金鱼的繁育

遗传学是研究生物遗传与变异规律的科学。遗传表现为生物世代之间的连续性和相似性，就是人们常说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。这种连续性和相似性是通过遗传物质传递的由于遗传物质在世代间连续传递，使生物具有遗传特性，从而保持着物种的相对稳定性。变异是生物世代之间或同代不同个体之间的性状差异性。变异有遗传的变异和不遗传的变异。遗传的变异，在生物进化上具有重要的意义，它是自然选择或人工选择的材料。如果没有变异发生的话，金鱼仍然处于野生鲫鱼的阶段。

一、遗传学基本原理

（－）分高定律分离定律是奥地利遗传学家孟德尔根据豌豆杂交实验于1865年首先提出来的，被后人证实和发展，称为孟德尔第一定律。该定律揭示了同源染色体上等位基因的遗传。它告诉人们，位于同源染色体上的等位基因具有独立性，在生殖细胞减数分裂中，等位基因随着同源染色体的分离而彼此分离，各自进入一个生殖细胞，并通过受精过程，独立地遗传给后代。

（二）自由组合定律自由组合定律是孟德尔在提出分离假说的同时提出来的，也被后人所证实和发展，称为孟德尔第二定律。该定律揭示了不同对同源染色体基因的遗传。它告诉人们，在减数分裂中，各对同源染色体上等位基因的分离，互不干扰、彼此独立，非等位基因以自由组合方式组建配子的基因型。

（三）连锁互换定律连锁互换定律是美国遗传学家摩尔根首先明确提出来的。该走津揭示了同源染色体上不同对基因的遗传。它告诉人们，位于同一条染色体的基因常常有连在一起遗传的倾向，但是在减数分裂中，同源染色体之间可以以一定频率互换等位部分的基因，从而改变基因的连锁关系。

遗传学三大定律在遗传中所表现的数量关系或遗传比率，要在子代个体数较多时才比较明显，子代个体数不多时，常难以判断。遗传学研究中，实验结果与预期遗传比率往往有一定差异，为了说明实际比数与理论比数的符合程度，必须借助于生物统计学的方法来检验。二、金鱼性状的遗传

（－）体色的遗传

金鱼有各种体色，它是由黑色色素细胞、橙黄色色素细胞和淡蓝色的反光组织组成的。由于这3种成分的重新组合，各种色素细胞的数目及其分布以及色素的数量与色素的聚集或分散等均能变更它们的外观，于是鱼体的颜色就发生了变化。这些性状是遗传的。

金鱼中有一种全身都是深蓝色的，称为蓝鱼。蓝鱼有蓝龙睛、蓝高头、蓝水泡、蓝丹凤等不同品种。另一种身体的颜色介于深棕色和棕色之间，这种鱼俗称为紫鱼。紫鱼也有紫龙睛、紫高头、紫珍珠等不同品种。

蓝色鱼在自交繁殖中所得到的后代全部为蓝色，这证明蓝色鱼是不分离的，是属纯种。蓝鱼与灰色鱼（野生鲫鱼）作正、反交时，所得后代都具有与鲫鱼完全相同的灰色。这表明灰色是显性（在杂交子1代中表现出某一亲代的性状称为显性），蓝色是隐性（在杂交子1代中不表现出某一亲代的性状称为隐性人紫色鱼在自交繁殖中所得的后代均为紫色，说明紫色鱼也是不分离的，也是纯种。蓝鱼和紫鱼杂交所得的后代并不产生蓝色和紫色，而是产生深灰色和黑色。而来交子1代兄妹交配所得的杂交子2代中非蓝色的鱼有4 325尾，蓝色鱼有1383尾，它们之间的比例是3：1。这些结果说明：金鱼的蓝色为1对隐性基因所控制。野生型的等位基因是显性，当它存在时，就会产生灰色、黑色或其他非蓝色。

当紫鱼与鲫鱼杂交时，所得的子1代全部为灰色，和鲫鱼的颜色一样，可见紫色也是隐性。杂交子1代与紫鱼回交时，所产生的下一代绝大部分是灰色（2 867尾）的，而紫色鱼的数量仅占极少数（189尾），跟15：1的比例相吻合。因此，可认为紫色是受4对基因支配，只有4对基因隐性纯合子时，才可以发育成紫色（aabbccdd）。如4种显性等位基因有任何一种参加，鱼的颜色就要发育成灰色、黑色或非紫色。紫鱼与非紫鱼的正反交实验产生了

相同的结果，证明这4对基因并不是伴性遗传的。

由蓝鱼和紫鱼杂交而产生的一种纯合体不分离的紫蓝色金鱼品种，这种鱼是受5对隐性基因控制的。

其他体色的遗传，在遗传实验研究中也是很有兴趣的问题，而且也是很复杂的。因为在金鱼的个体发育过程中，常有褪色的现象。各品种金鱼的幼鱼阶段几乎是差不多的，都具有灰褐色，由于色素细胞的部分消失而转变成成鱼的体色。墨色金鱼则因黑色色素细胞增加而形成黑色，在2～3年内常褪成橙红色。这种褪色性对墨龙睛的非褪色性来说是显性。授红色金鱼则常摊成白色。这些褪色过程的中间状态就形成了杂斑金鱼。

（二）透明鳞和五花的遗传

普通金鱼的鳞片是不透明的正常鳞。正常鳞金鱼因鳞片有反光层和色素细胞存在，所以呈现出各种颜色。但是，一种突变种金鱼的鳞片是透明的。透明鳞金鱼只有少数正常鳞，身体的其余部分像是裸露。身体“裸露”的部分，实际上是被有鳞片的，但这种鳞片内侧缺乏一层反光层，体表无色素细胞，所以透明如玻璃一样，从外表可以看见内脏。以这两种金鱼进行杂交实验，结果发现：在正常鳞鱼的自交繁殖中，只能产生正常鲜鱼的后代，没有产生过一条透明鳞鱼；在透明鳞鱼的自交繁殖中，所有的后代都是透明鳞鱼。当以透明鳞鱼和正常鳞鱼作正、反交实验时，其后代皆为五花鱼。当以五花鱼雌雄鱼交配时，其后代除产生五花鱼之外，还有一些正常鳞和一些透明鳞的鱼，其比例是1（透明鳞）：2（五花鱼）：1（正常鳞）。这表明五花鱼从无纯种繁殖。如以五花鱼和正常鳞鱼回文，其后代大约一半为五花鱼、一半为正常鳞鱼。如以五花鱼和透明鳞鱼回交时，也同样。由此可见，透明鳞鱼（TT）和正常鳞鱼（ti）的遗传是受一对基因所控制的，在这对等位基因之间没有明显的显隐关系，表现为等显性。这两类鱼的杂合体为五花鱼（Ti）。这种性状是不能真实遗传的。

珠鳞与正常鳞的遗传，正常鳞为隐性。

（三）正常服与龙眼的遗传

金鱼的眼可分为正常眼、龙眼、朝天眼、水泡眼和小渔眼（蛇头）等。

我们曾以蛋球、红高头和红龙睛金鱼进行杂交试验。蛋球和红高头金鱼与野生鲫鱼的眼睛相同，为平眼，称为正常服或普通眼；而龙睛金鱼的眼则不同，它的眼球过分膨大，并部分地突出于眼眶之外，称之为龙眼。在杂交试验中，为了便于对某一亲本的基因型进行分析，因而采用了同一亲本的鱼，即它既是自交对照，又是杂交试验的亲本，这就避免了不同亲本之间不同个体的差异或种不纯的问题。试验结果表明，在蛋球鱼的自交繁殖中，其后代全部表现为正常眼，总数为1122尾，没有分离出龙眼，说明它们是统合的；而在另一组蛋球鱼的自交中，出现了正常眼和龙眼两种性状，其比例为3：I，说明这对亲本是杂合的。在红龙睛自交繁殖中，其后代全部为龙眼，没有出现正常眼，总数为2 663尾，这说明它们是纯合的。当以纯合的蛋球鱼与红龙睛鱼正、反交时，其后代全部为正常眼，总数为724，说明正常眼为显性。当以杂合子的蛋球雌鱼与红龙睛雄鱼杂交，或以红龙睛雌鱼与杂合子的蛋球雄鱼杂交时，均出现了正常眼和龙眼两种性状，前者正常限为193，龙眼为191；后者正常眼为125，龙眼为116，完全符合孟德尔的1：1的分离定律比例。

实验表明，金鱼的正常眼和龙眼的遗传是受1对基因控制。但是用龙睛金鱼和鲫鱼杂交得到的子1代是正常眼，而在子2代中出现的分离正常眼和龙眼的比例不是3：1，而是出现15：1的比例。从这个结果来看，鲫鱼中除正常眼因子外还有阻碍龙眼出现的因子，假如抑制因子是A的话，那么，鲫鱼就带有EA因子，而龙眼带有ea因子，其子1代杂种的基因型是EeAa，因而子2代的基因型组合则是（EA＋Ea＋eA＋ea）’一EEAA＋EEaa＋eeAA ＋eeaa＋ZEEAa＋ZEeaa＋ZeeAa＋ZEeAA＋4EeAa，根据表现型经整理成为15：1。因为对野生鲫鱼而言，龙眼又是受2对隐性因子所控制。

朝天眼和水泡眼对正常眼的遗传，朝天眼渔和水泡眼皆为隐性。

（四）正常服单尾鳍与龙眼双尾组两对相对性状的遗传

正常眼单尾鳍金鱼与龙眼双尾鳍金鱼进行杂交，这是涉及两对等位基因之间的遗传。实验研究已证明，正常眼对龙眼为显性；单尾鳍对双尾鳍为显性。因此，这两对相对性状的金鱼杂交的子1代全部是正常眼单尾鳍金鱼。子2代则出现广泛分离和自由组合，产生出4种类型，既有双亲类型，又有双亲所没有的重组类型（正常服双尾鳍和龙眼单尾鳍）。其中正常眼单尾鳍鱼占子2代个体数的9／16；正常眼双尾鳍鱼占3／16；龙眼单尾鳍鱼占3／16；龙眼双尾鳍鱼占1／16。它们的分离比例为9：3。3：I，符合自由组合规律的典型分离比。这表明，这两对相对性状的基因不在同一对染色体上.

（五）母性遗传

我们在另一杂交试验中，曾发现金鱼的一些性状表现为母性遗传。这是在虎头鱼与金鲫鱼（红鲫鱼）的杂交中发现的，其主要结果如下：

第一，虎头鱼为短身型，其体长对头长的比例众数为2．3。金鲫鱼为长身型，其比例众数为3。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者为2．7。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者为2．9。第二，虎头鱼背部没有背鳍，称为龙背。在自交繁殖中无背鳍达100％。金鲫鱼则具有正常的背鳍，在自交繁殖中为92.1％，残缺背鳍出现率为7.9％；以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交中，出现的正常背鳍为10％，龙背者为23．7％，残背者为66.3％。反之，以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，出现的正常背鳍为48.2％，龙背者只有1．5％，残背者为50．3％。第三，虎头鱼为双尾鳍，其后代中正常双尾为84．2％，残缺双尾为15．8％。金鲫鱼是单尾或3尾鳍，其后代中单尾鳍占88.6％，3尾鳍占11．4％。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者，正常双尾为99．8％，残缺双尾为0.13％，单尾为0.07％。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，单尾为47.1％，3尾为52．9％，没有出现双尾鳍。

这些实验结果表明，用作杂交的母体不同，其子1代性状的表现也不同，其中最明显的变化是昆鳍，完全表现为母体的性状，是由母性的性状影响决定的结果，并没有表现为简单的显性隐性的关系。

由于体长这一性状也表现为母性遗传，这对于鱼类的杂种优势的利用，注意选择母体，在渔业生产上具有一定的意义。

（六）其他性状的遗传

狮头和高头对平头皆为显性，而绒球对正常隔膜为隐性。

背鳍遗传：无背鳍的虎头鱼与野生鲫鱼杂交时，其子1代所得的结果全部具有正常背鳍，这表明，正常背鳍为显性，而无背鳍才是隐性。但是，在家养的品种与金鲫鱼杂交时，出现的情况又有所不同。如前面所述，有因母体的不同而表现不同，并非表现为显性隐性的关系和出现等显性——中间类型，而是受母性遗传的结果。

臀鳍遗传；臀鳍中有单臀（鳍）、**（鳍）、有上单下双的Y字形或V字形和缺少的，它的遗传也是比较复杂的。金鱼的**鳍和野生鲫鱼的单臀鳍杂交，单臀鳍是显性。

三、金鱼的育种

育种学是研究如何培育、改良品种的科学，是遗传的应用学科。两者在科学研究和生产实践中既紧密联系、互相促进，又各有侧重、互有差别。育种是人为干预下的生物变异，是人类对野生生物或现有品种的改造。育种学的任务是利用、改造现有生物，创造新品种，提高品种的数量和质量，以满足人民生活的需求。金鱼培育新品种的途径主要有二：

（－）选择育种

选择育种是人们利用生物固有的遗传性和变异性，选优汰劣，培育新品种。选择育种是最基本的育种方法。人工选择在金鱼品种的形成上起着重要的作用，早已被金鱼的家化史所证实。1．选择育种的一般原理

变异是选择的基础，没有变异发生，就没有材料可供选择。变异可以分为可遗传的变异和不

遗传的变异两种。具有遗传的变异，选择才起作用，否则徒劳无功。

选择的依据是什么呢？从理论上说，根据基因型选择才能收到好的效果，获得可遗传的变异。但是，基因型是看不见的，必须通过表现型去认识判断，所以说表型是选择的依据。

定向选择就是按照理想的育种目标，在相传的世代中选择合意表现型的个体作亲本，以求选出合意的基因型作种，使人选的个体在近交中分离和提纯合意的基因型，淘汰不会要求的基因型。选择并不产生新基因，而是让下一代增加合意基因的频率，减少不合意基因的频率，使人选个体的基因型和表现型趋于一致，从而保留或选出所需要的基因。近交可以使会意基因型尽快地纯合、固定和发展，早日形成新品种。所以，近交是走向选择所需的最好交配方式。近交的极端形式是自交或同胞交配。

2 、选择畜种的方法

（1）个体选择以个体为单位，以每一个个体的表型为准绳的选择称为个体选择。此方法是在混合群体中进行，将入选的个体混养在一起，任其交配，繁殖子I代，再从后代中选择表型好的个体繁衍子2代，如此反复进行选择，直至形成新品种。因此，个体选择又常被人们称为混合选择或大群体选择，金鱼的繁育大都采用此方法。

金鱼在繁殖的过程中，从鱼苗期到成熟期，往往要经过多次的选择才能完成。

（2）家系选择家系是指共同亲本繁衍下来的若干世代。家系选择是指以家系为单位进行的选择有种，强调的是以家系为选择单位，不是以家系的个别个体，当然不排除在家系的繁衍过程中选优除劣。家系选择所保留的是生产性能最好的家系，但是并非这个家系的所有成员，而是这个家系的代表者和优良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母异父或同父异母所形成的若干家系。

（3）后商测定凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后商测定。该方法实际上是借鉴子代的表现型情况来选择亲本，属于家系选择的范畴。但选留的是能繁殖优质后代的亲本或亲本组合。此方法在金鱼的繁育中也常用。可选择出优良的亲本或亲本组合保留下来，继续留作种用。

（二）杂交育种

以杂交的方法培育新的优良品种称为杂交育种。

杂交育种是金鱼育种的重要途径之一，即使在将来，生物技术得到广泛的应用，它也仍然是金鱼育种的基本途径之一。杂交有种对金鱼的发展起了重要的作用。

1．来关方神的原理杂交并不产生新基因，而是利用现有生物资源的基因和性状重新组合，将分散于不同群体的基因重组在一起，建立起新的基因型和表现型。这是增加生物变异性的一个重要方法。从根本上说杂交有种是运用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律来重建生物的遗传性，创造理想的变异体。

2、丢失食种的方公根据育种目的和杂交方式，杂交育种有如下几种方法：

(1）增殖杂交育种指经过一次杂交之后，从杂种子代优良个体的累代自**配繁殖的后代选育新品种。

增殖杂交育种实际上只采用一次杂交，就利用杂种子1代繁殖和培育新品种，这只涉及一次杂交和两个群体的交配，也称单交，其后代称为单交种。

但是必须注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代（F2）的亲本时，才可以采用这种育种方法。如紫色金鱼与蓝色金鱼杂交，其后代可获得紫蓝色金鱼。

（2）回交育种利用杂交子代与其亲本之一相互交配，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。

如果育种的目的是企图把某一群体（或种、品种）B的一个或几个性状引入另一群体A中去，那么，采用回交育种是适宜的。

如果所要引入的性状只涉及1对或几对显性基因，要保留这种性状就相对容易些，因为人们通过表现型可以认识基因型。如果要引入的性状为隐性基因所控制，保留这种性状就困难些，要采取多次回交的方式才能获得。又如红龙高头就是把龙眼性状引入高头鱼中，采用红龙睛与红高头杂交，选出高头性状后，再连续与红龙睛回交而获得。因为龙眼对正常眼为隐性。人们采用回交育种已培育出许多金鱼品种。如红龙眼狮头和红凸眼虎头（即红龙睛与红虎头）杂交后与红龙睛回交而获得。前者选出具有背鳍者，后者选出无背鳍者。

若要将两个品种的性状综合在一起，还可以用这两个品种的杂交子1代先与1个亲本回交，然后将第～代回交的杂种与另一亲本回交，如此交替回交几代，既能极大地避免近亲交配，又能使双亲的优良性状综合得较好。这种育种方法称为交替回交育种，

回交育种进行到若干世代后，需要自群繁殖（即近交），使新选出的杂交后代获得的性状得以稳定并传给后代，形成足够大群体的新品种。

（3）复合杂交育种将3个或3个以上品种或群体的性状通过杂交重组在一起，培育出新品种的方法，称为复合杂交育种。金鱼中一些名贵品种就是以多个品种的性状通过杂交，使基因重组在一起而形成的。金鱼饲养者常常利用两个甚至三四个不同品种的金鱼相互杂交，使各个品种的特征集中在新产生的子代上，进而培育新品种。如红龙睛球金鱼是龙睛金鱼与绒球杂交而重组形成的；红龙高球金鱼是龙眼、鹅头（肉瘤）和绒球3种性状结合而成的，而红龙高鳃球（红龙睛高头翻鳃球）是龙眼、鹅头、翻鳃和绒球4种性状结合在一起而形成的。

复合杂交可以根据参加杂交的种群数目多少，分为三交、双交等，三、交种双交种（三）品种的提纯

与复壮品种在生产过程中往往会发生变异，有的向好的方面变，如绒球大小一样，水泡眼的水泡大且左右对称，龙眼、朝天服等质量性状都讲究对称美。这些变异性状可以通过选择育种、杂交育种等使品种性状得到进一步提高。但也有的向坏的方面变，使品种混杂或退化，失去观赏价值。

品种的混杂和退化是完全不同的两个概念，混杂系指品种混入其他品种或物种的遗传因子而变得不纯。退化是指品种本身发生了不利的可遗传的变异，如生活力低下，繁殖力下降等。这两种情况都影响品种的品质和特征，因此，必须进行品种的提纯和复壮。

1．品种的提纯

品种的提纯是相对于品种（或物种）的混杂而言的，是一项正本清源、保持和发展优良品种（或物种）的工作。对于已经混杂的品种必须提纯。其方法是要确定纯种目标和具体的性状要求。目标确定后，从混杂的品种后裔中选择相对好的个体进行近交繁殖，其后代会出现各种分离，必须坚持不懈地选优除劣。经过6～7代的近交选择之后，就会获得稳定的纯种。在金鱼养殖过程中，为了保持其品种的纯洁性，往往采取不同程度的近交。因此，潜在和混入品种中的隐性有害基因纯合的机会就多。近交愈烈，隐性有害基因位点纳合的机会也愈多，直接导致品质下降，生活力降低等退化现象。为了避免品种退化，必须采取复壮措施。

2品种的复壮

品种复壮是对品种退化所采取的补救措施，旨在使已退化的品种特性得以恢复。为了减少近交系数，不宜在同一家系中选择亲本，更不宜在已退化的种群中选择，而应在不同的家系中选配.

如果是在一个封闭的群体里，从上代到下代的近交系数递增速度取决于繁衍下一代的有效亲本数量。一般认为，在任意交配的封闭群体中，每一世代的雌雄亲本数至少应在40～50屋以上，才可以使近交系数明显降低。要维持一个随机交配的种群，至少需要50对成体或50足可产卵的雌体。50对成体的交配群的近交系数递增率大约为每代0．5％。因此，在引种或移植中，对引进生物的连择和数量配置都要讲究，除了引入个体间不要有亲缘关系外，还

要有一定数量的个体，以扩大随机交配群体，使自**配的后代保持较大的群体杂合性，焊低近交系数，以防止品种退化。

防止品种退化的另一方法，就是每隔数年到另一地购买或交换同一品种不同家系的亲本，与本地同一品种的亲本交配，所产生的干代具有较强的生命力，能使该品种得到复壮。

四、生物技术在金鱼育种上的应用

20世纪80年代，人们把细胞工程、染色体工程、基因工程、酶工程等合起来，统称为生物技术。生物技术是一种以操作生物的基因、细胞、组织和系统为目标的高科技技术。

生物技术吸取并综合了发育生物学、发生发育学、分子生物学、分子遗传学、微生物学、生物化学和化学工程学等领域的最新成就，是现代新技术**的重要标志之一。它的产生和发展已为农牧业、水产业、医药业的发展产生深远的影响，对国民经济的发展起着重要的作用。在这里简要地介绍与金鱼育种有关的技术及其发展前景。

（－）细胞工程

1．细胞核移植

细胞核移植是一种将细胞核移植到另一种细胞内的生物技术。它是研究细胞核与细胞质的作用和它们之间的相互关系的最好方法之一。自1952年美国学者在两栖类胚胎上首次进行细胞核移植成功以后，在国际上引起广泛的重视，这方面的工作发展很快。我国著名实验胚胎学家重第周教授等于1961年率先在金鱼和螃被鱼中进行细胞核移植，并获得了成功。

重第周等（1973）在两种鱼间进行了不同亚种之间的细胞核移植，将金鱼囊胚期的细胞核移入去核的螃被鱼的鱼卵中，发育的胚胎为螃被鱼的性状。鲤鱼和鲫鱼属不同属。将鲤鱼囊胚期的细胞核移入去核的鲫鱼卵子中，发育到成鱼的有29条（约占移枚卵总数的3．2％）。成鱼的性状，有的类似鲤鱼，如有须和咽喉齿是属于供体细胞核所属的鱼；有的为中间型，如侧线鳞的数目；有的像鲫鱼，如脊椎骨的数目，是属受体细胞质所属的鱼。从这些结果来看，可以说明细胞核和细胞质在鱼类器官形成时各有影响。

那么，鲤核鲫质杂种鱼有没有繁殖能力呢？当这种杂种鱼的雄鱼和雌鱼达到性成熟时，进行人工自交，卵子全部受精，也都发育为正常成鱼，这也证明核质杂种鱼所产生的卵子和精子都具有正常的受精和发育能力，是具有繁殖能力的。

上述这些结果表明，细胞核具有全能性。遗传性状的出现，是细胞核和细胞质相互作用的结果，细胞质不但对发育和遗传有着不同程度的作用，并能控制细胞核的活动，引起细胞的分化。

鱼类细胞核移植的成功，为鱼类遗传育种开拓了一条新的途径。在我国，鱼类细胞核移植技术的建立、理论和实际应用都居于世界领先地位。鲤鲫移核鱼已作为新的鱼种养殖对象在生产上推广应用。这是世界上将细胞核移植技术应用于生产的典范。

克隆（Clone，也称无性繁殖系）绵羊“多莉”的出现，就是在细胞核移植技术的基础上延伸和发展的结果。

2．细胞培养

陈宏溪等（1986）用细胞核移植的方法，把鲫鱼囊胚细胞的继代培养细胞的第五十三至五十九代作为供体，转移到鲫鱼的未受精去核的卵子中，成为核质杂种细胞，培育出世界上第一尾无性繁殖鱼。他们还以短期培养的性成熟鲫鱼肾细胞作为供体，移入同种鱼的去核卵子中，获得一尾性成熟的成鱼。这些实验结果提示鱼囊胚细胞的继代培养细胞核和已分化的成鱼体细胞核仍具有发育的全能性，为用细胞核移植进行鱼类细胞育种提供了可能性的依据。3．细胞融合

细胞融合是一种将两个不同遗传性的细胞合并为一杂种细胞，因此也称细胞杂交。

重第周（1973）和郑瑞珍等先后用灭活的仙台病毒为融合剂，使金鱼囊胚细胞互相融合。易泳兰等（1988）将鲤鱼囊胚细胞和红鲫鱼卵融合，培育出3．5％的融合鱼苗。这些融合

鱼各具两对触须，其形态类似鲤鱼。细胞融合技术是在细胞与组织培养技术基础上发展起来的细胞杂交技术，现在已经转化为一种新的育种技术，使观赏鱼新品种培育成为可能，也使通常难以杂交或不可能杂交的不同物种获得广泛的杂交后代，培养新品种减为可能。（二）染色体工程

染色体组操作是动植物细胞工程育种研究中行之有效的途径之一。这一领域的研究近年来进展很快。桂建芳等（1990 ）采用静水压休克方法促使第二极体保留，诱发三倍体水晶彩鲫产生。最佳条件是在卵受精后4～5分钟，采用600千克／平方厘米或650千克／平方厘米的静水压处理3分钟，不但能导致100％的三倍体，而且胚胎的存活率相当高，孵化率为对照组的90％左右。实验结果表明，静水压休克是进行鱼类染色体组操作的有效方法，这对于试图创造出具有更高经济价值的养殖对象和培育出更高欣赏价值的观赏鱼类成为可能。在诱导金鱼雌核发育的研究上，蒋一桂等（1982）利用紫外线照射草鱼或华南鲤**与红鲫鱼卵子“受精”，获得了834％的成活雌核发育二倍体的子鱼。王春元（1985）用经过紫外线处理的红鲫鱼的精子作为激活源，与纯合型的红高头或蓝蛋球金鱼卵“受精”，获得了少量雌核发育的鱼，占被激活率总数的0．8％。雌核发育的鱼其遗传物质完全来源于母体，是培育鱼类纯系的有效手段之一。金鱼和锦鲤体色变化较大，如能通过雌核发育途径，以保存其母体的鲜艳色彩，将会提高其观赏价值和获得较高的经济效益和社会效益。而且具有简便易行、快速可靠的优点，是一条颇有应用前景的育种途径。

（三）基因工程

凡能人工改造生物遗传性的技术都可称为遗传工程。它可以在个体、细胞、染色体、基因水平上进行。

按照生物体遗传变异的规律，预先制订好育种计划，进行杂交、选种，培育出符合预期要求的动、植物新品种，这可以说是个体水平上的遗传工程。

在细胞水平上改造生物，主要是进行细胞核移植、体细胞融合，使两个不同品种的核与质或不同种的核与质移植，或者是使两个不同品种或不同种的体细胞发生融合，由这种“杂种”细胞长成具有两个亲本的遗传特性，这可以说是细胞水平上的遗传工程，也被称为细胞工程。如果设法使细胞里的染色体增加或减少一部分，或是引进一种生物的一部分染色体，从而改变细胞原有的遗传信息，这是在染色体水平上的遗传工程，也被称为染色体工程。

上面所说的都是广义的遗传工程。但是遗传工程一般是指在基因水平上改造遗传物质，也就是指基因工程，是分子遗传学研究的范畴。因此，凡是在基因水平上改造遗传特性的，采用基因工程一词比遗传工程则更为确切。

基因工程是指在基因水平上操作并改变生物遗传性的技术，包括重组DNA技术、体外DNA 突变、体内基因操作和基因的化学合成等。

基因工程是在20世纪70年代才兴起的。80年代以来，有人将外源生长激素（GH）基因注入小鼠受精卵原核中，获得了快速生长的“超级小鼠”，其成体比一般小鼠大一倍。超级小鼠的诞生，揭开了经济动物基因转移的序幕。此后，一个世界范围的动物基因转移研究迅速兴起。鱼类是研究转移基因动物的良好材料，但目前水产养殖方面的转基因研究尚处于早期阶段。

世界上首例人生长激素基因的转基因鱼是1985年由我国科学家朱作言完成的。朱作言在转基因鱼方面的研究，不仅为中国，而且为世界鱼的遗传工程研究开创了新纪元。

朱作言等（1986，1989）利用重组DNA技术，以哺乳类的GH基因拼接到MT启动于，然后注射入金鱼、鲤鱼、鲫鱼、银鲫、泥鳅等鱼中，获得了人生长激素基因的转基因鱼类。经检测分析，转基因鱼还能通过有性生殖将外源基因传递给子代。

可以预言，随着基因克隆技术的不断提高，各种优良性状的基因将会分离出来，转移这些优良性状的基因，为观赏鱼和水产生物的育种，如提高生长速度、抗病、抗寒等开辟新途径。

人们可以随心所欲地培育新品种的时代必将到来。

金鱼生物遗传知识浅读

金鱼是人工培育的观赏鱼品种，有着悠久的历史，演变出数以百计的金鱼品种。这其中蕴藏着丰富的生物学、遗传学知识，金鱼的繁殖周期短，取样方便。长久以来，吸引着中外生物学家、遗传学者的关注。早在19世纪，近代生物学奠基人，英国生物学家达尔文就曾经对中国金鱼作过研究，他在《动物和植物在家养下的变异》中说：“金鱼，由于养在小鱼缸中，并且由于受到了中国人的细心照顾，已经产生了许多族。在一种中国古代著作中曾经说道，朱红色鳞的鱼最初是在宋朝(始于公元960年)于拘禁情况中育成的。现在到处的家庭都养金鱼作为观赏之用。”

遗传学家陈桢在上世纪20年代初，以生物进化的思想为指导，对金鱼变异、遗传和演化的规律进行研究，并陆续发表了“金鱼外形的变异”(1925)、“透明和五花，金鱼中第一例孟德尔式遗传”(1928)和“金鱼蓝色和棕色的遗传”(1934)等研究论文。生物胚胎学家童第周与牛满江教授一起，在上世纪30年代起，以金鱼作为实验材料，进行过大量生物学的研究，为后人留下了许多宝贵科学财富。

坦率的讲，金鱼的品种培育并非遗传学家的研究成果。大多是养殖业者、爱好者或者说对遗传学研究属于外行的人们，长期养殖经验的积累以及对品种培育努力工作的结果。像解答如何培育人们重视的头瘤形态，鱼体增色的遗传规律…这些问题不是学者们所关注的重点，或者说学者们对于这些也并不掌握，即使求教于学者，也得不到明确的解答。但并不是说正确的生物、遗传学知识没有作用，无视作为科学的生物遗传学肯定是错误的。特别是繁殖金鱼时，了解这些基础知识是明智的。而只依赖直觉或经验，往往会违背自然之理，反复徒劳无获。

下面的几个例子就很具有代表性：

一、金鱼的头瘤是什么？

对于金鱼的头瘤，中国科学院遗传研究所王春元研究员及其同事，曾对其做过组织研究，王老师曾向笔者介绍过，金鱼的头瘤据他分析，应该是类似人类肿瘤的一种增生组织，只是这种组织是良性的，不会对鱼造成病变死亡，增加营养的作用会使得金鱼的头瘤增长速度加快。金鱼头瘤虽是具有遗传性的，后天的影响也十分关键。日本生物学家熊谷孝良认为：具有肉瘤充分发达的遗传资质的兰寿，因为饲养不充分，肉瘤的发达会受阻，但是假使能成为种亲，如果能良好管理它的子代的话，子代也应该能成为肉瘤发达的兰寿。但是，现实是观察到兰寿的头瘤发育会有差别，多数情况下不能判别这是遗传资质的差别还是饲养管理的差别，所以除了自己饲养的，或能够得到确信来源的，其他来源的鱼作为种亲使用都是有风险的。但不管怎样，对于地金或土佐金，给予像兰寿一样的饲养，无论给予多少，也不能期待它们的肉瘤会像兰寿那样发达。这是因为这些金鱼不具备兰寿一样的肉瘤遗传资质。以往初学者对于金鱼头瘤存在误解，以为是类似于脂肪的组织，所以为了促生头瘤，尝试投喂肥油、面包虫一类的高脂肪饲料，其实这类饲料非但不能对头瘤的生长有帮助，反而造成鱼只过于肥满，影响了正常的发育。

二、绿色金鱼存在吗？

在光照很好的鱼池中，给予富含类胡萝卜素的饲料能够促进金鱼的色彩。但是，对于白色的金鱼无论给予多么相同的处置，也绝不会变红。这是因为纯白的金鱼没有变红的遗传资质。金鱼的种种颜色，都是由处于真皮层色素细胞决定的，各种色素细胞的数量及其聚散决定了金鱼色彩的分布。在金鱼的祖先鲫鱼体内，构成金鱼体色的这些个色素细胞都具备，金鱼的体色是由于某种因素造成的部分或全部色素缺失以及其色素细胞的凝聚所形成的，因此各种体色金鱼在幼鱼时没有差别，都是灰褐色，在脱色期，部分色素消失其他色素凝聚，形成金

鱼的体色。金鱼的色素细胞只有三种，黑色色素细胞、橙黄色色素细胞和淡蓝色反光物质。这三种颜色如同三原色一样，构成了多种多样的金鱼色彩。

收缩后的色素细胞颜色会显得更深

绿色金鱼存在吗？应该说，金鱼的色彩并不及热带鱼多，且许多色彩的表述属于中国所独有。例如，紫色；金鱼的紫色并不是现代色彩学中的茄皮紫，而是类似紫砂壶的紫，国外称为棕褐色或是茶色。同样的，金鱼的蓝鱼也并非是亮蓝色，而是呈现阴霾天空的淡灰蓝色或是深海的灰蓝色。对于绿色金鱼，这个色彩在中国早有发现，即便是邻国日本也有这样的记录：表皮层的色素细胞非常少，真皮层有黑色素细胞，当皮肤表皮层的厚度适当时，就会呈现像海一样的蓝色。但这种蓝色，随着鱼体的不断成长，皮肤不断变化而呈现白化的倾向。所以，当拿到手时要充分考虑鱼龄的大小。如果，在这种状态下表皮层存在着适当数量的黄色细胞，那么颜色就呈现出绿色。（熊谷孝良1973《金鱼》）这说明绿色金鱼确实是有的，只是随着表皮层的增厚，这种绿色不能持久，因而引不起专项培育的兴趣。

三、金鱼的体色遗传

再举一个例子，在阳光照射不好的地方饲养的金鱼，红色会略差一些，但并不能说这个金鱼的子代颜色也会很差。同母的子代，在向阳处饲养的体色多会充分变红，即使是难以变红的金鱼，也可因其它因素，考虑为以后的变化而作为种亲使用。研究金鱼体色的学者很多。但学者的兴趣对象是诸如：色素是什么样的物质；是怎样的生理机构；是怎样产生，又怎样消失的。全红的金鱼出现一部分黑色（黑色素）的话，会有很大的兴趣，而对于金鱼的青色或红色的加减几乎没有兴趣。对于金鱼爱好者提出的疑问，却没给予什么答复。而说起白化金鱼，对于金鱼爱好者没有什么价值，也不是什么问题，但学者却很重视这种完全欠缺黑色素的金鱼。

红白金鱼

无论中国还是日本，除了少数品种（如朱砂眼、葡萄眼外）都嫌弃纯白的，商品价值也会跌落。而且比起纯红的鱼，红白的金鱼（日本称做更纱）商品价值反而更高。在日本，这种更纱有多赤更纱（红色所占较多）、多白更纱（白色所占较多）、背赤、腰白等；只有头部是红色的叫做面巾，只有头顶是红色的称为丹顶，两个鳃盖有红色的叫做两奴，口的周围是红色的叫做口红，身体是白色而所有鱼鳍是红色的叫做六鳞。丹顶在中国金鱼中是非常固定的品种。对于地金，为了把全红的金鱼变为六鳞，可以进行人工调色。颜色是遗传造成，像地金那样进行人工调色的话，无论经过几代都不得到天然的六鳞（十二红）。颜色的遗传因子很复杂，红白的特质不能固定。红白之间交配的话，会出现很多纯白的或多白更纱。还有，怎样做才能使红色变多，这也没有定论。有很多业者把纯红与红白的金鱼作为种鱼，以获得更高的红白子代，这还是属于经验。

透明鳞与普通鳞：普通的金鱼鳞片是不透明的，因为有反光物质及色素细胞的存在，因而呈现各种色彩，但有一种金鱼缺失反光物质，色素细胞也很少，所以鳞片是透明的，可以直接看到肌肉层。透明鳞与普通鳞杂交的后代，都是五花鱼，而用五花鱼进行雌雄交配，则后代中出现五花鱼的只占50%，其他都是透明鳞或普通鳞。因而五花鱼无论繁育多少代，都不会是纯种的，有经验的鱼农们用身上少有色素细胞的浅色透明鳞与普通鳞杂交，这样后代出现五花鱼的成功率大大提高。而一般金鱼爱好者，如果不知道这个“法门”用五花金鱼配对，这样会造成一半的废品，浪费了许多资源。

五花金鱼

色彩的母性遗传，与许多动物一样，金鱼也有着母性遗传的特性，在繁育金鱼的过程中可以善加运用。日本松井佳一博士的研究发现，普通金鱼与鲫鱼（鲫鱼是不变色的）交配实验，褪色现象受母性遗传的倾向很显著。把金鱼作为雌性种鱼与雄性鲫鱼杂交，子代中会出现很多可以变色的金鱼。而把鲫鱼作为雌性种鱼与雄性金鱼杂交，产生能变色的金鱼就很少，或

者根本不产生，出现的都是与鲫鱼相同的颜色。这一点，在今后进行金鱼变色研究时，应该作为重点参考，至少不要使用雌性褪色晚的作为金鱼种鱼。

四、珍稀品种的保持

在国内，观赏鱼业的发展还是近年的事，受历史原因造成，有些品种仅在民间爱好者间交流，基础保有量就很少，再由于鱼病、养殖者变故等原因，有些珍稀品种至发现时已十分稀少了，保有量甚至仅有几条。长期近亲繁殖的结果，品种特征退化、抗病能力减弱在所难免。而一时又找不到远缘的种鱼进行杂交，这种情况下如何尽可能保持这个品种呢？笔者向王春元研究员请教过这个问题，以王老师的指导：在任意交配的封闭群体中，每一世代的雌雄亲本数至少应在40-50尾以上，才可以使近交系数明显降低。要维持一个随机交配的种群，至少需要50对成体或50尾可产卵的雌体。50对成体的交配群的近交系数递增率大约为每代0.5%。近交所造成的危害是普遍的，但是如能进行严格而大量的选择，不仅可以抵偿近交衰退，而且可以复壮和提高品种的特性，甚至培育出新品种。现实中，许多珍稀品种饲育者受养殖规模的局限，根本满足不了种鱼40-50对这样的要求。对珍稀金鱼品种，笔者以为可以将这些品种交给有规模的鱼场饲养，或者采取化整为零的方式，将鱼从小分散给有一定养殖经验的鱼友，进行分散饲养。在繁殖季前，在鱼友那里挑选种鱼，拿回育种后返还。这样既增进了鱼友之间的情谊，也使自己心爱的金鱼品种得以延续。当然，如果仅从经济利益出发，囤积居奇，期以高价，则无法办到。

大规模饲养是保持珍稀品种的出路之一

以上的介绍只是对中外金鱼生物遗传学研究的管窥，相信了解一定的生物遗传知识，对于玩赏、饲养、培育金鱼都是很有裨益的。

后记

通过研究日本金鱼的历史发现：在近代，作为日本金鱼批发商的石川亀吉与日本水产大学的松井佳一博士携手，以松井博士的学术研究结合石川氏的养殖经验，从而迅速将石川氏金鱼养殖水平提升到一个新的高度，并历经四代而不衰，十分值得借鉴。作为金鱼养殖的从业者，不妨多与科研机构的研究者交流，在力所能及的情况下，协助科研课题的研究，也将养殖中的疑问借助科研机构的条件，得以分析指导。总之只有把眼光放长远些，站上一定高度，才能避免低水平竞争。

历经四代的石川宗家兰寿金鱼

另一方面，从事生物遗传研究的学者，提倡像布道士一样，将自己的研究成果以通俗的语言，通过多种途径向世人传播、解说。既以实践验证研究的成果，又使研究成果造福于民。就像王春元研究员，在多年从事学术研究过程中，将前人的经验与自己的研究成果，著成入门读物，以使从业者、爱好者了解金鱼遗传变异的理论知识，对指导饲养、繁育、生产的进行做出贡献，功德无量。

品种在生产过程中往往会发生变异，有的向好的方面变，如绒球大小一样，水泡眼的水泡大且左右对称，龙眼、朝天眼等质量性状都讲究对称美。这些变异性状可以通过选择育种、杂交育种等使品种性状得到进一步提高。但也有的向坏的方面变，使品种混杂或退化，失去观赏价值。

品种的混杂和退化是完全不同的两个概念，混杂系指品种混入其他品种或物种的遗传因子而变得不纯。退化是指品种本身发生了不利的可遗传的变异，如生活力低下，繁殖力下降等。这两种情况都影响品种的品质和特征，因此，必须进行品种的提纯和复壮。

1．品种的提纯品种的提纯是相对于品种(或物种)的混杂而言的，是一项正本清源、保持和发展优良品种(或物种)的工作。对于已经混杂的品种必须提纯。其方法是要确定纯种目标和具体的性状要求。目标确定后，从混杂的品种后裔中选择相对好的个体进行近交繁殖，其后代会出现各种分离，必须坚持不懈地选优除劣。经过6—7代的近交选择之后，就会获

得稳定的纯种。

在金鱼养殖过程中，为了保持其品种的纯洁性，往往采取不同程度的近交。因此，潜在和混入品种中的隐性有害基因纯合的机会就多。近交愈烈，隐性有害基因位点纯合的机会也愈多，直接导致品质下降，生活力降低等退化现象。为了避免品种退化，必须采取复壮措施。

2．品种的复壮品种复壮是对品种退化所采取的补救措施，旨在使已退化的品种特性得以恢复。为了减少近交系数，不宜在同一家系中选择亲本，更不宜在已退化的种群中选择，而应在不同的家系中选配，如图:

品种复壮繁殖体系

如果是在一个封闭的群体里，从上代到下代的近交系数递增速度取决于繁衍下一代的有效亲本数量。一般认为，在任意交配的封闭群体中，每一世代的雌雄亲本数至少应在40一50尾以上，才可以使近交系数明显降低。要维持一个随机交配的种群，至少需要50对成体或50尾可产卵的雌体。50对成体的交配群的近交系数递增率大约为每代0．5％。因此，在引种或移植中，对引进生物的选择和数量配置都要讲究，除了引入个体间不要有亲缘关系外，还要有一定数量的个体，以扩大随机交配群体，使自**配的后代保持较大的群体杂合性，降低近交系数，以防止品种退化。

防止品种退化的另一方法，就是每隔数年到另一地购买或交换同一品种不同家系的亲本，与本地同一品种的亲本交配，所产生的子代具有较强的生命力，能使该品种得到复壮。

亲鱼的正确选择方法

使用新雄(1—2龄)与老雌(2—4龄)鱼来进行交配效果很好。这样能够提高受精率和孵化率。因为新雄鱼性欲旺盛，追逐雌鱼的活动能力强，假如1尾老雌鱼能配上2—3尾新雄鱼，效果更佳。而年满4龄以上的老雄鱼，就显得行动缓慢，相比之下性欲也较差，故受精率、孵化率都相应地要降低些。

要配好种首先要精选亲鱼，在一池或一缸同品种的种鱼中，不能采取整池、整缸的鱼不分优劣让其混合自由交配，金鱼是体外受精的，在一池或一缸鱼中只要有少数次品鱼(指品种特征不良的种鱼，特别是雄鱼)参加交配，所产的卵里就已布下了“退化”的遗传基因，同时，品种不纯正的雄鱼活动力强，其精子与卵子结合的机会就多。再加孵化后的杂种鱼苗，在抗病能力、活动和食欲量等诸方面均强于纯正鱼苗，这样，纯正鱼苗的生存便受到威胁。如果在选择鱼苗时再疏忽一下，那就必然会导致下一代金鱼的退化。所以，一定要认真精选最佳的亲鱼。另外饲养管理，交配选种，还可采取远缘交配法一即用异地饲养的同品种亲鱼交配。

金鱼的母性遗传

我们在另一杂交试验中，曾发现金鱼的一些性状表现为母性遗传。这是在虎头鱼与金鲫鱼(红鲫鱼)的杂交中发现的，其主要结果如下：

第一，虎头鱼为短身型，其体长对头长的比例众数为2．3。金鲫鱼为长身型，其比例众数为3。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者为2．7。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者为2．9。

第二，虎头鱼背部没有背鳍，称为龙背。在自交繁殖中无背鳍达100％。金鲫鱼则具有正常的背鲫，在自交繁殖中为92．1％，残缺背鲫出现率为7．9％；以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交中，出现的正常背鳍为10％，龙背者为23．7％，残背者为66．3％。反之，以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，出现的正常背鳍为48．2％，龙背者只有1．5％，残背者为50．3％。

第三，虎头鱼为双尾鳍，其后代中正常双尾为84．2％，残缺双尾为15．8％。金鲫鱼是单尾或3尾鳍，其后代中单尾鳍占88．6％，3尾鳍占11．4％。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者，正常双尾为99．8％，残缺双尾为0．13％，单尾为0．07％。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，单尾为47．1％，3尾为52．9％，没有出现双尾鳍。

这些实验结果表明，用作杂交的母体不同，其子1代性状的表现也不同，其中最明显的变化是尾鳍，完全表现为母体的性状，是由母性的性状影响决定的结果，并没有表现为简单的显性隐性的关系。

由于体长这一性状也表现为母性遗传，这对于鱼类的杂种优势的利用，注意选择母体，在金鱼养殖业生产上具有一定的意义。

金鱼的近交培育

近交在育种学上的定义是交配双方存在亲缘关系，就叫近亲交配，简称近交。如果双方不存在亲缘关系就叫远亲交配，简称远交。人以三代以内亲缘关系算近亲，畜牧学上认为六代以内的个体间交配为近交。（鱼是多少代偶还8知道）

近交会引起：

1、增加纯合子的频率。以Ａａ基因为例，近交后ａａ和ＡＡ的频率都会增加。即个体的基因更纯，而不是杂合子Ａａ。

2、近交衰退因为基因纯合，导致有害纯合基因的出现增加，表现为近交衰退。

3、品种下分化为一个一个的品系品系是什么呢，打个比方，墨龙睛是一个品种，但是不同地方甚至不同鱼场的墨龙睛是有差异的，比如眼睛的大小，尾巴等等，这时候就程它们为墨龙睛的不同品系。一个品种下的品系是很多的，而且随时都有新的品系出现。因为纯合子的频率增加，造成同一品系间差异增大，比如长尾短尾，大眼小眼的区别会增大，但是品系内的差异减小，即这个品系内的鱼基本都一样。

运用近交手段的主要目的是：

1、揭露有害基因比如近交后出现畸形的后代，这时候对亲鱼一律淘汰，就会大大减少后代出现畸形的可能性。很多有害的基因是隐性的，近交增加了纯合子的概率，使得有害基因显现出来，这时候只要淘汰后代出现了畸形的亲本，则可以彻底淘汰掉有害的基因。看见大家都会说近交以后畸形率会增加，其实不是近交引起了基因的不良突变，而是近交导致有害基因纯合，由隐性显露出来。

２、保持优良个体血统在非近交的情况下，子代从亲代各获得一半的血统，这样即使优秀的种鱼的基因也会因为世代间的半化作用而减弱甚至消失。只有借助近交，才可使优良祖先的血统长期保持较高的水品而不严重下降。这在金鱼的育种中是很常见的，只有一条种鱼了，为了稳定一个性状，将子代再同亲代回交，这样优秀的基因基本就可以稳定了。打个比方一个中国人和一个英国人结婚，他们的孩子有1/2中国血统，1/2英国血统，如果他和一个中国人结婚，那他的孩子就有3/4中国血统，1/4英国血统，这就是半化作用。再继续下去中国血统会越来越多，而英国血统会越来越少。鱼也是，回交以后的下一代就有3/4的优秀血统，再反复几次就可以得到大量具有优秀血统的后代。（人不能回交哈，只是拿血统打个比方，大家经常说谁谁谁有多少某国血统，举这个例子比较好懂一点）

3、提高群体的同质性在同一个系内，个体间的差异减小且纯合，系与系之间差异加大，淘汰不理想的品系，便可获得相同而又理想的品系。同时用纯合的品系与其他品系杂交，能获得最大的杂种优势（杂种优势的大小与亲代的基因是否纯合有很大的关系，亲代越纯，杂交后效果越好）

4、固定优良性状这个不用说了，纯化基因，当然能纯化优良的性状

5、提供试验动物为了保证试验的可比性，要求实验的动物尽量完全一样，消除个体差异对实验带来的影响。我曾经看有报道说有实验鼠１６代近交下来以后可以做到在肿瘤细胞的诱导试验中，所有老鼠肿瘤发生位置一致，且大小一致。

当然近交就不可避免的要面对近交退化，而防止近交衰退的方法：

1、严格淘汰近交中必须严格遵守的原则。近交中的淘汰率比非近交时的淘汰率大得多。再加上金鱼的某些品种淘汰率本来就很高，所以要想在双重淘汰之后还能有足够数量的鱼留种，就要尽量的提高每次繁殖的成功率，增加可选择的个体数。严格淘汰的实质就是及时将分化出来的不良隐性纯合体淘汰掉，而将含有较多优良基因的个体留作种用。

2、加强饲养管理近交个体，种用价值一般是高的，遗传也较稳定，但生活力较差，对饲养管理条件要求较高。这也就能解释为什么日寿对环境要求那么高的原因。

3、血缘更新为了防止近交的不良基因过多的积累，适时引入外血，对血缘进行更新。但要注意引入血缘尽量同质，因为如果引入不同质的种鱼进行交配，将会使近交作用受到抵消，以致前功尽弃。

4、灵活运用远交远交即亲缘关系交远的个体交配，效应与近交正好相反。在近交达到一定程度以后，可以适当运用远交。远交可以是同群体中血缘关系较远的个体，也可以是不同群体的个体，但仍然要注意同质性，以避免淡化近交的群体同质性。近交繁育是获得纯种亲鱼的一个方法（我不知道还有没有别的，应该没有了），如果我们想做金鱼的近交繁育获得纯种亲鱼，就需要建立一个近交繁育的群体，我们称它为近交繁育系，简称近交系。

近交系在最初建立系统的时候要尽量广泛的引入不同血缘的亲鱼，使基因尽量多样化。每条鱼携带的优势劣势基因不同，尽量多的亲鱼可以更好的互补他们之间的基因缺陷，为后来高强度的淘汰提供充分的素材。如果建系时的亲鱼太少，那么基因就相对贫乏，近交以后，有害基因大量出现，而又没有可以互补的有利基因，就会导致近交失败，无法进行下去。我们管最初建系的亲鱼叫育种素材，就像大家写东西什么的，积累的素材越多，越容易写，也写得好。

在建系初期，积累丰富的育种素材是非常必要的。另外，我觉得如果要真的做好金鱼的育种就要给亲鱼编号，登记，这样每次繁殖以后都能知道那些亲鱼的后代好，或者两条亲鱼之间的血缘关系如何，等等。但是给鱼编号记录是件很麻烦的事，不像家畜，出生的时候打个耳号就解决了。但是我看宗家的鱼每条都是有编号的，即便是出售的商品鱼。龙鱼好像是在体内植入带有个体信息的芯片。我想金鱼在变色完成后是不是可以拍照，作记录。当然这都是比较理想化的模式，鱼场要考虑到自身的经济利益，不可能大面积的做近交纯化工作，但是个人感兴趣的是不是可以做一些。而且基因纯正的亲鱼在育种中的作用真的是非常重要的。不是说宗家的鱼，即便外形不是很好的，也能繁殖出不错的后么，就是因为他家的鱼基因纯正，用于杂交的话对后代的改良作用非常明显。

打个比方，把近交繁育后的优秀亲鱼比作纯金，其他的基因不纯和的鱼比作黄金和铜的合金，看起来都是黄色的，但是在提炼的时候差别就很大了。这就是为什么看起来很好的鱼不一定能出好的后代的原因，它的基因本来就不纯和，对子代的影响还要减半。就像一块合金，本来含金量就少，提炼的时候还要损耗一部分，能留下的就更少了。宗家的鱼之所以种用价值高，就在于长时间的筛选，淘汰不利的基因，纯化优良的基因，这样的纯金即便是和铁混合都还是会发出金子的光彩的吧。大家没事可以在自家炼一炼金啊！

杂交育种有几种方法

杂交育种是金鱼育种的重要途径之一。杂交育种依目的不同，有如下几种方法：

(1)增殖杂交育种指的是经过一次杂交之后，从杂种子代优良个体的子代自**配繁殖的后代选育新品种。但是，必须注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代的亲本时，才可以采用这种育种方法。

(2)回交育种适用于把某一群体(或种、品种)的一个或几个性状引入另一群体中去的育种。

回交育种进行若干世代后，需要自群繁殖(即近交)，使新选出的杂交后代获得的性状得以稳定并传给后代，以形成足够大群体的新品种。

(3)复合杂交育种将3个或3个以上品种或群体的性状通过杂交重组在一起，培育出新品种的方法。金鱼中的一些名贵品种，就是让多个品种的性状通过杂交，使基因重组在一起而形成的。如红龙睛球金鱼，是龙睛金鱼与绒球金鱼杂交而成的；红龙高球金鱼，是龙睛、鹅头(肉瘤)和绒球3种性状结合在一起形成的；而红龙高鳃球(红龙睛高头翻鳃球)，是龙睛、鹅头、翻鳃和绒球4种性状结合在一起形成的。

什么是育种、品种和品系?

育种就是应用多种遗传学方法，改造某些观赏鱼的遗传结构，从而培育出高产优质更具观赏性的新品种。简单地说，育种就是培育观赏鱼的新品种。

品种是人们创造出来的一种生产资料，是由同一祖先通过人工选育而来的，具有一定形态特征和生产性状的群体，可用于生产或作为遗传学研究的材料。而通常所说的优良品种，就是指那些生产量较高、质量较好且具有比较稳定的遗传性状的生物群体。

按照它的来源可以将品种分为三类：第一类是自然品种；第二类是人工育种，也称育成品种；第三类就是过渡品种，它是介于两者之间的品种。

品系是来自同一祖先，性状上大体一致，但尚未达到育成品种标准的育种材料，通过比较鉴定，其中优良的品种也可作为生产上推广应用的新品种。

近代几百年间，人类在应用遗传学理论控制、改造动物遗传特性的过程中，创造和培育了大量的品种和品系，为动物生产提供了丰富的品种资源，使动物育种工作成为了动物生产中最富有创造性的工作。所有家畜家禽品种，无论是原始品种，还是地方品种或培育品种，都是经过纯繁或杂交过程育成的。

第一节品种的培育

品种是人工选择的产物，是畜牧学的分类单位。培育新品种的途径有多种，如选择育种、引变育种和杂交育种等，现在已有人提出了分子育种的新途径。利用现有家畜家禽品种进行有目的的杂交育种，是近期应用较多和有效方法。

家畜品种或品系间的杂交，不但用于产生杂种优势，进行商品生产，也用于培育新品种。杂交育种是经过品种间的杂交，从杂交后代中发现新的有利变异或新的基因组合，通过育种措施把这些有利变异和优良组合固定下来，从而培育出新的动物品种。

一、杂交育种方法

（一）杂交育种的种类

1．简单杂交育种

只用两个品种的杂交来培育新品种时，称作简单杂交育种。这种育种方法简单易行，新品种的培育时间较短，成本也低。采用这种方法，要求两个品种包含所有新品种的育种目标性状，优点能互补，又可以纠正个别缺点。

2．复杂杂交育种

用三个以上的品种杂交培育新品种，称为复杂杂交育种。如果根据育种目标的要求，选择两个品种仍然满足不了要求时，可以增加一个到两个甚至更多一些品种参与杂交，以丰富杂交后代的遗传基础，但是也不可用过多的品种。用的品种较多，不好控制，后代的遗传基础较

复杂，杂种后代变异的范围常常较大，需要的培育时间相对更长，成本也高。在使用的品种较多时，不仅应根据每个品种的性状或特点，很好地确定父本或母本和进行优良个体的严格选择，还要认真计划先用哪两个品种杂交，后用哪一个或哪几个品种，因为后用的品种对新品种的影响和作用相对较大。

二、杂交育种的目标

1．改变动物主要用途

改变动物主要用途的杂交育种，一般要选用一个或几个目标性状，符合育种目标的品种，连续几代与被改良品种杂交，在杂交后代达到标准以后，进行自群繁育。

2．提高生产能力

培育高生产力水平的动物新品种，对动物生产的发展有着重要的意义。

3．提高适应性和抗病力

不同的的家畜家禽品种都有各自最适宜的自然环境条件，当把这些品种引入到环境条件不同的地区时，要求这些品种要对新环境有一定的耐受能力。于是就有必要培育具有适应性强的品种。

三、杂交育种工作的基础

1．利用现有杂种群

为了提高原始品种或地方品种的生产性能，人们希望以原有杂种家畜为基础，培育一个兼有当地品种和引入品种优点的新品种。这种育种方法就属于在杂交改良基础上开展的杂交育种。

2．要有杂交育种

培育动物新品种是动物生产的一项基本建设。应在工作开始前根据国民经济的需要、当地的自然条件和基础品种、品系的特点，进行细致的分析和研究，然后以现代遗传育种学的理论为指导，制订出切实可行的育种计划。在执行计划中要严格选择品种和个体，杂交种的培育工作要做好。有计划从头开始的杂交育种可使工作少走弯路，缩短育种时间，并且育出高质量的新品种。

三、杂交育种的步骤

（一）确定育种目标和育种方案

如果杂交育种前不重视这一步骤，也没有明确的指导思想，会使育种工作效率较低、育种时间长、成本高，会与动物生产的发展和社会需求是很不适应。杂交用几个品种，选择哪几个品种，杂交的代数，每个参与杂交的品种在新品种血缘中所占的比例等，都应该在杂交开始之前详尽讨论。实施中也要根据实际情况进行修订与改进，但不宜作大的变动。

（二）杂交

品种间的杂交使两个品种基因库的基因重组，杂交后代中会出现各种类型的个体，通过选择理想型的个体组成新的类群进行繁育，就有可能育成新的品系或品种。杂交阶段的工作，除了选定杂交品种以外，每个品种中的与配个体的选择、选配方案的制定，杂交组合的确定等都直接关系到理想后代能否出现。因此需要进行一些实验性的杂交。

（三）理想性状的固定

这阶段要停止杂交，而进行理想杂种个体群内的自群繁育，以期使目标基因纯合和目标性状稳定遗传。主要采用同型交配方法，有选择地采用近交。近交的程度以未出现近交衰退现象为度。

（四）扩群

迅速增加群体数量和扩大分布地区，培育新品系，建立品种整体结构和提高品种品质，完成一个品种应具备的条件。使已定型的新类群，增加数量、提高质量。

第二节品系的培育

一、品系的概念

将品种内来源于一头有特点的优秀公畜，并与其有血缘关系和类似的生产力的种用群体称作品系。这头优秀的种公畜就是该品系的系祖。这是狭义的品系概念。

在品种内，凡是具有共同的优良特性，并能稳定遗传的种用群体称作品系。这是广义的品系概念。根据这个概念，品系应具有下列条件：

1．有突出的优点，这是品系存在的首要条件，也是区分品系间差别的标志；

2．性状遗传稳定；

3．血统来源相同；

4．具有一定数量。

二、品系的类别

品系大体可以分为五类。

（一）地方品系

是指由于各地生态条件和社会经济条件的差异，在同一品种内经长期选育而形成的具有不同特点的地方类群。

（二）单系

是指来源于同一头卓越系祖，并且具有与系祖相似的外貌特征和生产性能的高产畜群。根据现代的育种观点，品系应该是一个更广泛的概念，严格地讲这种传统意义上的品系已不能代表现代品系的含义，应该称为单系。

（三）近交系

是指通过连续近交形成的品系，其群体的平均近交系数一般在37.5%以上，但近交系数的高低并不是近交建系的目的，关键在于能否在系间杂交时产生人们所期望的杂交效果。（四）群系

是指由群体继代选育法建立起来的多系祖品系。

（五）专门化品系

是指具有某方面突出优点，并专门用于某一配套系杂交的品系，可分为专门化父系和专门化母系。

有人把这种品系称为配套系，实际上配套系杂交是一种交配体系，在这个体系中所利用的品系千篇一律地称为配套系不够确切，例如在猪的配套系杂交中就包括近交系杂交和专门化品系杂交两种。

三、培育新品系的意义

1. 加快种群的遗传进展

品系可在品种内培育，也可以在杂种基础上建立；质量要求不如品种全面，可以突出某些特点；头数要求不如品种多，分布也不如品种那么广泛。因此，培育一个品系要比培育一个品种快得多，品系的范围也较小，整个种群的提纯比较容易。

2. 加速现有品种的改良

在本品种选育和种群杂交改良过程中，可以通过分化建系和品系综合，使种群得到不断的发展和提高，搞好品系繁育可以很好地解决群体中优秀个体质量高而数量少的矛盾、选育过程中选择性状数目与选择反应成反比的矛盾，品种的一致性与品种结构，即异质性的矛盾和种群基因纯合与近交衰退的矛盾。这些矛盾的解决将有助于加快品种的改良速度。

3. 促进新品种的育成

众多品种的育成史表明，不论是纯种或是杂种群，只要它具有优良性状，特别是当优良性状不是由个别基因，而是由一些基因组合控制时，品系繁育就更为有效。这是因为在培育新品种时，为了巩固遗传性往往应用近交，而近交又容易引起生活力的衰退，若采用品系繁育，则由于各系内的基因大部分是纯合的，而系间一般又没有亲缘关系，从而在品系综合时既可

以使品系特性获得较稳定的遗传性，又可防止近交衰退的危险。另外应该指出的是培育新品系时采用的品系繁育，主要任务是巩固优良性状的遗传性，因此在建系时应该采用较高程度的近交，这样就可促进新品种的育成。

4. 充分利用杂种优势

由于品系经过闭锁群体下的若干代同质选配和近交繁育，许多位点的基因纯合度高、遗传性稳定，系间遗传结构差异较大。因此这样的种群，不仅具有较高的种用价值，而且，当品系间杂交时也会产生明显的杂种优势，于是品系可以为商品生产中开展品系间杂交提供丰富有效的亲本素材。

四、品系培育的条件

1．建系的数量

动物群体很小是无法进行品系繁育的。一般认为一个品种至少要有3个以上的品系，每个品系应有8~20个家系，每个家系应有30只母畜和5只以上的公畜，不过因畜种不同和饲养条件上的差异，上述数量可以视具体情况有适当的增减。

2. 家畜的质量

品系繁育的目的，是提高和改进现有品种的生产性能、充分利用品系间不同的遗传潜力来产生杂种优势。所以，每个品系的综合性能一般都要比原品种优越，而且各自都有自身的遗传特征。如果畜群中有个别出类拔萃的公畜和母畜，就可以采用系祖建系法建系。如果优秀性状分散在不同个体身上，还可以用近交建系或群体继代建系法来建系。

3. 饲养管理条件

品系繁育的目标能否按期实现，种畜的饲养管理水平也很重要。例如舍饲家畜的饲料配方与饲喂方法，环境卫生是否能保证种畜的正常发育和配种繁殖；放牧家畜如何组群，怎样实现配种方案，如何选择种畜和记录系谱资料等。

4. 技术与设备

品系繁育过程涉及到动物生产过程中的各个环节，要求有统一的组织协调工作，完整而严密的技术配合工作，还应有必需的仪器设备等。

五、品系培育的方法

（一）系祖建系

采用这种方法建立品系，首先要在品种内选出或者培育出系祖。只有突出的优秀个体，即不仅有独特的遗传稳定的优点，而且其他性状也达到一定水平的个体，才能作为系祖。系祖的标准是相对的，不能脱离实际地要求十全十美。可以允许次要性状有一定的缺点，但应不大严重。

（二）近交建系

近交建系是在选择了足够数量的公母畜以后，根据育种目标进行不同性状和不同个体间的交配组合，然后进行高度近交，以使尽可能多的基因位点迅速达到纯合，通过选择和淘汰建立品系。

最初的基础群要足够大，母畜越多越好，公畜数量则不宜过多且相互间应有亲缘关系。基础群的个体不仅要求性能优秀，而且它们的选育性状相同，没有明显的缺陷，最好经过后裔测验。

（三）群体继代选育法

群体继代选育法是从选集基础群开始，然后闭锁繁育，根据品系繁育的育种目标进行选种选配，一代一代重复进行这些工作，直至育成符合品系标准、遗传性稳定的群体。

基础群是异质还是同质群体，既取决于素材群的状况，也取决于品系繁育预定的育种目标和目标性状的多少。当目标性状较多而且很少有方方面面都满足要求的个体时，基础群以异质为宜。

基础群要达到一定规模，不致于因群体有效含量太小而在育种过程中被迫近交，也不致于因群体大小太小而不能采用较高的选择强度，从而降低品系的育成速度。

在选配方案上，原则上避免近交，不再进行细致的个体间的同质选配，而是提倡以家系为单位进行随机交配。

种畜的选留要考虑到各个家系都能留下后代，优秀家系适当多留。一般情况下不用后裔测验来选留种畜，而是考虑本身性能和同胞测定，以缩短世代间隔，加快世代更替。

第三节专门化品系的培育

专门化品系的出现，是随配套系杂交应用而生的，它是现代化动物生产的重要标志之一。

一、配套系杂交

（一）概念

由于品种间杂交越来越难满足现代化畜牧业生产的要求，在应用品种间杂交的基础上，逐步用配套系杂交代替品种间的杂交，即建立一些配套的品系作为杂交中的父本和母本，取得了很好的效果，杂种优势利用获得了重大突破。

所谓配套系杂交，就是按照育种目标进行分化选择，培育一些品系，然后进行品系间杂交，杂种后代作为经济利用。配套系杂交包括两大类，即近交系杂交和专门化品系杂交。（二）配套系杂交的优点

1．培育品系相对容易

2．培育专门化品系可以提高选种效率

3．品系间杂交的效果更好

4．品系间杂交所得的商品代整齐

5．可更好的适应市场需求的变化

二、专门化品系

（一）概念

所谓专门化品系是指生产性能“专门化”的品系，是按照育种目标进行分化选择育成的，每个品系具有某方面的突出优点，不同的品系配置在完整繁育体系内不同层次的指定位置，承担着专门任务。

（二）专门化品系的优点

1．有可能提高选择进展生产性状和繁殖性状这两类性状分别在不同的系中进行选择，一般情况下比在一个系中同时选择两类性状其效率要高些，特别是当性状间呈负遗传相关时。2．专门化品系用于杂交体系中有可能取得互补性在作为杂交父本和母本的不同系中分别选择不同类的性状，然后通过杂交把各自的优点结合于商品代个体上，从理论和实践看，效果是比较好的。

三、专门化品系的培育

建立专门化品系的方法有多种，在不同的配套系中其建立方法有别，主要有三种，即系祖建系法、群体继代选育法和正反交反复选择法。

（一）群体继代选育法

1．明确建系目标要根据育种目标和实际条件，初步确定采用几系配套杂生产商品代，确定培育多少个专门化品系，确定父系和母系。将重要经济性状分配到不同的专门化品系中作为目标性状，进行集中选择。要求在一个群体内集中太多的性状是不可能的。因为选择的性状数目愈多，每个性状在单位时间内的遗传进展愈小。而将各种性状按其遗传特性或杂交配套的要求分散到不同的群体中去选择，每个专门化品系突出1～2个重要经济性状,则可以加快遗传进展，加快系内目标基因型纯合的速度。

2．组建基础群用群体继代选育法建立专门化品系时，基础群是基本素材，一旦闭锁，中途一般不再引入新的遗传物质，因此，组建一个好的基础群对将来育成的专门化品系起着十

分重要的作用。

3．选择方案和选择方法

①选择方案：用群体继代选育法建立专门化品系时，畜群必须闭锁，更新用的后备猪都应从基础群的后代中选择。当基础群封闭后，近交系数就会逐代上升，这意味着基础群内各种各样的基因将通过分离而重组，并逐步趋向纯合。经过严格的选种若干代，就可以使的原始基础群，变为具有共同优良特点的品系。

②选择方法：对专门化品系的父系、母系选择的目标性状和选择方法不同，但都要根据各自的选择指数进行选择，以提高选择的准确性。

4．平均近交系数用群体继代优育法建立专门化品系时，由于采用的是小群体封闭式多世代连续选择，不可避免地会加速群体的近交速率，群体的平均近交系数必然逐代上升。

专门化品系的平均近交系数低于近交系，但又高于品种内个体间的亲缘系数。一般要求在建立专门化品系时5～6代后平均近交系数达10%～15%为宜。

5．配合力测定培育专门化品系的主要目的是为了在杂交生产中充分利用专门化品系的特殊配合力，一般要求从第三世代开始，每一世代都要进行配合力测定，以检验专门化品系的一般配合力以及专门化品系在配套杂交中的地位，同时找到最佳的杂交组合，以便于在生产中推广应用，这也是培育专门化品系与传统品系繁育的区别所在。

（二）正反交反复选择法

1．正反交反复选择法的步骤首先组成A、B两个基础群(基础群组建的要求与闭锁继代选育法基本相同)，依性能特征特点不同，定为A、B两个系，每个系中着重选择的性状应不同，如其中一个系应着重选择生长、胴体和肉质性状，另一个系则着重选择繁殖性状。

第一年把A、B两系的公母猪，分为正、反两个杂交组，即A♂×B♀和A♀×B♂，进行杂交组合试验；

第二年根据上年正反杂交结果即根据F1代的性能表现鉴定亲本，将其中最好的亲本个体选留下来，其余的和全部后代杂种都一起淘汰肥育用，选留下来的亲本个体必须与其本系的成员交配即分别进行纯繁，产生下一代亲本。

第三年将第二年繁殖的优秀的A、B两系纯繁猪选择出来，按第一年的正反两组进行杂交测验；第四年又重复第二年的纯繁工作，如此循环重复地进行下去，到一定时间后，即可形成两个新的专门化品系，而且彼此间具有很好的杂交配合力，可正式用于杂交生产。

正反交反复选择法，整个过程包括了杂交、选择、纯繁三个部分，其主要优点有三：第一，由于把杂交、选择和纯繁有机地结合在一起，三者不断交替重复使用，既可提高纯系的生产性能，又提高了两系间的特殊配合力，获得了杂种优势；第二，F1杂种的生产性能指标，既可作为测验双亲杂交的配合力，又可当作A、B系的后裔测验成绩；第三，正反交反复选择法既是一种选种方法，又是一种杂交方式，能达到既有效又经济的目的。

2．改良正反交反复选择法正反交反复选择法仍有不足之处，因为一年正反杂交，一年纯繁，世代间隔增大了一倍，会延缓专门化品系的育成，于是有人提出了改良正反交反复选择法，改良后的RRS法将正反杂交和纯繁在同一年内进行，把原RRS法时间缩短一半。

具体操作过程是：首先组成A、B两个基础群，依性能特征不同定为A系、B系。第一年将A系母畜的一半与B系的公畜杂交，另一半与A系的公畜交配进行纯繁，同样地，B系母畜的一半与A系的公畜杂交，另一半与B系的公畜交配进行纯繁，杂交后代作肥育测定用，根据杂交效果选择，即从杂交效果好的亲本公畜的纯繁后代中选留种畜，组成一世代。第二年将选留纯繁后代再按第一年正反杂交组合和纯繁办法进行正反杂交和纯繁试验，如此正反交反复选择进行下去，即可育成具有高度杂种优势的两系配套的专门化品系。

在用RRS法或改良RRS法培育专门化品系过程中，应注意在两系内分别由中选个体纯繁组成下一世代亲本群时，既要注意避免过度近交(可对亲本进行适度的温和近交以扩大两系

间的基因频率差)。

鱼类育种的四项新技术

雌核发育

(一)雌核发育的原理及意义

雌核发育是单性生殖的一种，指卵子依靠自己的细胞核发育成个体的生殖行为。同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自雌核，因此雌核发育产生的后裔全部为雌性，只具有母本的性状。

鱼类中存在的天然雌核发育已确知的有4-5种，如黑龙江银鲫、滇池高背鲫、台湾莫氏滛、亚洲钩齿蝶等。人工雌核发育是用γ射线、x射线或紫外线照**子，使精子遗传失活与正常的卵"受精"，卵在人工条件下(温差、化学刺激等)得以发育成正常的个体。目前国内外已有20多种养殖鱼类人工诱导雌核发育成功，70年代中期我国对此展开了研究，鲤、鲫、草、鲢等人工诱导雌核发育已取得了一定的成就。

雌核发育在鱼类育种中有着广泛的应用前景。首先能快速获得鱼类纯系，由于人工雌核发育的遗传基础均来自母本，因此其后裔具有很高的纯合性。一次人工雌核发育的纯度相当于连续四代的兄妹近交，人工雌核发育子二代相当于连续八代的近交。因此任何鱼类只需经过一次雌核发育，其子代再经过一次雌核发育，就可以作为纯系亲本用于育种生产。在杂交育种时，由于杂种后代不断分离，要获得一个稳定的品种常需很长的时间，如果利用杂种子一代或杂种子二代的卵子进行雌核发育，只需二代或三代就可获得纯系，使性状一致并保持稳定。其次雌核发育的后代全为雌性，这为控制单性养殖开辟了新的途径。此外，雌核发育应用在生产上还可以提高产量，如雌核发育的异育银鲫生长速度比母本方正银鲫平均快

34.7％，比当地鲫鱼快2-3倍。

(二)异育银鲫

异育银鲫是由方正银鲫(黑龙江省方正县双风水库的银鲫种群)作母本，兴国红鲤作父本，进行人工"授精"后的雌核发育子代，因是"异精雌核发育"故将其子代简称为"异育银鲫"。这是中国科学院水生生物研究所于1981年研究成功的一种养殖新对象。异育银鲫的外形酷似鲫，可依据侧线鳞平均值在30以上和体型较高作为其外形特征。异育银鲫具有特殊的繁殖方式即异精雌核发育，兴国红鲤精子在方正银鲫卵质中不形成雄性原核，也不与雌性原核融合。由此发育成的异育银鲫既保持了银鲫的优良性状，又从"父本"获得了生长优势，其子代仍以同样方式繁殖，几乎不发生性状分离现象。

异育银鲫不仅保持有鲫的肉味鲜美、营养丰富的特点，同时还具有杂食性、生活力强、生长快、产量高、饲养周期短等优点，当年繁殖的苗种养到年底一般可长到200-250克。至1984年底已推广到全国23个省、市、自治区，按1987年的不完全统计，全国养殖异育银鲫的面积已达100万亩(6.7万公顷)，成鱼产量约528万公斤，价值约1118万元以上，显示出了良好的生产效果和经济效益。

(三)建鲤

建鲤是我国养殖鱼类杂交选育的第一个品种，与其他杂交鲤比较，生长更快，平均增重2.7倍以上，产量可提高89.2-126.8％，养殖周期短，当年养成食用鱼。此外不仅肉质肥嫩、味道鲜美，而且成活率高、抗病力强、起捕率高。建鲤现已推广到全国几十个省、市、自治区，许多专业养殖者将其作为网箱养鲤的首选优良品种，并获得了理想的养殖效果。

中国水产科学研究院淡水渔业研究中心通过杂交、定向选育、雌核发育等综合育种技术，育成遗传性状稳定的鲤鱼优良新品种，定名为建鲤。其基本方法是首先选择配合力高，性状又能互补的纯种荷包红鲤、元江鲤分别作母本、父本的杂交组合后代做为育种的基础群，让