构的阐明被认为是20世纪以来自然科学的重大突破之一，使细胞的研究进入一个新的现代细胞学阶段，使细胞的研究从超微水平发展到分子水平阶段，并相应产生许多新兴分枝学科如细胞分子生物学，细胞工程学以及带有综合特点的细胞生物学等。分子水平的研究，目的是认识讨论生命活动的本质和规律，从单纯观察发展到用实验方法来研究细胞，使人类进入有目的的改造细胞的阶段

三、细胞的多样性

1、形状多样（与其功能相适应）

游离的生长在疏松组织中的细胞---球形、椭圆形 (皮层细胞、髓)；

起保护作用的细胞--- 多面体，彼此嵌合紧密(表皮细胞)；

起支持和疏导作用的细胞---圆柱形、纺锤形(韧皮部、木质部细胞)。

2、细胞大小差异很大：

高等植物细胞直径：数μm—数十个μm，多数15—30 μm。

最小细胞，如枝原体，直径0.1—0.15 μm。

少数大细胞，如番茄果肉、西瓜瓤细胞直径可达1mm，肉眼可见，最长的棉花纤维细胞长可达650mm。

四、原核细胞(procaryotic cell)

（1）无核膜，仅有些比较集中的核区；

（2）核区内分布环状DNA丝；

（3）细胞质内无内质网、线粒体、高尔基体等细胞器的分化。

（4）细胞质内有游离的质粒（plasmid)，是裸露的核外DNA，可遗传。

枝原体、细菌、放线菌、蓝藻等低等植物由原核细胞构成。

五、非细胞结构的生命—病毒(virus)

病毒:无细胞结构，有生命的特殊有机体

（1）大小：比细菌小，比Pr大，介于100—3000?之间。

（2）组成：Pr外壳包围着核酸芯子

（3）形状：在电镜下病毒的形状、大小差异很大。

（4）生活方式：不能在非生命物质上生长而需在活的有机体上生存，能感染细菌、动物和植物形成动植物病害。

因此，病毒是简单原始的生命形式，细胞是生物有机体发展到一定阶段的产物。

§1、2植物细胞的构造与功能

一、原生质及其理化性质

（一）原生质protoplasm —泛指细胞内有生命的物质，是细胞结构和生命活动的物质基础。（组成成分，名称）

（二）原生质的化学组成

（1）、水和无机盐

A、水结合态（结构部分）

游离态（溶剂）

一般旺盛生长的幼苗及嫩叶中含水量较高，（60-90%），衰老的叶子含水量低，休眠种子含水量最低，只占鲜重的10—14 %。

B、无机盐---植物生命活动中不可缺少的物质

Fe 、Mg—与叶绿素形成有关

S、N、P—与Pr的合成有关

（2）、蛋白质（Protein）（三级结构）

组成：Pr是以氨基酸为单位构成的长链分子，分子量很大，可从五千到百万以上。

Pr占原生质干重60 % 。

Pr按其功能分为三类：

①结合Pr：组成原生质的结构物质

②酶Pr：催化作用（专化性、高效性、多样性：植物中有2000多种）

③贮藏Pr：贮藏的营养物质

（3）核酸（nucleic acid）

组成：由小分子的单位一核苷酸相连形成的长链分子，

两种类型：脱氧核糖核酸 (DNA)：分布于细胞核中

核糖核酸 (RNA)：分布于细胞质中

功能作用：是遗传信息的携带者。

（4）脂类(lipid)：甘油+脂肪酸

包括一大类不溶于水而溶于有机溶剂的脂肪性物质，如油、脂肪、磷脂、蜡、角质、栓质和固醇等，它们都是长链化合物，但分子链比核酸短的多。

功能作用：

①结构物质（如磷脂与Pr 结合构成生物膜系统）。

②形成角质、木栓质、蜡，参与细胞壁形成（脂类具疏水性，不透水）。

（5）糖类(saccharide)

组成：化学通式为(CH2O)n .

功能作用:

①是光和作用的产物，是细胞进行代谢活动的能源。

②同时也是构成原生质、细胞壁的主要物质

③合成其它有机物的原料

类型：单糖:核糖(五碳糖)、脱氧核糖(五碳糖)、葡萄糖(六碳糖)

双糖：蔗糖、麦芽糖

多糖：纤维素、淀粉、果胶物质

（6）其它生理活动物质：酶、维生素、激素、抗菌素

总之，组成原生质的化学元素：

大量元素：C、H、O、N占植物鲜重大，约99%以上，另外还有K、P、Ca、S、Fe等

微量元素：B、Cu、Mn、Zn、Na、Cl等十几种

（三）原生质的物理性质：

（1）无色半透明半流动状态的粘稠液体,比重比水大。

（2）是一种亲水胶体。

（3）原生质胶粒带有电荷,它使原生质具很大的吸水力及对物质的吸附作用, 如胶体破坏，原生质也就丧失活性，失去生命特性。

（四）原生质的生理特性：

具有生命现象，即具新陈代谢的能力（同化--光和；异化--呼吸）。

二、原生质体(protoplast ）

——指活细胞中细胞壁以内各种结构的总称（结构名称）。

植物细胞在显微镜下可明显区分为：细胞质+细胞核

（一）细胞质：（cytoplasm）

1、质膜（plasmalemma;plasma membrane）

细胞质紧帖细胞壁的膜状结构，也叫细胞膜。

A、主要成分：磷脂（55—57%）和蛋白质，厚约80?

B、生理功能：

（1）使细胞与外环境隔离，保持相对稳定的细胞内环境；

（2）具选择吸收的功能；

（3）能量传递和信息传递；

（4）有大量的酶，生化反应的重要场所；

（5）协调细胞壁物质的合成与组装

2、胞基质(cytoplasmic matrix)

A、定义：在电子显微镜下，看不出特殊结构的细胞质部分称胞基质。

B、主要成分：水、无机盐等小分子；脂类、糖类、氨基酸、核苷酸等中等分子；Pr、脂蛋白、RNA、多酶等生物大分子。

C、在生活的细胞中，胞基质做有规律的持续流动：1）转动式运动2）循环式运动

3、细胞器(organelle)：细胞质基质内具有一定形态、结构和功能的小单位。

1)、质体(plastid)：

绿色植物特有的一类合成或积累同化产物的细胞器，被双层膜，由前质体(ptoplastid )发育而来。

A、白色体(l e u c o p l a s t)：不含色素，多存在于幼嫩细胞、贮藏组织和一些植物表皮中，并根据贮藏物质的不同分为造粉体(amyloplast)造油体(elaioplast)和造蛋白体

(proteinoplast)。

B、有色体(c h r o m o p l a s t)：内含大量胡萝卜素和叶绿素而呈现黄、红或橙色，这类质体常存在于花瓣、果实或一些植物的根（胡萝卜）中。

C、叶绿体(c h l o r o p l a s t)：存在于植物绿色的薄壁细胞中、主要是叶肉细胞中。所含数量因细胞而异，从十多个到数百枚不等。

色素：叶绿素A（蓝绿）、叶绿素B（黄绿）

胡萝卜素（橙黄）、叶绿素（黄）这些色素都分布在内部片层上。

结构：叶绿体呈球形、卵形，其内有基粒(granum)及基质(stroma 或matrix)片层

功能：（1）光合作用 （2）合成自身的DNA、RNA、Pr （3）酶集中的场所

2)、线粒体（mitochondria ）

形状：球形、棒形或细丝状颗粒。

结构特点：由双层膜包裹，其内膜向内折叠，形成嵴。

功能：进行呼吸作用，是细胞的“动力厂”，含自身的DNA，能独立合成Pr。

3)、内质网（endoplasmic reticulum）

结构：以各种形状沿伸、扩展，形成各种管、泡、腔交织的复杂网状管道系统。

分类：光面内质网：与脂类、糖类的合成关系密切。

粗面内质网：膜表面附着许多核糖体小颗粒，合成Pr酶。

功能： （1）合成、包装和运输一切代谢产物、Pr酶、脂类、糖；

（2）是许多细胞器的来源；

（3）提供细胞空间的支持骨架、增加细胞的表面积；

（4）通过胞间连丝中内质网的活动，保持细胞间的联系。

4)、高尔基体(dictyosome或Golgi-body )

结构：由一叠由单层膜围成的扁囊组成，扁囊边缘收缩形成膜质小泡，通过缢缩断裂，小泡从扁囊上脱离下来。

功能：多糖合成，糖蛋白的合成、加工和分泌。

5)、溶酶体(lysosome)

结构：由一单层膜组成，膜内含有多种水解酶，以酸性磷酸酶为特有的酶。

功能：（1）消化作用；（2）自身吞噬；（3）自溶作用。

6)、圆球体(Spherosome)

结构：由一单层膜组成，膜内除含水解酶外，还有脂肪酶

功能：（1）同溶酶体

（2）起储存细胞器的作用

7)、微体（Microbody）

结构：也由单层膜包围而成。

类型：植物中含两种微体

（1）过氧化物酶体(peroxisome)：高等植物叶肉细胞中，与叶绿体、线粒体配合，参与乙醇酸循环，把乙醇酸转化为己糖（光呼吸）。

（2）乙醛酸循环体(glyoxysome)：油粒种子萌发时，与圆球体、线粒体配合，把储存的脂肪转化为糖类。

8)、液泡（Vacuole）

结构：是被一层液泡膜包着，膜内充满着细胞液。

功能：①调节渗透压，控制水分出入细胞；

②维持一定的膨压，使细胞处于紧张状态，具坚实性；

③是各种养料的代谢产物的贮藏场所。

9)、核糖体(Ribosome)

结构：有两个半圆形的亚单位形成，无膜结构。

主要成分：约40%Pr+60%RNA。

功能：合成Pr的场所。

10)、细胞骨架系统

微管microtubule：微管Pr围成直径20-30nm的长管结构。

组微丝microfilaments：由肌动Pr和肌球Pr组成的直径约为5-6nm的细长丝。

成中间纤维intermediate fiber：直径约10nm。

微梁microtrabeculae：直径3-5nm的很细很短的纤维。

功能：形成错综复杂的立体网络系统，共同起着细胞支架以及连接细胞内各种结构，使其能执行各自的功能。

（二）细胞核(nucleus)

核膜(n u c l e a r m e m b r a n e)：双层膜，上有核孔

核仁(n u c l e o l u s)：呈小球体，折光性强，是RNA与某些Pr合成的基地，是装配核糖

的场所，

染色质c h r o m a t i n：染色质丝

核质(n u c l e o p l a s m)染色体(chromosome)

核液(n u c l e o c h y l e m a)：核内无明显结构的基质

功能：即控制细胞的遗传、生长和发育。

三、后含物（内含物）(ergastic substance)

定义：细胞生长过程中，原生质体不断进行新陈代谢活动产生的各种代谢产物，叫后含物。是一些非原生质、无生命的有机或无机物质。

类型： 就其存在的部位来讲：有的存在于细胞液(cell sap)中；

有的存在于细胞质(cytoplasm)中。

就其对细胞生命过程中的作用来讲：贮藏的营养物质

生理活性物质

代谢中间产物

细胞内含物的种类和含量随植物种类、部位、生长发育时期和环境条件不同而异。

1、贮藏的营养物质

A、淀粉粒(starch grain)：一般由造粉体转化而成，围绕一至多个脐形成轮纹。不同植物淀粉粒形状不同，可作为商品检验和生药鉴定的依据。

B、蛋白质：非活性，较稳定，遇KI呈黄色

结晶状

糊粉粒(aleurone grain)（无定形）胡桃、花生、大豆、蓖麻种子中含量多。C、脂类：高能量贮藏物质，以油滴状态存在于细胞质中，遇苏丹III滴染立即呈现橙黄或桔红色。

2、生理活动物质：酶、维生素(vitamin)、植物激素（Hormone)

功能：保证cell内一切生化反应正常进行，调节控制植物

生长、发育、繁殖等。

植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素（促进生长发育）

脱落酸、乙烯（抑制）。

3、其它物质

A、糖类：葡萄糖、果糖、蔗糖等，如甘蔗、甜菜

B、有机酸：草酸、苹果酸、柠檬酸、酒石酸等，如果实酸味。

C、酚类化合物：酚、单宁、黑素和木质素

单宁（t a n n i n）：一种缺 N的有机化合物，有涩味，遇铁盐呈现蓝色以至黑色，可用于制革、防腐、印染、医药、钻井等方面。

D、精油：挥发性芳香物质，是一种烃，具杀菌作用，可制香水。

E、类黄酮（f l a v o n o i d）：花色素、黄酮醇和查耳酮与植物颜色有密切关系。花色素常见的有花青素（cyanidin）、花翠素、花葵素等。

花青素：植物体内普遍存在，通常溶解在细胞液中。花青素的颜色与细胞液的PH值有关，酸→红，中→紫，碱→蓝。

F、植物碱：一种含 N的有机化合物，种类很多（6000），因植物种类不同而异。咖啡、茶叶→咖啡碱；烟草→烟碱；罂粟→罂粟碱；黄莲素、三棵针牙膏→小檗碱，半夏、乌头→半夏碱（哑药），许多植物碱是重要的医药。

G、无机盐类和结晶体：有的呈溶解态，有的呈结晶体，如草酸钙结晶

H、其它：橡树→橡胶，松柏类植物→松脂

四、细胞壁cell wall：包围在植物细胞原生质体外面的一个坚韧的外壳

（一）细胞壁的功能

1）支持、保护作用。相当于动物的骨骼，称外骨骼；

2）还参与植物体吸收、分泌、蒸腾和细胞间运输等；

3）有Pr，参与细胞生长、调控，细胞识别等生理活动。

组成：1.纤维素2.半纤维素3.果胶多糖4.蛋白质：占细胞壁干重的5％－10％

5.细胞壁的其他化学成分：木质、角质、栓质、矿质等。

（二）细胞壁的发生与分层

1、胞间层(intercellular layer)（中层）：主要成分为果胶质

2、初生壁(primary wall)：

3、次生壁(secondary wall)：分内、中、外三层

4、纹孔(pit)：细胞壁增厚时，并非全面均匀增厚，其中常留有不增厚的部分称纹孔。实际上并非真正的孔，而是一些薄壁的区域。

类型：具缘纹孔(bordered pit)、单纹孔(simple pit)、半具缘纹孔(half bordered pit )

5、胞间连丝(p l a s m o d e s m a t a)：是连接相邻两个植物细胞的细胞器，是植物细胞间物质和信息交流的直接通道，行使水分、营养物质、小的信号分子以及大分子的胞间运输功能。（三）细胞壁的超微结构

微纤丝(microfibril)——电镜下能够观察到的纤维状细丝。

光镜下可见在次生壁的外、中、内三层中，微纤丝的排列方向互不一致，增加了细胞壁的坚固性。

（四）细胞壁的生长和特化

1、细胞壁的生长（面积、厚度）

2、细胞壁的特化：

A、木化(l i g n i f a c a t i o n)：+木质（亲水性物质）加强机械支持作用,可透水。例：导管、管胞、木纤维。

B、角化(c u t i n i c a t i o n)：+角质（脂类化合物）不易透水，多为表皮cell，防止水分过度蒸腾和微生物的侵袭。同时角质还在表皮细胞外堆积成层，叫角质层（cuticle）。

C、栓化(s u b e r i z a t i o n)：+栓质（脂类化合物）富于弹性，如软木塞。不透水透气，多为死细胞。一般分布在植物茎、秆、枝及老根的外层，以防止水分蒸腾，保护细胞受恶劣条件的侵袭。

D、矿化：+矿质（C a、S i O2）多见于茎、叶的表皮细胞。矿化细胞硬度大，增加植物的支持力，并保护植物不受动物的侵害，如甜秆表皮细胞。

§1、3植物细胞的分裂

一、细胞周期（cell cycle）

有分裂能力的细胞，从一次分裂结束到下一次分裂结束所经历的一个完整过程。

典型的细胞周期可包括间期和细胞分裂期(mitosis)两部分

间期包括一个DNA合成期（S期synthesis）及S期前后两个间隙期（G1期gap1，G2

期gap2）。

二、有丝分裂(mitosis)

细胞分裂期则包括有丝分裂和胞质分裂两个主要过程。

有丝分裂是一个连续的过程，根据染色体形态的变化特征可分为前期(prophase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。

特点：在间期每个染色体复制成两条相同的染色单体，在分裂时有规律地分配到两个子细胞核中。

三、减数分裂(meiosis)：高等植物中发生在大、小孢子形成时期(单核胚囊和单核花粉粒

形成时期）包括两次连续的分裂，其中DNA只复制一次，染色体仅仅分裂一次，经过分裂形成4个子细胞，每个子细胞染色体数目比母细胞减少一半。

第一次分裂:

前期I：

1、细线期：diakinesis

2、偶线期：diplotene

3、粗线期pachytene

4、双线期diplotene

5、终变期diakinesis

中期I、后期I、末期I

第二次分裂

前期II、中期II、后期II、末期II：减数分裂和有丝分裂的比较

四、无丝分裂(amitosis)

细胞进行无丝分裂时，核仁先行分裂，继而细胞核延长并缢裂成两部分，接着细胞质也拉长并分裂，形成两个子细胞。整个过程看不到染色体的变化。无丝分裂还有出芽、碎裂等不同方式。

思考题：

1.植物细胞的初生壁和次生壁有何区别，在各种细胞是否都存在？

2.什么是胞间连丝，有何作用？

§2.1植物细胞的生长、分化和组织形式

一、植物细胞的生长、分化及脱分化

（一）细胞生长：细胞体积和重量的增长。受遗传因子的控制，也受环境条件的影响。（二）细胞分化(cell differentiation)：指同源cell逐渐变为结构、功能、生化特征相异的细胞的过程（功能上、结构上的特化）。

（三）细胞的“全能性”及细胞分化、脱分化的本质。

（1）cell全能性：在一个有机体内每个生活cell 均具有同样的或基本相同的成套的遗传物质，而且具有发育成完整有机体或分化为任意细胞所必须的全部基因。

（2）细胞分化、脱分化(dedifferentiation)的本质

二、植物组织概念

1、组织（t i s s u e）：个体发育中来源相同、功能相同、形态结构相似的细胞群，称组织。不同的组织结合成器官：根、茎、叶、花、果实、种子。

2、组织的形成

从个体发育讲是cell分化的结果。

从系统发育讲是长期进化的结果。

3、组成植物组织的细胞，其形态结构与生理功能相适应。

4、组织具相互转化的能力。

§2.2 组织的类型

根据生理功能的不同，形态构造的差异，植物组织分为：分生组织、薄壁组织、保护组织、输导组织、机械组织、分泌组织

一、分生组织：meristematic tissue或meristem

特点：cell具很强的分裂能力。

功能：直接关系到植物的生长、发育。

分布：胚胎全部，成熟植物体的特定部位 (根尖、茎尖)。

分类：

按来源、发展分为：原分生组织，初生分生组织，次生分生组织。

按发生部位分为：顶端分生组织，侧生分生组织，居间分生组织。

二、薄壁组织(parenchyma )

特点：（1）都是活cell、壁薄、核小、形大、液泡大、细胞间隙大；

（2）cell分化程度浅，具潜在的转化能力，具较大的可塑性。

类型：

1、同化组织(assimilating tissue )：含叶绿体，能进行光合作用。

2、贮藏组织(storage tissue)：贮积大量营养物质

贮水组织(aqueous tissue )：贮积大量的水分。如旱生多汁植物：仙人掌、芦荟、景天；盐生肉质植物：猪毛菜

3、吸收组织(absorptive tissue)：根毛cell、胚子叶表皮层

4、通气组织(aerenchyma )：贮存大量气体，细胞间隙特别发达，有的形成通气腔，通气道。如湿生、水生植物。

5、传递c e l l(transfer cell)：具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝，具短途运输功能。

三、保护组织(protective tissue)

分布：植物体表面，由一层和数层cell组成。

功能：保护作用，

分类：表皮—初生保护组织

周皮—次生保护组织

（一）表皮(e p i d e r m i s)：

（1）表皮c e l l：最主要的组成成分。都是活cell、壁薄、一般不含叶绿素，彼此嵌合紧密，除气孔外没有缝隙。外壁具有角质层，有的植物表皮具蜡被。

（2）气孔器(s t o m a t a l a p p a r a t u s)：调节水分平衡和气体交换的结构，有一对特化的保卫细胞和它们之间的空隙、孔下室以及与保卫细胞胞（guard cell ）相连的副卫细胞共同组成。

（3）表皮毛(e p i d e r m i c h a i r)：由表皮cell分化而来，具保护、分泌、吸收等功能。形态多种多样。

用途：有经济价值，如棉花和木棉的纤维；一些植物的表皮毛能分泌芳香油、树脂、樟脑等物质。

（二）周皮(periderm )：仅存在于具次生增粗的器官。

木栓层(p h e l l e m)（数层cell壁栓化的死cell）

1)周皮木栓形成层(p h e l l o g e n)（平周分裂）

栓内层（p h e l l o d e r m） (生活的薄壁cell)

2）皮孔（l e n t i c e l l）：在气孔或气孔群下方产生。

木栓形成层→补充cell→唇形突起

不同植物皮孔不一样。

四、输导组织(c o n d u c t i n g t i s s u e)运输植物体内的水分和营养物质。

特点：呈长管状，构成管道系统。

（一）管状分子－导管分子(vessel element )与管胞(tracheid)：位于木质部

共同点（1）都是死 cell，成长管状，胞壁增厚，木质化。（2）侧壁增厚不均匀，呈现多种花纹。

不同点端壁分布效率导管分子具穿孔(perforation) 被子植物高

管胞无穿孔裸子植物、蕨类植物唯一的输水

组织

低

导管类型：环纹(annular)、螺纹(spiral)、梯纹(scalariform)网纹(reticulated)、纹孔(pitted)

导管的寿命：数年至十余年因植物的种类而异。

侵填体(t y l o s i s)

（二）筛分子－－筛管分子(s i e v e e l e m e n t)和筛胞(s i e v e c e l l)（活细胞）

筛孔(sieve pore)：在筛管形成过程中，相连两个cell的横壁上形成的许多小孔。

筛板(sieve plate)：

伴胞(companion cell)：核大，具丰富的细胞质和细胞器，与筛管由同一细胞分裂而来，其间胞间连丝发达。

筛管的寿命：一般为1—2年；竹类等单子叶常为多年。

胼胝体(c a l l o s i t y)：在筛板上不断积累胼胝质(callose)形成的垫状物,使筛管失去疏导功能。有些植物可恢复疏导功能。

五、机械组织(mechanical tissue )

功能：机械支持作用

特点：细胞壁不同程度加厚（次生壁强烈加厚）

类型：（根据cell形状、加厚程度、方式）

（一）厚角组织(c o l l e n c h y m a)

（二）厚壁组织(s c l e r e n c h y m a)

1、纤维(fiber)：木纤维：分布于木质部；较短；木化程度高；脆、易断。

韧皮纤维(phloem fiber)：分布于木质部以外；较长；木化程度低；韧性强。

2、石细胞(s t o n e c e l l)：常等径，源于薄壁cell木化程度高，细胞腔极小，壁上常出现同心层纹或形成分枝的纹孔道。石cell常成群聚生，梨果肉、坚果内果皮中含量丰富。

六、分泌组织(secretory structure )

（一）、外分泌结构

1、腺毛(g l a n d u l a r h a i r)：表皮毛的一种，分泌精油或粘液

2、蜜腺(n e c t a r y)：分布于花、叶、茎的表皮cell或表皮及其内层cell中。

花蜜腺：位于花分泌蜜汁，吸引昆虫

花外蜜腺：位于茎、叶

现存有花植物中18.8%种属虫媒花植物，均具蜜腺，与植物传粉有关。

3、盐腺(s a l t g l a n d)：将过多的盐分以盐溶液状态排出体外。

常发生于盐生植物如柽柳、白花丹。

（二）、内分泌结构

4、分泌腔(s e c r e t o r y c a v i t y)：

溶生(lysigenous )分泌腔：具分泌能力的厚壁cell因细胞壁溶解形成的腔。如棉茎

裂生(schizogenous)分泌腔：具分泌能力的细胞群因胞间层溶解，细胞分离而形成的腔。桉树属

5、分泌道(s e c r e t o r y c a n a l)：树脂道、漆树道属裂生分泌道。

6、乳汁管：分泌乳汁的管状结构。

无节乳汁管(nonarticulate laticifer)：一个cell发育形成，后分枝。

如桑科、荚竹桃科、大戟科

有节乳汁管(articulate laticifer )：多个cell发育而成，端壁消失。

如菊科、罂粟科、芭蕉、旋花、橡树。

乳汁成份：橡胶、Pr、淀粉、糖、酶、植物碱、有机酸、盐、脂类、单宁等物质。

§ 2.3植物体内的维管系统

一、维管组织(v a s c u l a r t i s s u e)：

在种子和蕨类植物的器官中，有一种以输导组织为主体，由输导、机械、薄壁等几种组织组成的复合组织，称为维管组织。

二、维管束(v a s c u l a r b u n d l e）：

维管组织在器官中呈分离的束状结构存在时，称为维管束。如叶片上的叶脉、柑桔果皮的桔络、丝瓜的瓜络。

（一）组成：

韧皮部(phloem)：筛管、伴胞、韧皮薄壁cell、韧皮纤维

束中形成层(fascicular cambium)

木质部(xylem)：导管、管胞、木薄壁cell、木纤维

但不同类群植物所含组成分子不同，裸子植物中无导管、木纤维、筛管、伴胞而仅以管胞和筛胞行使其功能。

（二）分类

1、按有无形成层

有限维管束(closed bundle)：无形成层

无限维管束(open bundle)：有束中形成层，大多数双子叶植物

2、根据木质部与韧皮部排列情况，分为：

外韧维管束(collateral bundle):绝大多数植物

双韧维管束(bicollateral bundle)：葫芦科、茄科植物

周木维管束(amphivasal bundle) 某些单子叶植物

周韧维管束（amphicribral bundle)蕨类植物

辐射维管束木质部和韧皮部成辐射状相间排列。 (初生根)

三、成熟组织可分为三个系统：

皮系统（d e r m a l t i s s u e s y s t e m）：表皮、周皮

维管系统(v a s c u l a r t i s s u e s y s t e m)：韧皮部、木质部

基本组织系统(f u n d a m e n t a l/g r o u n d t i s s u e s y s t e m：

薄壁组织、厚壁组织、厚角组织、分泌组织

思考题：

1. 植物包括几种组织，有什么特征？

2. 什么是组织系统？

§3.１种子

一、种子（seed）的构造与类型

(一) 种子的构造

1 、种皮（seed coat）

胚芽 (plumule )

2、胚(embryo) 胚轴(hypocotyl )

胚根(radicle )

子叶(cotyledon )

3 、胚乳(endosperm )（有或无）

假种皮（aril）：种皮外包有一层肉质被套，与种皮来源不同。如荔枝、龙眼、卫矛。 外胚乳(endosperm)

（二）种子的类型

1 无胚乳种子(exalbuminous seed)：子叶提供营养

双子叶植物无胚乳种子：多数，如豆类。

单子叶植物无胚乳种子：少数

2 有胚乳种子(albuminous seed )：

双子叶植物有胚乳种子：部分

单子叶植物有胚乳种子：多数

裸子植物有胚乳种子：全部

单子叶植物有胚乳种子：

裸子植物有胚乳种子

§3.2幼苗

一、种子萌发与幼苗形成：

（一）种子的萌发

1、种子萌发(s e e d g e r m i n a t i o n)及其条件：

具萌发力的种子，在适宜的条件下，胚由休眠状态转入活动状态，开始萌发形成幼苗（seedling），这个过程称为种子萌发。先生根，后抽茎长叶。

条件：1）充足的水分；

2）适宜的温度；

3）充足的氧气

2、种子休眠(dormancy)：

大多数植物种子成熟后，即使在适宜的萌发的条件下，也不立即萌发，往往需经过一段或长或短的休眠，这种现象称为～。

3、影响休眠的因素： 1）胚发育不良——后熟作用

2）种皮过厚——处理种皮

3）抑制种子萌发的物质。

4、种子的寿命与贮藏：

寿命：指种子在一定条件下保持生活力的最大期限。一般几年—十几年，甚至百年以上。最短几天。

（二）、幼苗的形态和类型

胚轴上胚轴（epicotyl）：子叶上方

下胚轴（hypocotyl）：子叶下方

A、子叶出土幼苗（epigaeous seedling）：下胚轴迅速生长，把子叶、上胚轴和胚芽推出土面。大多数裸子植物和双子叶植物。

B、子叶留土幼苗（hypogaeous seedling）：下胚轴不伸长，只上胚轴和胚芽迅速向上生长，形成幼苗的主茎，子叶留土（吸收、贮藏营养）。

思考题；

1. 种子包括几种类型？

2. 什么是种子休眠，休眠的原因有哪些？

1.本章重点：在于根尖和茎尖的分区及结构，根和茎的初生结构和次生结构，被子植物和裸子植物、单子叶植物和双子叶植物茎结构的异同点、木材三切面，不同类型植物叶片的、解剖结构，以及环境条件与植物叶片结构的相关性。

2.本章难点：是明确营养器官解剖结构在不同类型植物上的表现和差异，各个营养器官在结构和功能上的密切联系等。

3．基本要求：

熟练掌握营养器官的外部形态及生理功能，根尖和茎尖分区及结构，不同类型植物营养器官的解剖结构，特别是根和茎的初生结构和次生结构。

明确木材三切面的结构特点，营养器官解剖结构在不同类型植物上的特点和差异；环境条件与植物叶片结构的相关性。

了解根、茎、叶变态器官的内部构造，根瘤和菌根的形成及在植物生长中的作用；根茎过渡区、叶迹、枝迹等的概念，各个营养器官在结构和功能上的密切联系等。

4．教学方法：多媒体教学；现场教学

第四章种子植物的营养器官

§4.1根

一、根（root）的功能

1、支持与固着

2、吸收与输导

3、合成

4、分泌

5、贮藏、呼吸、寄生、攀援、繁殖等

二、根系的类型及分布

（一）根的类型

定根：起源于胚根。

主根（main root）：胚根向下生长

侧根（lateral root）：主根形成的分枝：一级侧根、二级侧根…

不定根(a d v e n t i t i o u s r o o t)：不是由根部发生，位置不定，如茎、叶、老根或胚轴上生长的根。如玉米的支柱根。

（二）根系（root system）的类型

根系：植物个体全部根的总称。据起源与形态，分为：

1、直根系(t a p r o o t s y s t e m)：主根发达，有明显的主、侧根之分。裸子植物、大部分双子叶植物如马尾松为直根系。

2、须根系(f i b r o u s s y s t e m)：主根不发达，由茎的基部形成许多粗细相似的不定根，呈丛生状态。如大部分单子叶植物的根。

（三）根系在土壤中的分布及环境的关系

1、深根性：主根发达，垂直向下生长，深入土层3—5米，甚至大于10米.

2、浅根性：主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，长度超过主根，根系大部分分布在土壤表层.

3、根系的形态具有适应性

4、根系与地上部分具有相关性

在自然条件下，根系的深度和宽度往往大于树冠面积5—15倍。

三、根的伸长生长与初生构造

初生分生组织－－－→初生组织(primary tissue) －→初生构造(primary structure ) （一）根尖的分区根尖(r o o t t i p)：分四个区。

1、根冠(root cap)：根尖的最先端，

功能：保护分生区

特点：（1）薄壁cell组成，具疏松的胞间隙，外层cell粘液化。

（2）保持一定的厚度和形状，内方分生组织的活动产生。

（3）中央细胞含有造粉体，其内含淀粉粒，控制向地生长。

2、分生区(meristematic zone )

功能：增加cell的数目

特点：（1）形小、壁薄、核大、质浓、排列整齐、无胞间隙。

（2）初生分生组织分为：

原表皮（表皮原）－－――――→表皮

基本分生组织（皮层原）－－－→皮层

原形成层（中柱原）－－――――→中柱

3、伸长区(elongation zone)：位于分生区上方约几毫米

功能：使根伸长

特点：（1）cell分裂停止。

（2）cell纵向伸长成圆筒形，形成大液泡

（3）开始分化，形成多种组织。

4、成熟区 (maturation zone )：伸长区上方，由伸长区细胞分化成熟而来。

功能：吸收水肥

特点：（1）cell停止伸长。

（2）已分化成熟，形成各种组织。

（3）密被根毛，由表皮cell外壁延伸而成，单cell，管状无分枝，壁不加厚，角质层极薄，数目多，扩大吸收面，寿命短，10—20天，但不断形成新的根毛区代替原有根毛区。一般水生植物及少数陆生植物如花生、洋葱不具根毛。

（二）、根的初生结构

1、表皮(epidermis )

功能：吸收水肥

特点：①一层生活cell，外壁不加厚，角质层薄，不具气孔。

②密被根毛，增强吸收与着功能。

2、皮层(cortex )

1)外皮层(e x o d e r m i s)：

功能：运输、保护

特点:① 1—多层薄壁cell，形小、无胞间隙、排列整齐。

②表皮cell死之后，壁加厚，且木栓化，起暂时保护功能。

2）皮层薄壁c e l l：所占比例大。

功能：运输、贮藏、通气。

特点：壁薄、胞间隙发达、cell大。

3）内皮层(e n d o d e r m i s)：

功能：控制根内水分和物质运输

特点：排列紧密，部分cell径向壁、横向壁有栓化的带状加厚（木质化、栓质化），称凯氏带(C a s p a r i a n b a n d)。

双子叶、裸子植物——四面加厚

单子叶植物（毛竹）——五面加厚（马蹄形）

通道细胞(p a s s a g e c e l l)：单子叶植物或少数双子叶植物的内皮层细胞五面加厚，成为死细胞。但正对中柱木质部的细胞仍保留薄壁，不形成栓质增厚，称为通道细胞，水分和无机盐类可以通过通道细胞进入木质部导管。

3 、中柱（维管柱）(vascular )：

1）中柱鞘(p e r i c y c l e)：1—多层cell

特点：薄壁cell组成，分化浅，具潜在的分裂能力，可转化为分生组织。

功能：产生侧根、木栓形成层、形成层(一部分)、不定芽、乳汁管、树脂道

2）初生维管束：辐射维管束

初生木质部(p r i m a r y x y l e m)：分化成熟方式为：外始式(exarch)，原生木质部(protoxylem)位于外方，后生木质部（metaxylem）位于内方。

B、初生韧皮部(p r i m a r y p h l o e m)：

分化成熟方式为：外始式,原生韧皮部（protophloem）位于外方，初生韧皮部(metaphloem)位于内方。

C、薄壁组织（结合组织）：

D、髓(p i t h)（根的中心）：有或无。

（三）、侧根的形成

（1）侧根的发生与形成

①起源：中柱鞘的一定部位（根尖的成熟区）。

②形成过程：中柱鞘cell脱分化→平周分裂(增加细胞层数) →各个方向分裂→新的生长点→突破皮层、表皮→形成侧根

③主根与侧根的生长存在一定的相关性：主根切断促进侧根生长。

（2）侧根的分布规律：

二原型———初生木质部辐射角两侧

三、四原型———正对初生木质部放射角

多原型———正对初生韧皮部

四、根的次生生长与次生构造

大多数单子叶植物，少数草本双子叶植物——根只有初生构造。

大多数双子叶植物和裸子植物

次生生长（增粗生长）:由次生分生组织（维管形成层与木栓形成层）的活动产生。

（一）维管形成层的产生及其活动

来源：结合组织形成层

中柱鞘（部分）

转化过程：：片断--→波状环--→圆环

次生韧皮部

维管形成层

次生木质部

维管射线木射线

韧皮射线

（二）木栓形成层的产生与活动

来源：中柱鞘细胞

（三）根的次生构造：

维管形成层次生维管组织根的次生构造

木栓形成层周皮

裸子植物根的特点：具树脂道、维管组织的简单性、原始性。

单子叶植物根的特点：以禾本科植物为例说明：

共同点：初生结构也分表皮、皮层、维管柱三部分。

区别：（1）根只具初生结构，没有次生分生组织，因此无次生结构。

（2）内皮层细胞常呈五面加厚，横切面呈马蹄形，常具通道细胞。

（3）中柱鞘较双子叶植物不活跃，只能产生侧根等。初生木质部为多原型，维管柱中央具发达的髓。

五、根瘤与菌根

高等植物根系与土壤微生物共生(symbiosis)关系有两种类型：

（一）根瘤(root nodule)：由固氮细菌，放线菌侵染宿主根部而形成的瘤状共生物。

根瘤细菌由根毛侵入根的皮层→根瘤菌迅速繁殖、皮层薄壁cell增生形成

（二）菌根(mycorrhiza)：高等植物根部与某些真菌形成的共生体，有三种类型：

A 、外生菌根(ectotrophic mycorrhiza )

B、内生菌根(endotrophic mycorrhiza)：

C、内外生菌根(ectendotrophic mycorrhiza )：

六、根的变态

（一）贮藏根：越冬植物的一种适应（贮藏物供来年生长发育用）。

根据来源分为：肉质直根(fleshy tap root)：由主根发育而成。如萝卜、胡萝卜、甜菜。

块根(root tuber)：由不定根或侧根膨大而形成。如甘薯

（二）支柱根(p r o p r o o t)：起支持作用的不定根。

红树、玉米，榕树，四树木的板根。

（三）呼吸根(r e s p i r a t o r y r o o t)：暴露于空气中，起呼吸作用的根（支根）向上生长，根外有呼吸的孔，内有发达的通气组织，利于通气和贮存气体。如：红树、水松。

（四）气根(a e r i a l r o o t)：生长在热带的兰科植物自茎部产生不定根悬垂在空气中称为气根。构造上缺乏根毛和表皮而由死cell构成的根被所代替。根被具吸水作用。

（五）攀援根(c l i m b i n g r o o t)：常春藤、络石凌霄等的茎细长柔弱，不能直立，茎上产生不定根，攀援上升。

（六）寄生根(p a r a s i t i c r o o t)：有些寄生植物，如桑寄生属、槲寄生属、菟丝子属的植物，借助于茎上形成的不定根伸入寄主组织内，吸取寄主体内的养料和水分，这种根称为寄生根，也称吸器

§4、2茎(s t e m)的功能与基本形态

（一）茎的功能：1）输导2）支持 3）贮藏 4）繁殖

（二）茎的基本形态和术语

（1）节(node)

（2）节间(internode)

（3）叶腋(leaf axil)

（4）顶芽(terminal bud)

（5）腋芽(axillary bud)

（6）叶痕(leaf scar)

（7）维管束痕(bundle scar)

（8）芽鳞痕(bud scale scar)

茎和根在外形上的区别主要有：茎有节和节间，在节上生叶，在叶腋和茎顶端有芽。有的茎上有皮孔。

二、芽的类型和分枝的关系

（一）芽—尚未展开的枝条、花或花序。（枝的原始体）

（二）芽的类型

1、按芽的着生位置分为:A、定芽(normal bud

B、不定芽(adventitious bud)：

2、按芽发育后所形成的器官分为:A、枝芽(branch bud)：

B、花芽(flower bud)：

C 、混合芽(mixed bud)：

3、按芽磷的有无分为:A、鳞芽(scaly bud)：

B、裸芽(naked bud)

4、根据芽的生理活动状态分为活动芽和休眠芽：A、活动芽(active bud)

B、休眠芽(dormant bud)

(三)茎的生长习性

1、直立茎(erect stem)：茎垂直地面直立生长，如各种树木及玉米，水稻等。

2、平卧茎(prostrate stem)：茎平卧地面生长，如蒺藜、地锦草等。

3、匍匐茎(repent stem)：茎平卧地面生长，但节上生根，如甘薯、狗牙根、匍匐委陵菜等。

4、攀援茎(scandent stem)：茎上发出卷须，吸器等攀缘器官，借助攀援器官使植物攀附于他物上，如葡萄、爬山虎、黄瓜等。

5、缠绕茎(voluble stem)：茎缠绕于他物上，如牵牛、菟丝子等。

（四）分枝类型：

A、二叉分枝( dichotomous branching )：顶端生长点一分为二，较原始，常见于苔藓和蕨类植物。

B 、单轴（总状）分枝(monopodial branching )：主茎顶芽活动始终占优势，主干发达，各级侧枝生长不如主干，出材率高，裸子植物占优势。

C 、合轴分枝(sympodial branching )：顶芽经过一段时间生长后停止生长或转化为花芽，由靠近顶芽的腋芽代替顶芽，发育成新枝，被子植物占优势。

D、假二叉分枝(false dichotomous branching )：

具对生叶的植物，在顶芽停止生长成分化为花芽后，由顶芽下两个对生的腋芽同时生长形成二叉状的侧枝。

三、茎尖的构造与发育

（一）芽的基本结构

生长锥(growing tip) 原生分生组织

叶原基幼叶叶

腋芽原基（幼叶腋间）侧枝

（二）茎尖分区：分生区、伸长区、成熟区（无根冠结构）

1、分生区

原生分生组织（生长锥）：具原套原体的分层结构基部四周产生叶原基、腋芽原基初生分生组织: 原表皮(protoderm )

基本分生组织(ground meristem)

原形成层 (procambium)

原生分原套（1—4层细胞）垂周分裂增大生长锥表面不加层数

生组织原体（多数细胞）平周、垂周各方向的分裂，增加体积

2、伸长区：与根相似，较根长

3、成熟区：各种组织已基本形成，形成茎的初生构造

四、茎的解剖构造

（一）双子叶植物茎的初生构造

1表皮：排列紧密无胞隙，外壁角化形成角质层,有的具蜡被或表皮毛，具少数气孔。2皮层：厚角组织支持

皮层薄壁细含叶绿体—光合作用，

内皮层大多数不明显,无凯氏带

凯氏带益母草属

淀粉鞘 starch sheath 椴树（含淀粉粒）

3维管柱（中柱）

a初生维管束（环状排列）

初生韧皮部外始式

束中形成层（双子叶、草本有，单子叶无）

初生木质部内始

b髓射线(pith ray)：薄壁cell，横向排列，放射状，贮藏功能、横向运输通道。

大多数木本植物：髓射线窄 1-2行薄壁cell

大多数草本植物：髓射线宽

c髓(pith)：中心

（二）双子叶植物茎的次生构造

次生生长和次生结构:发达的木本植物具发达的次生构造。

1、维管形成层的来源及其活动

（1）来源：维管形成层束中形成层：原形成层cell（初生结构）

束间形成层：髓射线细胞

（2）维管形成层的细胞组成、分裂方式及衍生细胞的发育

A、细胞组成与衍生组织

纺锤状原始cell(fusiform initial) （长梭形长大于宽许多倍）

射线原始cell( ray initial) （近等径、个小）

B、分裂方式

平周分裂：增加茎的粗度

垂周分裂：使形成层的周径扩展

横裂、侧裂：增加射线数目

C、衍生细胞的发育

（1）次生木质部：导管、管胞、木薄壁组织、木纤维。