小麦雌性育性的主基因+多基因混合遗传分析
遗 传HEREDITAS (Beijing ) 28(12): 1567~1572, 2006
研究报告
收稿日期: 2006-07-08; 修回日期: 2006-10-24
基金项目: 国家自然科学基金(编号: 30060044)[Supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30060044)] 作者简介: 侯北伟(1982—), 男, 江苏人, 硕士研究生, 研究方向: 小麦遗传分析。Tel: 0517-*******; E-mail: hlshanxiao@https://www.360docs.net/doc/f116161774.html,
DOI: 10.1360/yc-006-1567
小麦雌性育性的主基因+多基因混合遗传分析
侯北伟1,2, 窦秉德1,2, 章元明3, 李生强1,2, 杨晋彬1,2, 刘福霞1,
杜金昆4, 孙其信4
(1. 江苏省淮阴师范学院植物生物技术研究所, 淮安 223300; 2. 新疆农业大学农学院, 乌鲁木齐 830052;
3. 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京 210095;
4. 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100094)
摘 要: 选用普通小麦中3种不同生态型育性正常品种与雌性不育系XND126杂交构建3个F 2组合, 连续两年对3组合P 1、P 2、F 1和F 2雌性育性进行调查, 利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型的4世代联合分析方法分析了小麦雌性育性的遗传。结果表明: 小麦雌性育性受两对主效基因+多基因联合控制, 两对主效基因之间存在互作效应。 关键词: 小麦; 雌性育性; 主基因+多基因 中图分类号: Q348 文献标识码: A
文章编号: 0253-9772(2006)12-1567-06
The Mixed Major Gene Plus Polygenes Inheritance for Female
Fertility in Wheat (Triticum aestivum L.)
HOU Bei-Wei 1,2, DOU Bing-De 1,2, ZHANG Yuan-Ming 3, LI Sheng-Qiang 1,2,YANG Jin-Bin 1,2,
LIU Fu-Xia 1, DU Jin-Kun 4, SUN Qi-Xin 4
(1. Institute of Plant Biotechnology , Huaiyin Teachers College , Huaian , Jiangsu Province 223001, China ; 2. College of Agronomy , Xinjiang Agriculture University , Urumqi 830052, China; 3. Section on Statistical Genomics , State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm nhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095, China; 4. College of Agronomy and Biotechnology , China Agriculture Un versity , Beijing 100094, China )
E i-Abstract: Three sets of data for the P 1, P 2,
F 1, and F 2 populations derived from three crosses between the normal fertility wheat (Triticum aestivum L.) cultivars with different ecotypes and the female sterile line (XND126) were used to investigate the inheritance of female fertility in wheat using mixed major gene plus polygenes inheritance model in 2005 and 2006. The results from the joint segregation analysis of the four generations showed that female fertility in wheat is controlled by two major genes plus polygenes, and the interaction between the two major genes is also detected.
Key words: wheat; female fertility; mixed major gene plus polygenes inheritance
杂种优势是生物界的一种普遍现象, 植物雄性不育已在320多个种中被发现, 雄性不育的发现为杂种优势利用提供了重要的基础材料。小麦雄性不育分为核型和核质互作型两大类, 其中一些雄性不育受环境控制, 对其遗传和基因定位已有较为详实
的研究。利用杂种优势是小麦产量及品质育种的重要途径[1~3]。Streiff 报道了杂交小麦双亲距离缩小可显著提高杂交结实率[4]。
Mariyama 提出了在主要作物中选育雌性不育系, 用其作为混播情况下提供花粉的父本, 缩小父、母本之间的传粉距离, 提高制种产
1568 遗传HEREDITAS(Beijing) 2006 28卷
量并获得纯一的杂交种子[5]。窦秉德等报道的小麦雌性不育系为雄性不育系提供花粉[6], 可大大缩小双亲的杂交授粉距离, 增加母本比例, 提高杂交制种产量。因此小麦雌性不育系的研究可能在揭示雌性育性遗传及拓展杂种优势利用途径上产生重要作用。
小麦雌性不育系与育性正常小麦品种杂交, F1代育性正常, F2代育性分离。通过亲本及后代的雌性育性统计, 初步认为小麦雌性育性依选用的杂交亲本的不同而表现为1对或2对基因控制的遗传[7], 分析认为雌性不育可能受2对隐性基因控制, 但尚不能确定两对基因的效应及其互作方式。盖钧镒提出了植物数量性状的泛主基因-多基因遗传理论, 认为多数性状由主基因加多基因共同控制是数量性状遗传的基本模型, 而纯主基因或纯多基因的遗传模型只是特例[8]。盖钧镒等研究开发的植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型分析法可检测和鉴定数量性状主基因和多基因的存在, 并可对基因效应和方差等遗传参数进行估计[9]。本实验受上述思想的启迪, 应用章元明等[10]提出的混合遗传4世代联合分析方法, 利用3个典型的雌性育性杂交组合的4世代资料, 进一步研究了小麦雌性不育的遗传机制, 为其基因的标记定位和标记辅助育种提供参考信息。
1 材料和方法
1.1供试材料
普通小麦中雌性不育系XND126(P2)、3个育性正常小麦品种(P1)(春性品种: 辽春10号; 冬性品种: 冬早7号; 强冬性品种: 冬晚1号)及其所配组合(2005年、2006年)的F1、F2。
1.2育性统计
小麦扬花时, 仔细观察并用普通小麦的正常花粉, 对F2可疑不育株人工授粉, 确保授粉机会。成熟后单株收获, 经室内考种, 对育性按以下方法进行统计, 用结实率代表育性[6,11]。
育性统计值1: 结实率(%)=单穗小花结实总数/单穗小穗基部小花总数×100(参雄性育性的国际法) 育性统计值2: 结实率(%)=单穗结实小穗数/单穗总小穗数×100
1.3数据分析
应用章元明等[10]提出的植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型, 采用P1、F1、P2和F2 4世代联合分析法对3组合4群体在2005和2006年的育性观测值分别进行联合分析, 通过极大似然法和IECM 算法对混合分布中的有关成份分布参数做出估计, 然后通过AIC值和一组适合性测验的判别, 选择最优遗传模型, 并估计主基因和多基因效应值和方差等遗传参数[12~14]。
2 结果与分析
2.13组合4世代群体育性分布
将4世代雌性育性以每20个百分点为单位分为10组, 求得每组的植株个数。由表1可见, F1育性近似于高值亲本(P1), F2分离群体育性呈连续的双峰分布。3组合的F1基本无差异, P1在两年间存在比较大的差异, 这与3个组合的F2群体的分布趋势十分相似。这可能是由于小麦品种在不同气候条件下有不同反映, 春性越强, 其差异越明显。因育性统计值2育性分布结构与育性统计值1基本一致, 故未列表展示。由表可以看出各子分布均偏态分布,按统计学正态分布理论[15]对原始数据进行平方根转换,将转换后的数据进行模型分析。
2.2小麦雌性育性基因对数及效应分析
2.2.1 遗传模型
用植物数量性状主基因+多基因遗传模型的4世代联合分析方法对小麦雌性不育系3组合连续2年两种育性统计方法的4个世代群体的育性分析结果, 获得1对主基因(A模型), 2对主基因(B模型), 多基因(C模型), 1对主基因+多基因(D模型)和2对主基因+多基因(E模型)等5类24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值。具体分析以冬晚1号组合2006年数据(育性统计值1)处理为例(表2)。
根据最小AIC值原则, 从24种模型中初步确定3个组合适合的遗传模型主要是E-0、E-1模型, 而冬晚1号组合2005年(育性统计值1)、冬早7号组合2005年(育性统计值2)及辽春10号2005年(育性统计值1)数据分析表明B-1模型也是适合的遗传模型之一。
对候选遗传模型进行一组(U12、U22、U32、n W2和D n)适合度检验, 选择统计量达到显著水平个数较少的模型作为最优模型。
根据冬晚1号组合2006年(育性统计1)数据, E-0和E-1模型的适合性检验结果(表3), 4个世代的20
12期 侯北伟等:小麦雌性育性的主基因+多基因混合遗传分析 1569
表1 3组合2年4世代育性统计值1分布
Table 1 Frequency distribution of female fertility statistic 1 for 4 generations of 3 crosses in 2005 and 2006 雌性育性 Female fertility
组合及世代
Crosses and generations
20 40
60
80
100
120
140
160
180 >180
总株数
N 2005 27 1 28 XND216 (P 2) P 2
2006 19 0 19 2005 10 6 5 2 1 24 P 1
2006 10 6 7 1 0 24 2005 8 2
10 F 1
2006 7 2 1
10 2005 4 12825 25 10 3 0 0 78
组合ⅠCross Ⅰ 冬晚1号×P 2Dongwan 1×P 2
F 2
2006 20 107
32
31 41 47 28 9
4
229 2005
1 4 4 1
10 P 1
2006 1 2 5 2 10 2005 3 5 2 10 F 1
2006 3 6 1
10 2005 5 332 5 14 43 29 9 2 115
组合ⅡCross Ⅱ
冬早7号×P 2 Dongzao 7×P 2
F 2
2006 10 1
3
6
3 9 23 35 4
4 44
178 2005 4 2 3 1 10 P 1
2006
1
9 10 2005 3 7
10 F 1
2006 2 7 1 10 2005 3 291939 71 32 5 0
180
组合ⅢCross Ⅲ
辽春10号×P 2Liaochun 10×P 2
F 2
2006 12 10
7
8
12 22 24 53 35 36
219
表2 冬晚1号组合2006年(育性统计值1)的4世代联合分析在不同遗传模型下的极大似然函数和AIC 值
Table 2 The AIC values and the Max-likelihood-values under various genetic models for the 4 generations
in the cross between Dongwan 1 and XND216 in 2006 using female fertility statistic 1
模型Model
Max-l
AIC
模型Model
Max-l
AIC
A-1 202.81284 ?393.6257 B-1 265.7533 ?509.5066 A-2 11.917271 ?13.83454 B-2 243.21321 ?472.4264 A-3 131.40004 ?252.8001 B-3 21.87026 ?33.74052
A-4
?14.72796
39.455925 B-4
21.870298 ?35.7406
D-0 208.85352 ?401.707 B-5 243.16 ?476.32 D-1 207.3008 ?400.6016 B-6 224.9213 ?441.8426 D-2 84.284546 ?156.5691 E-0 323.08426 ?622.1685 D-3 207.3008 ?402.6016 E-1 317.87177 ?617.7435 D-4 84.285645 ?156.5713 E-2 263.68585 ?517.3717 C-0 108.65256 ?205.3051 E-3 84.283127 ?162.5663 C-1 84.285851 ?158.5717 E-4 84.283081 ?164.5662
注: E-5、E-6模型未收敛。
Note: The convergence of the E-5 and E-6 models were not met.
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表3冬晚1号组合2006年的模型适合性检验
Table 3 Tests for goodness-of-fit for models E-0 and E-1 in the cross between Dongwan 1 and XND216 in 2006
模型Model U12U22U32n W2D n
E-0P10.062(0.8039) 0.011(0.9146) 0.284(0.5940) 0.0820(>0.05) 0.1433(>0.05) F10.120(0.7288) 0.512(0.4743) 2.308(0.1287) 0.1711(>0.05) 0.2659(>0.05) P20.107(0.7441) 0.221(0.6386) 0.378(0.5388) 0.0938(>0.05) 0.1736(>0.05) F20.000(0.9881) 0.001(0.9819) 0.001(0.9735) 0.0347(>0.05) 0.0343(>0.05) E-1P10.056(0.8121) 0.010(0.9222) 0.280(0.5964) 0.0812(>0.05) 0.1425(>0.05) F10.094(0.7593) 0.465(0.4952) 2.376(0.1232) 0.1678(>0.05) 0.2618(>0.05) P20.114(0.7353) 0.232(0.6299) 0.382(0.5365) 0.0949(>0.05) 0.1746(>0.05) F20.000(0.9974) 0.000(0.9952) 0.000(0.9910) 0.0348(>0.05) 0.0339(>0.05)
个统计量中, E-1模型、E-0模型均没有统计量达到显著水平; 尽管E-0模型具有较小的AIC值, 但对比两模型的适合性检验, E-1模型n W2和D n检验整体比E-0模型更符合, F2代的均匀性检验符合度也均达到99％, 因此E-1模型比E-0模型更优。E-1模型, 即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因模型为冬晚1号组合雌性育性遗传的最佳模型。
对3组合2年的数据进行适合度检验, 得到各组合的最佳模型(表4)。年度的差异, 组合的差异, 育性统计方法的差异, 不同的数据得出不同的最适合模型, 但3组合都是E类模型, 表明小麦雌性育性受两对主效基因+多基因联合控制。
2.2.2 遗传参数的估计
根据3组合两年数据统计的最适合模型的成份分布计算出各模型参数的极大似然估计值, 并由此估计出一阶遗传参数和二阶遗传参数。两对主基因的遗传参数见表5.
由表5可以看出, 小麦雌性育性有很高的主基因遗传率, 2006年统计结果均大于90%, 而2005年统计结果大部分超过70%。辽春10号组合2005年主基因遗传率相对较小,这可能与环境偏差不服从正态分布有关。2006年主基因遗传率大于2005年统计结果, 育性统计值1与育性统计值2统计结果相差不大。控制雌性育性的2对主基因中, 第1对主基因的加性效应(d a)2006年效应值高于第2对主基因的加性效应(d b), 而2005年两对主基因的加性效应相当。两对主基因中, 第1对主基因显性效应值(h a)较大, 而第2对主基因显性效应值(h b)相对较小。2对主基因间存在互作效应(i:加性×加性效应; l:显性×显性; jab:第1对主基因的加性效应×第2对主基因的显性互作效应; jba:第2对主基因的加性效应×第1对主基因的显性互作效应)。小麦雌性育性还存在多基因修饰, 大部分多基因遗传率统计为0%。仅有冬晚1号组合2006年(育性统计1)数据计算出多基因遗传率(2Pg
h (F
2
)
)为1.81%, 多基因方差(2Pg
σ)为 0.001593, 多基因加性效应([d])为: ?0.108633, 多基因显性效应([h])为: ?0.060368。
3 讨论
在育性的遗传研究中, 不同研究者采用不同的
表4 3组合2两年统计数据的最适合模型
Table 4 The best-fitted model for each crosses in 2005 and 2006
育性统计值1 Female fertility statistic 1
育性统计值2 Female fertility statistic 2
组合
Cross
2005 2006 2005 2006 冬晚1号×P2
Dongwan 1×P2
E-0 E-1 E-0 E-0 冬早7号×P2
Dongzao 7×P2
E-0 E-0 E-0 E-0 辽春10号×P2
Liaochun 10×P2
E-0 E-1 E-0 E-0 注: E-0模型, 即两对加性-显性-上位性主基因+多基因模型。
Note: 2 major genes with additive-dominant-epistatic effects plus polygenes effects (the E-0 model).
12期 侯北伟等:小麦雌性育性的主基因+多基因混合遗传分析 1571
表5 3组合2年雌性育性的遗传参数估计值
Table 5 Estimates of genetic parameters for female fertility in the 3 crosses in 2005 and 2006
育性统计值1
Female fertility statistic 1
育性统计值2
Female fertility statistic 2
组合ⅠCross Ⅰ 组合ⅡCross Ⅱ组合ⅢCross Ⅲ组合ⅠCross Ⅰ组合ⅡCross Ⅱ 组合ⅢCross Ⅲ遗传参数Genetic parameters
2005
2006 2005 200620052006200520062005 2006 2005 2006d a 0.2530.365 0.328 0.4420.1460.4510.2340.2880.181 0.288 0.109 0.311d b 0.2530.228 0.127 0.2050.1450.2340.2340.1770.181 0.21 0.109 0.159h a 0.2530.192 0.328 0.3470.1460.2350.2340.2880.181 0.288 0.109 0.311h b 0.049?0.01 ?0.05
?0.06
0.04?0.03?0.020.043?0.05
?0.03
0.109 0.056
i ?0.25?0.19 ?0.13 ?0.21?0.15?0.13?0.23?0.18?0.18 ?0.21 ?0.11 ?0.16j ab ?0.05?0.03
0.054 0.064
?0.04?0.08
0.018
?0.040.053 0.025 ?0.11 ?0.06j ba ?0.25?0.09 ?0.13 ?0.11?0.15?0.12?0.23
?0.18－0.18 ?0.21 ?0.11 ?0.16l
?0.050.022 0.054 0.156?0.040.17 0.018?0.040.052 0.025 ?0.11
?0.06
2
P σ(F2)
0.0540.088 0.054 0.0950.0210.0940.0380.0470.018 0.043 0.007 0.0342
mg σ(F2)0.0440.08 0.045 0.0880.0120.0870.0320.0440.013 0.041 0.002 0.0312mg
h (F2)
0.815
0.901 0.831 0.928
0.607
0.924
0.853
0.944
0.711 0.953 0.266 0.927
注: 2P σ: 表型方差; σ2mg : 主基因方差; (%): 主基因遗传率; 组合Ⅰ: 冬晚1号×P 2
mg h 2; 组合Ⅱ: 冬早7号×P 2; 组合Ⅲ: 辽春10号×P 2。 Notes: 2P σ: phenotypic variance; 2mg σ: major gene variance; (%): major gene heritability; Cross Ⅰ: Dongwan 1×P 2mg h 2; Cross Ⅱ: Dongzao 7
×P 2 ; Cross Ⅲ: Liaochun 10×P 2.
划分标准来确定可育株和不育株, 如Govinda [16]以0%为界, Singh [17]以20%为界, 杨跃华[18]采用连续估计法以30%为界, 周延凯[19]的报道中则采用不同的划分标准分别研究。这是将育性性状视为质量性状的分析方法, 对育性划分存在一定的主观性。本实验对小麦雌性育性的研究以植物数量性状的泛主基因-多基因遗传理论为指导, 通过统计分析的手段进行分离分析, 相对育性划分更为客观。
3个普通小麦品种分别属于3种不同生态类型的小麦品种, 3个组合分布的构成比较相似决定了其遗传模型是相对一致的, 2年2种统计方法的数据处理, 最佳模型都是E 类模型, 可以确定小麦雌性育性为两对主基因+多基因遗传。在3组合中(除辽春10号05年数据)主基因遗传率最低为71.1%, 最高值达到95.3%, 一定程度说明小麦雌性不育主要受两对主基因控制, 并有多基因修饰, 一阶参数结果初步表明主基因之间存在互作。辽春10号及其F2群体两年的性状分布差异很大, 主基因遗传率有所减少, 这可能与品种春性加强有关, 这一现象说明主基因的表达还可能受外界条件的影响, 其影响程度与品种特性有关。数量性状分离分析能够检测出效应小的基因, 比按质量性状检测的结果更全面, 当第2对主基因效应很小时, 表型分离表现为3:1; 当第二对主基因效应相对大时, 表型分离则表现为15:1。分离分析法的精确度与田间试验设计、分析世代、样本容
量、数据处理等有直接的关系[9]。适当的田间设计可以较好的控制误差, 利用重复的家系平均数资料比用单株资料产生的误差小, 单世代分析不如多世代联合分析, 而利用暂时性群体没有用DH 或RIL 等永久性群体分离分析的精确度高, 样本容量直接关系到成份分布的可信度[20]。本实验只用4个世代进行联合分析, 而且群体暂不够大, 对主基因和多基因更为准确的遗传效应及其互作方式还有待进一步深入研究, 尤其是利用分子标记定位的方法更为透彻的研究此问题。对小麦雌性育性基因的深入研究, 将为小麦雌性不育系应用于小麦杂种制种打下基础。 参 考 文 献
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