植物诱导抗病的研究进展

植物诱导抗病性的研究进展

摘要：通过介绍植物诱导抗病性的特点以及诱导因子和诱导机理，系统阐述了近年来国内外植物诱导抗病性的研究进展，并对植物诱导抗病性的发展应用前景提出展望。

关键词：植物诱导抗病性

前言

植物病害给我国的农业生产带来重大的影响，因此病害的防治一直是一项重大的研究课题。长期以来，植物病害防治主要采用传统的防治方法, 如培育抗病品种及使用化学农药等，其防治效果非常有限。然而，化学农药的长期使用给人们的生活环境带来了一系列副作用。如水体、土壤、大气等受到污染，农产品有毒物质残留量的增加，生态系统的可持续发展及人类的生活健康受到严重危胁；而且化学农药诱导了病原生理小种产生抗药性( resistance) ，导致本已控制的病害再度猖獗( resurgence)，成为制约中国农业可持续发展的重要因素。随着生活水平的提高，人们对食品安全及生态环境的保护意识逐渐增强，因此急需寻找一种无污染、无公害、可持续的防治植物病害的方法。植物诱导抗病性为植物病害的防治开辟了一条新途径，成为植物病理学研究的一个全新的热点领域。所谓植物诱导抗病性，是利用诱导因子激发植物自身的抗病性，使其产生抗菌物质，从而达到防治病害的目的。因其具有抗性稳定、持久、无污染等优点，为农业的可持续发展提供了有利条件[1]。

1 植物诱导抗病性的特点

1.1 非特异性

当植物被一定因子侵染或处理后，它们的活力便可能被激化或敏感化，从而可产生对病菌再次侵染的有效抵抗力。不同的生物和非生物因素能诱导出针对

不同挑战接种病原物的抗性，这就是植物诱导抗性的非特异性。换句话说，就是同一种诱导物可诱导某一种植物产生对多种病害的抗性，而且不同的诱导物可诱导不同的植物产生对多种病害的抗性。研究发现烟草经诱导后，对包括多种真菌性病原、2种细菌性病原和2种病毒等7种病原引起的病害有明显的减轻现象【2】。

1.2 持续和稳定性

合适的诱导物可以产生持续较长时间的抗病性。在抗病性表达一段时间后，若开始减弱时再次诱导，可以加强并延长其抗病性【3】。

1.3 相对性

植物的诱导抗性一般情况下不会引起植物对病原的绝对免疫，而只是侵染程度的减轻。一般来讲，诱导物的接种强度与诱导效果之间存在着正相关关系，较多的初期接种体会导致植物后期较为完全的保护；但高浓度的挑战接种，尤其在低水平的诱导接种情况下，会降低诱导抗性的有效性【4】。

1.4 传导性

诱导抗性是可以传导的，李冠等用瓜类刺盘孢（Colletotrichum lagenarium）接种哈蜜瓜第1片真叶后，2周后观察发现，新生长出的第2—5片叶也有了抗病性【5】。

1.5 非遗传性

人工诱导并不能改变植物的遗传性，植物的诱导抗病性需要经诱导才能产生。但Tuzun和Kuc研究发现，诱导对烟草霜霉病产生系统抗性的烟草植株可以通过组织培养将抗性传给再生植株，而且这些植株在生长在大田中也保持其抗性【6】。

2 植物诱导抗病性的因子

2.1 生物诱导因子

生物诱导因子包括非致病菌、弱致病菌、菌体的培养液及细胞提取物等，有些真菌、细菌和病毒就可以用作生物诱导剂。Meyer研究发现，哈茨木霉T39 不仅能抑制灰葡萄孢的生长，而且能诱导植物产生抗性【7】。据商闯等报道，用低浓度玉米小斑病菌C小种毒素培养滤液可以诱导玉米获得抗性【8】。郭桢等发现，弱毒菌株尤Ⅱ对小麦条锈病抗性产生诱导作用【9】。真菌中包括病原菌和非病原菌，病原菌中用作诱导因子的主要是弱致病力的菌株，真菌有机组分中的一些不饱和脂肪酸和氧化脂肪酸，也可诱导植物系统获得抗性，如花生四烯酸、亚麻酸、亚油酸和油酸可系统诱导番茄对Phytophthora infestans的抗性。可用作诱导剂的细菌有病原细菌、非病原细菌死体和活体以及细菌的不同成分，如细菌hrp基因产物可诱导非寄主植物产生过敏反应，进而获得抗病性。病毒本身或病毒辅助因子都可诱导系统获得抗性。

2.2 非生物诱导因子

2.2.1 物理因子

研究表明，用冷冻、高温、机械损伤、电磁波处理、X射线、紫外线、金属离子、重金属盐和高浓度盐等因素处理植物，可诱导其产生和积累植保素，从而达到抗病作用。2007年Markus Plessl等发现二氧化碳和臭氧的浓度升高后，马铃薯对晚疫病表现出一定的抗性。菜豆下胚轴经紫外线照射24~48h后，可使感病的菜豆品种产生抗病性，若再接种菜豆炭疽病菌，病菌就很难成功侵染【10】。

2.2.2 化学因子

（一）酚酸类化合物。诱导抗病的酚酸类化合物中研究比较多的是水杨酸SA，水杨酸作为一种广泛存在于植物体内的酚类物质，与植物的抗病性密切相

关。陈芳等研究发现，水杨酸处理子叶后，叶片内POD、PPO、PAL等酶类活性明显提高，对叶斑病的抗性提高。SA可诱导对病毒、细菌、真菌等多种病原物的系统抗性，已广泛应用于水稻、烟草、番茄、黄瓜、菜豆、马铃薯等多种作物的系统抗性诱导【11】。

（二）寡聚糖。寡聚糖（CTS）作为植物诱导防御的启动子，其功能表现在：①调节植物基因的开放与关闭，促进植物细胞活化和蛋白质的合成，进而刺激植物快速生长；②提高植物细胞和组织中内苷-β-葡聚糖酶和内苷寡聚糖酶的活性，促进RNA及苯丙氨酸解氨酶合成；③诱导植物产生PR蛋白和植保素。寡聚糖对烟草花叶病毒有体外钝化作用，能诱导黄瓜对菌核病、灰霉病和霜霉病的抗性，马铃薯块茎抗干腐病等【12】。

（三）维生素。维生素B1可诱导拟南芥过氧化氢酶活性的提高和NPR1基因的启动。2008年刘龙洲等发现，维生素B1可以诱发黄瓜对白粉病抗性。易成波等研究发现，维生素K3能使茄子对黄萎病和玉米对弯孢菌叶斑病产生抗性【13】。维生素D处理珍珠粟种子，则植物生长加快且产量增加，抗霜霉病【14】。

（四）二硝基苯胺类化合物。此类化合物多为除草剂，它们在低浓度下可诱导植物对多种病原菌的抗性。张元恩研究发现，在播前用氟乐灵处理土壤，可诱导棉花体内酚类物质的大量积累(尤其是阿魏酸、绿原酸)，其中绿原酸抑制了病原菌的生长和产孢；阿魏酸虽然无杀菌作用，但它是木质素合成的前体，加快了木质素合成，显著增强棉花对枯萎病的抗性【15】。

（五）盐离子。金属离子作为一种潜在的化学诱导剂，已受到越来越多研究者的关注。2004年杜俊卿等发现氯、钾离子共体诱导后，黄瓜叶片内酶活性先升高后降低，诱导后第10d达到最大值，极显著高于对照组。Sarma等研究表明，硫酸锌、草酸、丙二酸钠3种化学药剂诱导了鹰嘴豆防御菌核病的发生。2007年蔡洪生等报道，K2HPO4可以诱导辣椒抗白粉病、黄瓜对炭疽病和霜霉病的抗性。

（六）其他有机化合物。有β-氨基丁酸、苯并噻二唑（BTH）、二氯环丙烷、亚硒酸钠、甲基酯化物等。2007年臧洪俊等将β-氨基丁酸和糖分子结合在一个分子内，合成了8个新糖酯化合物。生物活性测定结果表明，该类化合物具有一定的诱导活性，且有些化合物比水杨酸诱导活性更好。何永明等发现，β-氨基

丁酸可诱导烟草产生PR蛋白且对烟草花叶病毒（TMV）产生抑制作用，水稻抗穗瘟病，辣椒对TMV、黄瓜花叶病毒（CMV）、疫病的抗性以及番茄抗根结线虫病【16】。

3 植物诱导抗病性的机制

3.1 物理机制

通过诱导植物细胞壁的强化，包括木质素沉积、乳突形成及胼胝体、胶滞体、侵填体的产生等，都可不同程度地阻止病原物的侵入和扩展。Reignault等研究表明，施用海藻糖后，小麦叶片表皮细胞中乳突等沉积物增加【17】。胡景江等在研究杨树对溃疡病的抗性实验【18】中发现，杨树经诱导后HRGP(富含羟脯氨酸的糖蛋白)和木质素含量都显著提高，并判断它们就是经诱导而引起的抗性反应机制之一。

3.2 生理生化机制

植物在某些外界刺激或诱导后，会产生一系列应急反应，导致一些生理生化指标发生变化，从而产生抗病性。其中主要是酶活性的变化，与植物抗病相关的酶主要有苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、多酚氧化酶（PPO）、几丁质酶以及植保素、酚类、活性氧等。张志刚等用极细链格孢蛋白激发子处理棉花幼苗后发现，SOD、PAL、PPO的活性均比对照组显著提高【19】。植物诱导抗病的另一重要生化机制是产生病原相关蛋白（PR蛋白），它有直接杀伤或者抵抗病原物的作用。

3.3 分子机制

植物诱导抗病性的产生需要多种防卫基因的诱导表达及产物的协同作用，才能有效抵抗病原物的侵染。分子机制主要包括两种，即过敏性反应（HR）和系统获得性抗性（SAR）。在HR中，植物经过一系列反应后在侵染点和周围的细

胞中使防卫反应基因表达。SAR基因是否表达成功，是判断植物是否发生SAR 的分子标准，且SA和活性氧是SAR过程中起重要作用的分子物质。王晓萍等研究发现【20】，SA通过活性氧来调节防卫反应基因表达以形成系统获得性抗性是植物抗病反应的一种普遍存在的形式。

4 植物诱导抗病性的研究展望

研究植物诱导抗病性，不仅可以揭示植物和微生物之间复杂的相互关系, 而且在植物病害的防治上也具有重大意义。研究表明，植物具有抵抗各种病害的潜在能力，只要找到合适的诱导因子将其潜能激发出来，就可以使其抵御各种病原物的侵染。它开创了利用植物自身的防卫体系进行病害防治的新思维，而且克服了抗病育种年限长、抗病品种产量低、化学防治中农药残留和病菌易产生抗药性等诸多弊端。相信随着研究的进一步深入，植物诱导抗病会在农业可持续发展中发挥不可忽视的重大作用。

参考文献：

[1] DUMER J，SHAH J，KLESSING D F. Salicylic acid and disease resistance

in plants ［J］. Trends Biochem Sci，1988，（13）：23～27.

[2] RYALS JA, NEUENSCHWANDER U H, WILLITSM G, et al.Systemi

acquiredresistance[ J] . J The Plant Cell, 1996, 8: 1809- 1819.

[3] KESSMANN H, STAUB T,HOFMANN C, et al. Induction of systemic acquired

disease resistance in plants by chemicals[ J] .Annual Review of Phytopathology, 1994, 32: 439- 459.

[4] 王军. 植物诱导抗病性的研究进展[ J] . 华南农业大学学报, 1994, 15( 4) :

121- 126.

[5] 李冠, 薛应龙. 诱导免疫哈密瓜植株的苯丙烷类代谢酶活力及新蛋白的出现

[ J] . 植物生理学报, 1989, 15(4) : 360- 364.

[6] Tuzun S, Kuc J. Persistence of induced systemic resistanceto bule mold in tobacco

plants desired via tissue culture[ J] . Phytopathology , 1987, 77: 1032- 1035.

[7] MEYER G D，ELAD Y. Induced resistance in Trichodermaharzianum biocontrol ［J］. Plant Pathology，1998，104（3）：279～286.

[8] 商闯，马春红，李运朝，等. 低浓度玉米小斑病菌C 小种毒素培养滤液对玉

米叶片过氧化物酶活性的诱导作用［J］. 中国生物防治，2007，23 （增刊）：42～46.

[9] 郭桢，胡小平，杨之为，等. 弱毒菌株尤Ⅱ对小麦条锈病的诱导抗性［J］. 西

北农林科技大学学报（自然科学版），2005，33 （增刊）：22～26.

[10] Teklu A, Wood K S R. The effect of ultraviolet radiationon the reaction of

Phaseolus vulgaris to species of Colletotrichum [J] . Physiolo gical Plant

Pathology , 1980,17: 105- 110.

[11] 杨瑞红, 原永兵, 刘润进. 水杨酸在AM 真菌侵染和诱导植物抗病性中的

作用[ J] . 菌物学报, 2005, 24( 4) : 606- 611.

[12] SUN Xiao-juan，BI Yang，LI Yong-cai，et al. PostharvestChitosan Treatment

Induces Resistance in Potato AgainstFusarium sulphureum ［J］. Agricultural Sciences in China，2008，7（5）：615～621.

[13] 易成波，叶华智. 外源化学物质对玉米抗弯孢菌叶斑病的诱导作用［J］. 植

物保护，2005，31（5）：31～35.

[14] PUSHPALATHA H G，MYTHRASHREE S R. RadhakrishnaShetty，et al.

Ability of vitamins to inducedowny mildew disease resistance and growth

promotion inpearl millet［J］. Crop Protection，2007，（26）：1 674～1 681. [15] 张元恩. 氟乐灵对棉花枯萎病的诱导作用[ J] . 植物病理学报, 1994, 24( 1) :

80- 84.

[16] 何永明，丁秀英，丛林晔等. β-氨基丁酸诱导烟草产生PR蛋白及对TMV

的抑制作用［J］. 植物病理学报，2007，37（3）：271～277.

[17] R H Reignault, A Cogan, J Muchembled, et al . Trehalose induces resistance to

powdery mildew in w heat[ J] . New Phy to logist , 2001, 149( 3) : 519- 529. [18] 胡景江，朱玮，文建雷，等. 杨树细胞壁HRGP 和木质素的诱导积累与其

对溃疡病抗性的关系[ J] . 植物病理学报, 1999, 26( 2) : 151- 156.

[19] 张志刚，邱德文，管春云，等. 极细链格孢蛋白激发子诱导棉花抗病性及相

关酶的变化. 中国生物防治，2007，23（3）：292～294.

[20] 王晓萍, 温玉琴, 郭东林, 等. 植物抗病分子机制研究进展[ J] . 黑龙江农业

科学, 2003( 5) : 33.