植物对低温胁迫的响应及其分子改良研究进展_张勇

基金项目

高等学校全国优秀博士学位论文作者专项基金项目

（２００２５３）和教育部“新世纪优秀人才支持计划”项目（ＮＣＥＴ－０４－０９０５）及农业部“９４８”项目（２００４２６４）资助。

作者简介张勇（１９８１－），

男，四川成都人，硕士研究生，研究方向：生物技术在果树上的应用。＊通讯作者。

收稿日期２００６!０４!１８

植物对低温胁迫的响应是一种积极主动的应激过程，低温诱导了相关基因的表达［１］，从而改变膜脂成分，活化抗氧化系统和积累渗透调节物质等，以缓解低温造成的机械伤害和生理伤害。为此，笔者综述了植物受低温胁迫后的膜脂组成、抗氧化酶、渗透调节物质、低温信号表达调控和低温诱导蛋白等及其在分子改良方面的研究进展，并对今后的研究重点进行了讨论。

１膜脂相变及其分子改良

生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构，它既能接受和传递环境信息，又能对环境胁迫做出反应。同时，生物膜对保持植物正常生命活动也具有重要的作用［２］。有研究表明，膜是低温冷害做用的首要部位［３］，而且低温伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上

［４］

。植物正常生理活动需要液晶相的膜状态，当植物遭受低

温胁迫时，膜脂由液晶态变成凝胶态，这种膜脂相变会导致原生质流动停止，膜结合酶的活力降低，膜透性增大，从而使植物细胞受到伤害［５］。目前，在这方面，比较深入的是低温

胁迫与膜脂脂肪酸的不饱和度或膜流动性的相关性研究［６，７］

。

增加膜脂中的不饱和类脂或脂肪酸含量能降低膜脂的相变温度，并且膜脂上的不饱和脂肪酸含量越高，植物的相变温

度越低，抗寒性也越强［８，９］。近年来，不少研究者应用生物技

术导入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因，通过降低脂肪酸的饱和度来提高植物抗寒性，已经取得了突破性的进展［１０－１３］。

脂肪酸去饱和酶是不饱和脂肪酸合成途径的关键酶。首先利用脂肪酸去饱和酶基因进行植物抗寒性分子改良的是日本国立基础生物化学研究所的Ｍｕｒａｔａ研究组。１９９３年，Ｈｉｇｈ等筛选了一个膜脂不饱和脂肪酸突变蓝藻（ＳｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓＰＣＣ６８０３）菌株ｆａｄ１２，并克隆了编码Δ１２去饱和酶基因ｄｅｓＡ［１４］。ｄｅｓＡ基因的表达是由于低温首先降低

了膜脂的流动性，刺激ｄｅｓＡ的转录，使膜脂不饱和度增加，

从而增加膜脂的流动性。Ｌｏｓ发现蓝细菌在低温胁迫过程中，ｄｅｓＡ基因的表达水平在１ｈ内就增加１０倍，抗寒性得到提高［１５］。此后，Ｊｏｈｎ从蓝细菌和高等植物中克隆了分别编码Δ６、Δ９以及ω!３酰基酯去饱和酶的基因ｄｅｓＤ、

ｄｅｓＣ和ｄｅｓＢ，同样具有冷调节特性［１１］。Ｏｖｋｏｖａ等将从蓝细菌中克隆的Δ９去饱和酶基因（ｄｅｓ９）转入到烟草后，转基因烟草叶片中不饱和脂肪酸的含量和植株低温耐受性均有提高［１６］。ω!３脂肪酸去饱和酶能够催化磷脂中亚油酸（１８∶２）

转变成亚麻酸（１８∶３），甘薯和水稻中因转入了烟草ω!３脂肪酸去饱和酶基因（ＮｔＦＡＤ３），转基因植株亚麻酸（１８∶３）

含量升高而相应的亚油酸（１８∶２）

含量却下降，转化植株的抗寒性得到提高［１２，１７］

。Ａｒｉｉｚｕｎｉ等将拟南芥叶绿体中ω!３脂肪酸去饱和酶

基因（ｆａｄ７）

导入水稻中，所获得的转基因植株不仅抗寒性增强了，而且也提高了低温下的光合速率和生长速率［１８］。

脂酰甘油（ＰＧ）具有较多的饱和脂肪酸，是决定膜脂相

变的主要因素［４］。甘油!３!磷酸酰基转移酶（ＧＰＡＴ）是ＰＧ生物合成过程中的第１个酰基酯化酶，对决定植物膜ＰＧ的不饱和度起关键作用。目前，已先后得到了黄瓜、拟南芥、菠菜和水稻等植物的ＧＰＡＴ基因的ｃＤＮＡ或ＤＮＡ片段［９］。Ｍｕｒａｔａ等分别将含低比例不饱和脂肪酸的冷敏感南瓜和含高比例不饱和脂肪酸的抗寒拟南芥中的ＧＰＡＴ基因转移到不抗寒的烟草中，发现转基因烟草植株其ＰＧ脂肪酸的不饱和度成分发生明显变化。其中，导入南瓜ＧＰＡＴ基因后，其不饱

和脂肪酸含量由转化前的６４％下降到２４％，

转化植株不抗寒；而导入拟南芥ＧＰＡＴ基因的烟草，则不饱和脂肪酸含量

上升到７２％，且具有较强的抗寒力［２０］。Ｙｏｋｉｏ等将拟南芥的

ＧＰＡＴ基因导入水稻中，

结果提高了叶片叶绿体膜上ＰＧ的不饱和脂肪酸含量，从而增强了水稻的抗寒性［２１］。

２抗氧化酶活性的变化及其分子改良

低温下由于植物对Ｏ２的利用能力降低，多余的Ｏ２则在代谢过程中被转化成对植物有毒害作用的活性氧（ＲＯＳ）。过剩的活性氧会导致膜脂过氧化加剧，引起膜蛋白的变性，并最终导致植物受到伤害和死亡［２２］，因此，必须通过植物抗氧化酶系统及时清除。植物抗氧化酶系统包括超

植物对低温胁迫的响应及其分子改良研究进展

张勇，汤浩茹＊，罗娅（四川农业大学林学园艺学院，

四川雅安６２５０１４）摘要综述了植物受低温胁迫后的膜脂组成、抗氧化酶、渗透调节物质、低温信号表达调控和低温诱导蛋白等及其在分子改良方面的研究进展，并对今后的研究重点进行了讨论。关键词低温胁迫；植物抗寒性；分子改良中图分类号Ｓ４２６文献标识码Ａ文章编号０５１７－６６１１（２００６）１４－３２６８－０５ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｉｎｔｈｅＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＰｌａｎｔｓｔｏＬｏｗＴｅｍｐｅｒａｔｕｒｅＳｔｒｅｓｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔＺＨＡＮＧＹｏｎｇｅｔａｌ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ６２５０１４）

ＡｂｓｔｒａｃｔＬｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｎｏｔｏｎｌｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｂｕｔａｌｓｏａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｃｒｏｐｓ．Ｔｈｅ

ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｗａｓａｎｅｎｅｒｇｅｔｉｃｐｒｏｃｅｓｓ，

ｗｈｉｃｈｉｎｄｕｃｅｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ．Ｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｈａｎｇｅｓｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｓ，ｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓｏｓｍｏｌｙｔｅｓｔｏｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｒｅｃｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｆｏｒｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｓ，ａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ

ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ，

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安徽农业科学，ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｈｕｉＡｇｒｉ．Ｓｃｉ．２００６，３４（１４）：３２６８－３２７２责任编辑姜丽责任校对胡剑胜

氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）和谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）等［２３，２４］。低温胁迫下这些抗氧化酶活性会发生变化，冷敏感植物在低温胁迫下抗氧化酶活性呈先增加后下降的趋势；而抗冷植物在低温胁迫下能维持较高的抗氧化酶活性［２５－２７］。５℃低温处理水稻幼苗前，用４５℃预处理３ｍｉｎ，植株体内ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＧＲ的活性增加，低温处理过程中ＣＡＴ可保护水稻免受伤害，经热激诱导的抗氧化酶活性升高能够增加水稻的耐冷性［２３］。棉花叶片中过量表达叶绿体中定位的抗氧化酶基因ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＧＲ可以提高光化学光能的利用，维持较高的电子传递速率，减轻冷诱导的光系统Ⅱ的光抑制［２８］。

近年来，利用基因工程技术通过转入抗氧化酶基因来提高植物抗寒力已经成为众多研究者研究的热点。ＳＯＤ是植物抗氧化系统中最关键的酶，直接将活性氧自由基转化为Ｈ

２

Ｏ２［９］。Ｇｕｐｔａ等将外源Ｃｕ／Ｚｎ"ＳＯＤ基因导入烟草中，发现转化植株的叶绿体中ＳＯＤ基因超表达，同时ＡＰＸ活性也升高，从而增加了烟草抵抗低温引起光抑制的能力［２９］。Ｖａｎ－Ｂｒｅｕｓｅｇｅｍ等将外源Ｆｅ"ＳＯＤ基因转入玉米，发现转基因植株体内有较高的Ｆｅ"ＳＯＤ活性，并明显提高了对低温的抗性［３０］。Ｍｃｋｅｒｓｉｅ等报道，在紫花苜蓿中转入Ｆｅ"ＳＯＤ基因，能够增大和增强超氧化物歧化酶的含量和活性，并经大田试验发现转基因植株越冬存活率大大提高［３１］。Ｓａｍｉｓ等发现，Ｍｎ"ＳＯＤ基因导入紫花苜蓿后其植株的膜稳定性得到提高［３２］。此外，番茄植株中因拟南芥ＣＢＦ１基因的导入，其植株体内ＣＡＴ活性被高度诱导，从而增加了植株的抗寒性［３３］。ＡＰＸ和谷氨酰胺合成酶与植物的抗寒性也有关系。Ｓａｔｏ等报道，热激处理水稻幼苗后可诱导ＡＰＸａ基因的表达，使ＡＰＸ活性升高，从而提高水稻幼苗的抗寒性［３４］。Ｌｉｏｒｅｎｔｅ等从水稻基因组中克隆了与ＰＯＤ活性有关的冷诱导基因ＲＣＩ３，该基因不仅对低温有很高的耐受性，而且对水分和盐胁迫也有很好的耐受性。

３渗透调节物质的积累及其分子改良

植物在适应环境胁迫的过程中会产生一些具有保水作用的渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖和醇类物质等［３６］。在低温胁迫下，植物通过诱导渗透调节物质的生物合成酶基因的大量表达，可以增加这类物质的积累，维持渗透压的平衡，从而避免低温伤害［３７］。

脯氨酸是水溶性很大的氨基酸，具有较强的水合能力。在植物受到低温胁迫时，脯氨酸的增加有助于细胞的持水，防止水分散失，起到渗透调节作用。此外，脯氨酸与蛋白质相互作用可以增加蛋白质的可溶性，从而增强蛋白质的水合能力［３８］。有研究发现，低温胁迫过程中二氢吡咯"５"羧酸合成酶基因的表达会导致脯氨酸的积累［３９］。Ｎａｎｊｏ等将脯氨酸脱氢酶（脯氨酸降解关键酶）反义基因ＡｔｐｒｏＤＨ的ｃＤＮＡ转入到拟南芥中，发现提高了细胞内脯氨酸含量，增强了植株抗寒力［４０］。Ｐｅｎｎｙｃｏｏｋｅ等将烟草中编码α"牛乳糖的Ｌｅａ"Ｇａｌ基因导入喇叭花后，发现转基因植株表现出比野生植株更强的抗寒能力［４１］。

甜菜碱是另一类常见的渗透调节物质，其化学性质与脯氨酸相似，它一方面通过与蛋白质的相互作用保护生物大分子在高电解质浓度下不变性；另一方面又可以作为渗透平衡物维持细胞的膨压［４２］。植物体内合成甜菜碱是２步氧化过程为：胆碱→甜菜碱醛→甜菜碱，分别是在胆碱单氧化酶（ＣＭＯ）和甜菜碱脱氢酶（ＢＡＤＨ）的作用下进行的［４３］。Ｋｕｍａｒ等将ＢＡＤＨ基因转入胡萝卜后，发现转基因植株明显地增强了对低温和盐胁迫的能力［４４］。最近，Ｓｕ等将从细菌中克隆到的胆碱氧化酶ＣＯＸ基因转入到水稻后，发现转基因水稻叶片中甜菜碱的浓度提高了，转基因植株表现出对盐和低温有较强的忍耐性［４５］。

此外，蔗糖、麦芽糖等可溶性糖和山梨醇、甘露醇等作为渗透调节物质，同样可以提高细胞的渗透浓度、降低水势、增加保水能力，有利于提高植物的抗寒力［４６］。

４低温信号转录因子的表达及其分子改良

植物在遭受低温胁迫时，从感受低温信号到发生一系列生理生化反应和调节基因表达，进而产生抗寒能力，存在一个复杂的信号网络传导系统［４７－４９］。目前，对于植物是如何感知低温信号并传递低温信号到核内激活转录因子，进而对低温作出反应的机制仍不清楚，但转录因子ＣＢＦｓ所调控的信号路径已被学术界广泛认可［５０－５２］。１９９７年，Ｓｔｏｃｈｉｎｇｅｒ等在研究拟南芥低温驯化期间如何调节ＣＯＲ基因表达的分子机理时，分离克隆了一种ｃＤＮＡ，这种ｃＤＮＡ能编码一种转录激活因子，从而识别ＣＯＲ基因中的Ｃ－重复／脱水响应元件（ＣＲＴ／ＤＲＥ）并与之结合，被命名为ＣＢＦ１［５３］。ＣＢＦ１作为转录因子通过与ＣＲＴ／ＤＲＥ结合，对抗性基因表达起顺式调节作用，从而参与低温下信号的传导。后来又有研究者在拟南芥中克隆出了ＣＢＦ２、ＣＢＦ３和ＣＢＦ４，并通过转基因的方法将其转入到拟南芥中，同样获得了具有强抗寒性转基因植株。经ＲＮＡ凝胶分析发现，其体内大量的冷诱导基因如ＣＯＲ１５ａ、ＲＤ２９ａ等转录水平有了明显提高［５４－５６］。此外，Ｊａｇｌｏ等以拟南芥ＣＢＦ１基因为探针从油菜ｃＤＮＡ文库中筛选出了编码ＣＢＦ类似蛋白的２个ｃＤＮＡ克隆，说明油菜中存在ＣＢＦ类似基因［５７］。２００２年，Ｃｈｉｏ等从大麦的ｃＤＮＡ文库中筛选出了ＣＢＦ３基因，并能诱导大麦ＣＯＲ基因的表达从而提高植株的抗寒性［５８］。

金建凤等成功地将ＣＢＦ１基因转入水稻中，发现低温处理后转基因植株体内不仅脯氨酸含量比野生型明显增加，而且植株的抗寒性也增强［５９］。韦善君等将玉米泛素启动子（Ｐｕｂｉ）调控的ＣＢＦ１基因以及花椰菜花叶病毒（ＣａＭＶ）３５ｓ启动子调控的ＧＵＳ基因一起转化烟草，研究了冷诱导基因的转录因子ＣＢＦ１对植物抗寒性及生长发育的影响。结果表明，ＣＢＦ１的组成型的表达增强了冷敏感植物的抗寒性［６０］。拟南芥ＣＢＦ３基因的过度表达能够提高植株耐低温胁迫的能力，并且导致许多与低温胁迫有关的生理生化变化，如脯氨酸和可溶性糖含量的增加［６１］。Ｓｏｎｇ等成功地将外源ＣＢＦ３基因转入水稻，从而提高了转基因植株对逆境胁迫的抗性［６２］。尽管目前还不清楚ＣＢＦ类似基因是否也以某种方式调控植物其他抗寒基因的表达，但ＣＢＦ类似基因的应用为植物抗寒品种的改良提供了一条新的途径。

５低温诱导蛋白的产生及其分子改良

植物低温诱导蛋白是植物在低温作用下由于基因表达的改变而诱发合成的新蛋白质［６３］。最早发现的植物低温诱导蛋白是Ｂｒｉｇｇｓ和Ｓｉｍｉｎｏｖｉｔｃｈ在越冬期黑槐树皮中发现的２～３条新蛋白谱带［６４］。近１０多年来，随着蛋白质分离、提纯和分析技术的发展，已有近１００种植物低温诱导蛋白被发

张勇等植物对低温胁迫的响应及其分子改良研究进展

３４卷１４期３２６９

现并加以研究。但人们仍不清楚在不同植物材料中和不同低温诱导条件下出现的诱导蛋白之间的异同，更不清楚它们提高植物抗寒性的机理。根据这些蛋白质已知的生化功能和诱导条件，可将其分为６类：冷调节蛋白（ＣＯＲ），抗冻蛋白（ＡＦＰ），类脂转移蛋白（ＬＴＰ），热激蛋白（ＨＳＰ），胚胎发育晚期丰富蛋白（ＬＥＡ）和脱落酸应答蛋白（ＲＡＢ）［６５］。

对植物抗寒性分子机理研究的最终目的是通过人为手段进行植物抗寒性的遗传改良，从而为农业生产服务。因此，许多研究者对低温诱导蛋白的转基因工程进行了大量研究。ＣＯＲ和ＬＥＡ具有高度的亲水性和热稳定性，具有保护细胞膜，维持水相及防止蛋白质变性等功能。Ａｒｔｕｓ等和Ｓｔｅｐｏｎｋｕｓ等分别将组成性表达的ＣＯＲ１５ａ基因导入拟南芥，发现转基因植株的叶绿体和原生质体的抗寒性提高１～２℃，并且增强了原生质体膜的稳定性，但是没有发现对整个植株水平的抗寒性有明显作用，这说明ＣＯＲ１５ａ蛋白对提高抗寒性作用不大［７，６６］。其原因可能是因为低温诱导后，是多个ＣＯＲ基因的共同表达和协同作用发挥抗寒作用，如果仅提高１种ＣＯＲ基因的表达不足以使植物表现出复杂的抗寒性状的缘故。Ｘｕ等和Ｓｉｖａｍａｎｉ等分别将大麦ＬＥＡⅢ基因ＨＶＡ１转入到水稻和小麦中，发现ＨＶＡ１蛋白在转基因植物的叶和根中的含量大增，并且整个植株的抗寒能力也得到相应的增强［６７，６８］。

ＡＦＰ能影响冰晶的形状和抑制重冰晶［６９］，因此它对植物抗冻性的提高具有调节作用。早期抗冻蛋白基因工程的研究大多是将动物ＡＦＰｓ基因导入植物。黄永芬等采用花粉管道法及子房注射法将美洲拟鲽ａｆｐ基因导入番茄，发现转基因番茄在低温下的生长优于对照［７０］。２００２年，Ｈｕａｎｇ等将具有热滞活性的昆虫ＡＦＰｓ基因（ｄａｆｐｓ）通过农杆菌介导法转化拟南芥，结果ＡＦＰｓ基因在转基因植株中得到表达，但与野生型株系相比，转基因株系的耐冻性并未明显提高［７１］。１９９８年，Ｗｏｒｒａｌｌ等从冷诱导的胡萝卜中纯化出一种分子量为３６ｋＤ的ＡＦＰｓ基因并克隆了它的基因，之后将ＡＦＰｓ基因导入烟草，所获得的转基因烟草提取物能抑制冰晶生长［７２］，这是首次利用植物ＡＦＰｓ基因进行植物抗寒改良的成功报告。随后，ＡＦＰｓ基因再次被成功地转入到烟草，转基因植株的抗冻性明显高于对照［７３］。因此，相对于动物ＡＦＰｓ基因，植物ＡＦＰｓ基因也许更适合在植物体内表达，产生的转基因植物的抗寒性状改变将会更明显。

６小结

植物在受到低温胁迫时，细胞膜是最敏感的受害部位，它是接受和传递胁迫信号的初始部位，并通过一系列反应引起细胞产生防卫反应。因此细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。通过转基因技术转入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因，从而降低脂肪酸的饱和度可以提高植物的抗寒性。但也有转入膜脂去饱和酶基因后植株抗寒性未得到提高的报道，这表明脂肪酸不饱和度与植株抗寒性之间的关系很复杂。因此，膜脂结构、组成和状态的变化是如何影响细胞的代谢，进而改变细胞生理状态还需进一步的研究。

低温使膜受伤害的另一个重要原因就是因为体内积累了过量的活性氧，促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生丙二醛，丙二醛能引起膜蛋白的变性与膜脂流动性的降低，导致植物受伤害。抗氧化酶能够清除植物体内多余的活性氧，从而对植物细胞起到保护作用。通过转入抗氧化酶关键基因，可以提高植物体内抗氧化酶活性，对植物抗寒性的提高起到推动作用。但由于各种抗氧化酶存在细胞中的不同部位，其作用也特性存在差异，同时在不同条件下，活性氧代谢这个复杂过程的特性也不尽相同。因此，今后应加强对某个生理过程的活性氧特征和不同抗氧化酶过量表达在清除活性氧中的协同效应的研究，掌握各种抗氧化酶对逆境的应激机制，从而选择某些关键组分，并利用基因工程技术改良植物抗氧化胁迫能力，最终达到有效提高植物抗寒力的目的。

植物在低温胁迫下，体内渗透调节物质的积累对维持细胞渗透压平衡，降低低温伤害具有重要作用。通过基因工程手段，使细胞内积累渗透调节物质如脯氨酸、甜菜碱等，从而能够不同程度地提高转基因植株的抗寒性。目前，人们对渗透调节物质的生理功能以及渗透调节物质合成酶基因进行了大量研究。然而，有关渗透调节物质合成的调控，特别是在环境胁迫下，哪些因子参与渗透调节物质的积累，渗透调节物质的合成酶基因在植物中的转化和表达和转基因植物的再生等还有待于进一步的研究。

低温逆境信号传导系统是一个复杂的网络系统，其中转录因子ＣＢＦｓ可结合到ＤＮＡ顺式调控元件ＣＲＴ／ＤＲＥ上，并刺激对低温反应基因的转录。植物中通过转入ＣＢＦｓ类似基因，即使在正常生长条件下（并不需低温刺激）也能诱导ｃｏｒ基因的表达，而且转基因植株不需要经历低温驯化就具有很高的抗寒性。这对于实现通过人为手段进行植物抗寒性的遗传改良具有十分重要的意义。当然，对于含有ＣＲＴ／ＤＲＥ的低温诱导基因是否参与低温胁迫下所有生理和生化反应和植物ＣＢＦｓ类似基因的功能及其对低温信号路径的调控还需要进一步的研究。

低温诱导蛋白的发现为植物抗寒性的研究提供了一条新的途径。植物在低温作用下由于基因表达的改变而诱发合成新蛋白质。这些新蛋白质具有高度的亲水性和热稳定性，能够保护植物细胞免受低温伤害。虽然植物的低温诱导表达基因众多，能表达产生许多不同的蛋白，但目前真正被分离和纯化出来的低温诱导蛋白并不多，利用内源性低温诱导蛋白来改良植物抗寒性的基因工程是抗寒研究的重点。

植物的抗寒性是由多基因控制的性状，往往需要一系列相关基因的共同表达才能表现高抗寒性［７４］，仅靠转移单个基因而获得抗逆性强的植物有一定的难度，因此，转入一系列基因是必须的。因此，在进行植物抗寒性基因工程研究时，应综合考虑各种环境胁迫之间的相互作用以及基因的转入对植物抵抗外界逆境综合适应性的影响，进一步拓宽抗寒基因的来源，才能为今后植物抗寒性分子改良开辟新的途径，为培育抗寒新品种奠定基础。

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３２７１

（上接第３２６７页）

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ｌｏｗｓｏｉｌＮ：ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｇａｉｎｓａｎｄｔｈｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｔｒａｉｔｓｉｎＧ．Ｏ．Ｅｄｍｅａｄｅｓ［Ｍ］∥ＢａｎｚｉｇｅｒＭ，ＭｉｃｋｅｌｓｏｎＨＲ，ＰｅｎａＣＢ．ＤｅｖｅｌｏｐｉｎｇＤｒｏｕｇｈｔａｎｄＬｏｗＮＴｏｌｅｒａｎｔＭａｉｚｅＰｐ．１９９７：４８５－４８９．

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ｉｎｄｕｃｅｓＣＢＦｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄ!ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｖｉａｔｈｅＣＲＴｐｒｏｍｏｔｅｒｅｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ

Ｐｈｙｓｉｏｌ，

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ＦＯＷＬＥＲＳ，ＴＨＯＭＡＳＨＯＷＭＦ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅｐｒｏｆｉｌｉｎｇｉｎｄｉｃａｔｅｓｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｐａｔｈｗａｙｓａｒｅａｃｔｉｖａｔｅｄｄｕｒｉｎｇｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎａｄｄｉｔｉｏｎｔｏｔｈｅＣＢＦｃｏｌｄ!ｒｅｓｐｏｎｓｅ

ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌ，

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ＣＯＯＫＤ，ＦＯＷＬＥＲＳ，ＦＩＥＨＮＯ，ｅｔａｌ．ＡｐｒｏｍｉｎｅｎｔｒｏｌｅｆｏｒｔｈｅＣＢＦｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙｉｎｃｏｎｆｉｇｕｒｉｎｇｔｈｅｌｏｗ!ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ

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ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｔｈａｔｂｉｎｄｓｔｏｔｈｅＣ!ｒｅｐｅａｔ／ＤＲＥ，

ａｃｉｓ!ａｃｔｉｎｇＤＮＡｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｔｈａｔｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄ

ＳｃｉＵＳＡ，

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ＹＡＮＧＣＹ，ＣＨＥＮＹＣ，ＧＵＡＮＧＹＪ，ｅｔａｌ．ＡｌｉｌｙＡＳＲｐｒｏｔｅｉｎｉｎｖｏｌｖｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇａｎｄｃｏｎｆｅｒｓｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔ

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［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，

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ＫＮＩＧＨＴＨ，ＺＡＲＫＡＤＧ，ＯＫＡＭＯＴＯＨ，ｅｔａｌ．ＡｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｉｎｄｕｃｅｓＣＢＦｇｅｎｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｎｄｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄ!ｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｖｉａｔｈｅＣＲＴｐｒｏｍｏｔｅｒｅｌｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ

Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００４（１３５）：１７１０－１７１７．［５７］

ＪＡＧＬＯＫＲ，ＫＬＥＦＦＳ，ＡＭＵＮＤＳＥＮＫＬ，ｅｔａｌ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆ

ｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣ!ｒｅｐｅａｔ／ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ!ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒｃｏｌｄ!ｒｅｓｐｏｎｓｅｐａｔｈｗａｙａｒｅｃｏｎｓｅｒｖｅｄｉｎＢｒａｓｓｉｃａｎａｐｕｓａｎｄ

ｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，

２００１（１２７）：９１０－９１７．［５８］

ＣＨＩＯＤＷ，ＲＯＤＲＩＧＵＥＺＥＭ，ＣＬＯＳＥＴＪ．ＢａｒｌｅｙＣＢＦ３ｇｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎａｎｄｍａｐｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，

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［６１］ＧＩＬＭＯＵＲＳＪ，ＳＥＢＯＬＴＡＭ，ＭＡＩＴＥＰ，ｅｔａｌ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆ

ｔｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣＢＦ３ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌａｃｔｉｖａｔｏｒｍｉｍｉｃｓｍｕｌｔｉｐｌｅｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｏｌｄａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ

Ｐｈｙｓｉｏｌ，２０００（１２４）：１８５４－１８６５．［６２］ＳＯＮＧＳＩ，ＫＩＭＹＳ，

ＪＡＮＧＨＪ，ｅｔａｌ．ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１ＡａｎｄＡＢＦ３ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏ

ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈｏｕｔｓｔｕｎｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，

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［６３］林善枝，

张志毅，林元震．植物抗冻蛋白及抗冻性分子改良［Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００４，３０（３）：２５１－２６０．［６４］ＢＲＩＧＧＳＤＲ，ＳＩＭＩＮＯＶＩＴＣＨＦＷ．Ｔｈｅｃｈｅｍｉｓｔｒｙｏｆｔｈｅｌｉｖｉｎｇ

ｂａｒｋｏｆｔｈｅｂｌａｃｋｌｏｃｕｓｔｔｒｅｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｆｒｏｓｔｈａｒｄｉｎｅｓｓ．ＩＩ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｌｅｃｔｒｏｐｈｅｓｉｓｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｗａｔｅｒ

ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｏｆｔｈｅｂａｒｋ［Ｊ］．ＡｒｃｈＢｉｏｃｈｅｍ．，

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ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｌｄｒｅｇｕｌａｔｅｄＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａＣＯＲ１５ａｇｅｎｅａｆｆｅｃｔｓｂｏｔｈｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔａｎｄｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｆｒｅｅｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．

ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄＳｃｉＵＳＡ，

１９９６（９３）：１３４０４－１３４０９．［６７］ＸＵＤ，

ＤＵＡＮＸ，ＷＡＮＧＢ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｌａｔｅｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓｉｓａｂｕｎｄａｎｔｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅ，

ＨＶＡ１，ｆｒｏｍｂａｒｅｌｙｃｏｎｆｅｒｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔａｎｄｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９９６（１１０）：２４９－２５７．

［６８］ＳＩＶＡＭＡＮＩＥ，ＢＡＨＩＥＬＤＩＮＡ，ＷＲＡＩＴＨＪＭ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｂｉｏｍａｓｓ

ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｗｈｅａｔｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅｌｙｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｔｈｅｂａｒｌｅｙ

ＨＶＡ１ｇｅｎｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｃｉ，

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［７１］ＨＵＡＮＧＴ，ＮＩＣＯＤＥＭＵＳＪ，ＺＡＲＫＡＤＧ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｎ

ｉｎｓｅｃｔ（Ｄｅｎｄｒｏｉｄｅｓｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）ａｎｔｉｆｒｅｅｚｅｐｒｏｔｅｉｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｒｅｓｕｌｔｓｉｎａｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｐｌａｎｔｆｒｅｅｚｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．

ＰｌａｎｔＭｏｌＢｉｏｌ，

２００２（５０）：３３３－３４４．［７２］ＷＯＲＲＡＬＬＤ，ＥＬＩＡＳＬ，ＡＳＨＦＯＲＤＤ．Ａｃａｒｒｏｔｌｅｕｃｉｎｅ!ｒｉｃｈ!

ｒｅｐｅａｔｐｒｏｔｅｉｎｔｈａｔｉｎｈｉｂｉｔｓｉｃｅｒｅｃｒｙｓｔａｌｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９８，２８２（２）：１１５－１１７．

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刘兵，王宏斌，等．胡萝卜抗冻蛋白基因的克隆及其在Ｅ．ｃｏｌｉ中的表达［Ｊ］．中山大学学报：自然科学版，２００２，４１（３）：５２－５５．

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ｆｒｅｅｚｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌｌａｎｄＥｎｖ，２０００（２３）：８９３－９０２．３２７２