雌核发育和雄核发育
雌雄核发育
关于鱼类雌核发育的细胞学研究，主要包括卵子发生（oogenesis）和成熟卵的受精生物学两部分。前者涉及鱼类雌核发育子代如何保持倍性（即保持染色体数目），而后者则要了解同源或异源精子进入雌核发育卵后父本染色体在合子中的命运。
1. 天然雌核发育型卵子的发生 天然雌核发育鱼类和许多两性融合生殖鱼类一样，卵子的发生都要经历原始性细胞（由生殖褶上皮细胞转化而成）、卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞。当卵原细胞经过原生质生长期 （小生长期）后，才进入营养质（滋养质）的大生长期。在某些鱼类中，滋养质的生长过程可持续1～2年或更长时间。而银鲫在南方一带（如上海和湖北等省市）因水温较高，从越冬期进入营养质的生长阶段，直至翌年4～5月即达到产卵的程度。一般而言，当初级卵母细胞经过一系列的生长和发育，积累了各种营养物质，完成了卵质的分化，合成和储存了胚胎早期发育所需的发育信息，至此，细胞核极化，核内的核仁从边缘向中央集中，并开始溶解在核浆内。这时，初级卵母细胞才由包裹自己的滤泡膜中解脱出来，即从卵巢中排出停留在卵巢腔或体腔中，在排卵的同时，紧接着核膜溶解，染色体进行第一次成熟分裂，放出第一极体，此时的卵母细胞成为次级卵母细胞。随后，又进行第二次成熟分裂，且停留在中期
又有10±的超数染色体或称为B染色体。由于B染色体的存在，它在减数分裂和有丝分裂中不稳定，可以不均衡地分向两个子细胞，这是银鲫染色体数量变化大的一种解释。不过，很难从核型上区分开A和B染色体。Fan等（1990）对具有156条染色体的雄鱼研究发现，它不仅能产生形态、泳动速度正常的精子，而且精子受精能力正常。同时，精子的DNA含量为其体细胞的一半。这说明雄性银鲫能减数分裂形成正常的配子，换言之，其红细胞和精子DNA含量的比值与具有 100条染色体的野鲫（C．auratus auratus）DNA含量的比值均为2：l。因此，可以判定鲫是二倍体（2n=100，n=50）银鲫也是二倍体（2n=156，n=78）这样说来，把银鲫的染色体称为3n＝156或162，或者称为2n=156或162均可。但是将其称为2n=150±则更为确切。首先2n表示银鲫的两性可育性，150±表示了其染色体数的代表性和变异性。此外，银鲫染色体数为156～162的分裂相中具有相近似的臂数（NF）推论银鲫的染色体数变异是由罗伯逊易位（Robertsonian translocation）造成的，不过仍需证实。今后，为减少染色体分析上误差，最好由同一人进行外，还可借助染色体图相分析仪，以求技术日臻完善（范兆廷等，1998）。
水产生物遗传育种学：遗传育种
一名词解释1、核型（染色体组型）：把生物细胞核内全部染色体的形态特征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等）所进行的分析，也称为染色体组型分析。
2、同源染色体：形态结构相同的一对染色体。
特点：育性差，结实率低；形态、组织学上的特征。
3、复等位基因：指在同源染色体的相同位点上，存在三个或三个以上的等位基因。
4、不完全显性;F1表现为双亲性状的中间型。
5、品种：经过人工选育而成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种其他种群之优良性状及其表现性状的水生动植物。
6、细胞质遗传：把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞质遗传，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。
7、染色体畸变：指染色体数目的增减或结构的改变。
8、雌核发育：合子的发育是在卵子细胞核的控制下完成的。
9、雄核发育：指卵子只依靠雄性原核进行发育的生殖方式。
10、杂交：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。
11、远缘杂交：亲缘关系较远的个体间的交配，指不同种间、属间，甚至亲缘关系更远的个体间的交配。
12、近缘杂交;亲缘关系较近的个体间的交配，一般指同种内两个不同品种之间的杂交，又称品种间杂交。
13、同源多倍体：指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。
14、异源多倍体：指增加的染色体来自不同物种，一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成的。
15、混合选择：又叫集体选择，个体选择，是从来源不同的鱼群中选择表现型优良的个体混养在一起，混合交配，繁殖后代，繁殖的后代再混养在一起，再选种，这样的混合选拔留种，连续几代培育出一个新品种。
16、家系选择：将一雌一雄的优良亲鱼单独交配，建立若干家系，后代以累代近亲繁殖为基础，在尽可能相同的条件下饲养亲鱼，比较鉴定各家系的经济性状，从中选出最好家系的雌雄个体建立品系，这样的选择方法是家系选择。
17、后裔鉴（测）定：凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后裔测定。
水产动物育种复习题
一、名词解释1.人工雌核发育:是指用遗传失活的精子激活卵子的发育，精子不参与合子的形成，卵子仅靠雌核发育成胚胎的现象。
2.雌核发育：是指卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞核发育成个体的一种有性生殖方式。
3.品系：是指来源于一个亲本对〔或共同祖先〕形成的群体，它具有突出的特点和性状、相对稳定的遗传性和一定数量的个体。
4.原种：是指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养〔增〕殖生产的野生水生动物种以及用于选育种的原始亲本。
5.本地种质资源：主要指原产于本地或养殖很久地方品系或品种，它的特点是对本地自然条件有高度适应性。
6.引种驯化：多数引种对象引种到一个地区以后，一般不需要驯化，因为引种对象在培育过程中已经具有适应引种地区的性状，但有些品种的适应的范围小，或者是地区间环境差异较大，跨国跨地区的引种就需要驯化过程，这种驯化的结果往往是形成新的品种。
7.质量性状：指品种的一系列符合孟德尔遗传定律，呈间断变异的性状。
8.选择反应：是一种衡量选择效果的指标，指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值的变化情况，在数值上等于选择亲本所繁育的子代表现型平均值减去选择前群体的表型平均值。
9.选择强度：是标准化的选择差，在数值上等于选择差除以被选择群体的表型值标准差。
10.引入育成杂交：又称导入杂交、改进杂交，是为了获得更高的经济效益或根据挡当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等所客观确定的育种目标，通过引入品种对原有地方品种的某些缺点加以改进而使用的杂交方式。
11.后裔鉴定：又称后裔测定，是根据繁殖亲本后代的质量来评定亲本的种用价值的选择育种技术，其突出优点是能迅速判别亲本的基因型。
12.Hertwig effec t:通常伴随着对精子的放射线照射剂量的增高，失活精子受精后胚胎的成活率降低，当照射超过某一剂量时，成活率反而上升，这种现象称作….13.混杂现象：指品种内具有了本品种不应该具有的基因或遗传物质，使得品种表现出非本品种固有的性状或性能，同时也降低了品种的生产性能。
雌核发育
五、雌核发育二倍体的生长与发 育
天然雌核发育后裔的成活率很高；而人工诱发 雌核发育后裔成活率低、生长慢。 天然雌核发育后裔卵巢能正常发育，可与雄鱼 交配、产卵和繁殖；人工诱导雌核发育二倍体， 一般卵巢较小、畸形，雌核发育后裔的能育性 差。
六、雌核发育在水产养殖中的应 用
四、雌核发育二倍体生物的性别
雌核发育的个体或后裔的性别由卵核的遗传成分（染色体）决定。
在雌性配子同型（XX）的鱼类中，仅含有1条 X染色体的卵子，经人工诱发的雌核发育二倍 体个体含有XX染色体，遗传学上和表型上均 为雌性。 在雌性配子异型（ZW）的鱼类中，则可产生 雌雄两种性别（♀ZW和♂WW）。
雌核发育鱼类的共同特点
1.
卵子具有与母本完全相同的染色体组型。
同种或异种精子进入卵内（激活卵）只起刺 激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供 遗传物质。 子代的遗传物质完全来自雌核，只具有母本 的性状
2.
3.
二、鱼类雌核发育二倍体的诱发
—通过精子染色体遗传失活和卵子染色体二倍体化实现
1）精子遗传物质的失活 只破坏DNA而非整个细胞，以维持其游动性和穿透卵 子 的能力。有时利用异源精子。 ---物理方法：采用物理辐射如γ射线、X射线和紫外线 （暗处操作）等处理精子，使精子的遗传物质失活。 ---化学方法：采用化学物质如甲苯胺蓝(Toluidine blue)、 乙烯尿素(Ethyleneurea)和二甲基硫酸(Dimethylsulfate)等 消除精子染色体遗传活性的方法。 ---显微手术法：采用显微操作的方法直接去除受精卵中雄 性原核的方法。
性别控制——产生单性种群 快速建立纯系 确定性别遗传机制 基因-着丝点作图 有害隐性基因的排除 核质杂种
细胞工程期末复习-名词解释
细胞工程复习题一、名词解释[1]细胞工程：是指主要以细胞为对象，应用生命科学理论，借助工程学原理与技术，有目的地利用或改造生物遗传性状，以获得特定的细胞、组织产品或新型物种的一门综合性科学技术。
[2]细胞融合：是指使用人工方法使两个或两个以上的细胞合并形成一个细胞的技术。
[3]细胞重组：从活细胞中将细胞器及其组分分离出来，再在体外一定条件下将不同来源的细胞器及其组分重新组合，使之重新装配成为具有生物活性的细胞或细胞器的一种实验技术[4]细胞培养：泛指所有体外培养，其含义是指从动物活体体内取出组织，于模拟体内生理环境等特定的体内条件下，进行孵育培养，使之生存并生长[5]细胞全能性：指分化细胞保留全部的核基因组，具有生物个体生长、发育所需要的全部遗传信息，具有发育成完整个体的潜能。
[6]细胞分化：是指细胞在形态、结构和功能上发生差异的过程，包括时间上和空间上的分化。
[7]细胞核移植：是一种利用显微操作技术将一种动物的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵细胞内的技术。
主要包括胚胎细胞核移植和体细胞核移植。
[8]细胞悬浮培养：是将细胞接种于液体培养基中并保持良好的分散状态的培养方式[9]细胞系：由原代培养经传代培养纯化，获得的以一种细胞为主的、能在体外长期生存的不均一的细胞群体。
第一次传代培养后的细胞即称之为细胞系[10]细胞株：是指从一个经过生物学鉴定的细胞系用单细胞分离培养或通过筛选的方法，由单细胞增殖形成的细胞群，称细胞株[11]细胞凋亡：也叫程序性细胞死亡是机体维持环境稳定、有基因控制的细胞自主的有序性死亡[12]细胞团培养：细胞培养时，本身代谢就慢或者脆弱，细胞密度太低或者太高都会导致细胞的凋亡，死亡的细胞裂解物包裹未凋亡的细胞形成絮状物，这些絮状物在显微镜下看就是细胞聚集。
[13]体细胞核移植：体细胞核移植又称体细胞克隆，原理即细胞核的全能性，是动物细胞工程技术的常用技术手段[14]冠瘿组织：是由根癌农杆菌感染引起的植物肿瘤组织，它能在无外加植物激素的培养基上生长。
水产动物育种名词解释
水产动物育种：是指应用各种遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程。
品种：是人类根据自身需要创造出的一种生产资料，一般是指经多代人工选择育成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体，具有优良经济性状及其他表型性状的水生动物群体。
品系：是指来源于一个亲本对形成的群体，它具有突出的特点和性状、相对稳定的遗传性和一定数量的个体。
家系：一般是指由一对系祖繁育而来的群体。
地方品系：在品种的发展过程中，随着动物群体的不断扩大，分布区域也会逐步扩大，由于各地的自然条件不同，饲养管理水平和方式的区别，在品种内会出现差异。
具有这样差异的类群可以称为地方品系。
近亲交配系：是为杂种优势利用或试验动物的培育而通过自交数代得到的纯系。
单系：由一个系祖发展而来的群体。
一般是为了利用该系组某一优良的性状并尽可能地使更多的个体具有这一性状，将其与多个个体交配，其后代称为单系，其中每个个体均有此系祖的遗传基因。
群系：一个品系的系祖是一个群体。
一般是先建设一个基础群体，群体内个体具有所需要的某一或多个性状，然后群体繁育得到的后代即为群系。
种群：是指同一物种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。
育成品种：品种中有许多人工雕刻的痕迹，是人类有意识选择的结果，因此又称为人工品种。
自然品种：是指未经任何仍选择或育成活动，经过简单的驯化过程或不经过驯化直接为人类的养殖活动所利用的自然种。
原种：原种指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养殖生产的野生水生动物种以及用于选育种的原始亲本。
杂交种：杂交种是指不同品系、不同品种甚至种间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。
种质：指决定遗传性状，并将遗传信息传递给后代的遗传物质。
资源：是指资财的来源，是对人类具有实际或潜在利用价值的材料，是在一定的技术经济条件下，现实或可预见就将来能作为人类生产和生活所需要的一切物质的和非物质的要素。
第四章_雌核发育
• 安全、廉价、易得。 • 主要作用在DNA上,经紫外线照射后的DNA结构局
部变形,从而严重影响DNA 的正常复制和转录。 • DNA可能在光复活酶的光复活作用下所修复 • 穿透力弱
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4
遗传育种学 Genetic thremmatology
Hertwig 效应
遗传育种学 Genetic thremmatology
一、精子染色体的遗传失活
1.辐射处理
（1）γ、X射线
• 具有较好的穿透力 • 原理是诱发染色体断裂。当达到一定剂量
时，能够使精核中的DNA完全被破坏。 • 不安全；经γ、x射线处理过的精子生存
力和受精力都较差,在雌核发育的胚胎中 还可能存在大量的精子染色体碎片
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遗传育种学 Genetic thremmatology
精子不参与合子核的形成，卵子紧靠雌核发 育成胚胎的现象。
单倍体 综合症
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遗传育种学
Genetic thremmatology
三、鱼类的雌核发育
3.1 天然雌核发育的鱼类
亚马逊花鳉（Poecilia formosa）
银鲫 Carassius auratus
克氏美洲银汉鱼(Menidia clarkhubbsi) 胎生贝湖鱼 Comephorus baicalensis
发多倍体的方法基本相同。 不同的是：前者用的是经辐射处理的失
活精子激活卵子，而后者用的是正常精子 受精的卵子。
这些方法包括物理（温度与静水压）、 化学和生物（杂交）的三种。
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遗传育种学 Genetic thremmatology
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遗传育种学 Genetic thremmatology
发育生物学名词解释
Chapter 11. 先成论：生物体的各个组成部分早就存在于胚胎中，随着胚胎的发育而长大。
后成论：胚胎的各个部分是在发育的过程中逐渐形成的。
2. 嵌合发育：合子中的特殊因子在细胞分裂中的不均等分裂产生不同类型的细胞，它们有各自的发育命运。
调节发育：胚胎被部分移除或损失后仍能正常发育，说明胚胎发育具有可调节性。
3. 图式形成：指胚胎中细胞特性在时间和空间上发生分化，形成有序的结构。
4. 形态发生morphogenesis: 胚胎的立体形态发生显著改变的过程，最明显的发生在原肠作用开始之后。
5. 形态素：在胚胎中形成浓度梯度分布，以影响胚胎图式发生的物质。
6. 侧向抑制作用：在有相同发育命运的一组细胞中，如果有一个细胞开始分化为该命运时，它会分泌某种抑制物质抑制其相邻细胞向同一方向分化。
7. 发育的可靠性：指发育程序必须不因环境或是个别物质浓度的暂时变化而发生本质改变。
Chapter 2、31. 卵裂期：指受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚(blastula)的过程；2. 囊胚期：是指从囊胚形成到原肠作用开始的发育阶段的时期。
哺乳动物的专属名词：3. 桑椹胚：已发生致密化、尚未形成中空的囊胚腔的哺乳动物囊胚4. 胚泡：已形成中空囊胚腔、未着床的哺乳动物囊胚。
5.原肠作用：指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重排，将要发育成中胚层和内胚层器官的细胞迁入胚胎内部，将发育成外胚层器官的细胞铺展在胚胎表面。
通过原肠作用使胚胎建立起三个胚层。
6. 表皮细胞：细胞形状规则，呈方形或柱状。
细胞与细胞紧密连接成管状或片层状结构，局部或整体一起运动。
间质细胞：细胞形状不规则，细胞间松散相连，每个细胞都为一个运动单位。
7. Spemann organizer:在原肠作用开始时，位于胚孔背唇、可诱导胚轴形成的一个信号中心组织中心内的细胞自身可以产生中轴组织如notochord、prechordal mesoderm、floor plate、dorsal endoderm组织和协调背腹和前后轴线组织的形成和分化，指导其周围细胞分化为体节、神经组织、肝、胰脏等8.胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在germ ring的某处形成的加厚区,它是斑马鱼的组织中心。
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天然雌核发育鱼类—淇河鲫
淇河鲫
产自河南省淇河； 生长速度为普通鲫鱼的2.5倍； 脊背厚度为普通鲫鱼的2倍，因而
被称为双背鲫鱼； 染色体数为3n=162； 雄性个体少，营天然雌核发育； 与兴国红鲤精子受精产生的雌核发
育子代称为“异育淇鲫”
天然雌核发育鱼类—缩骨鲫
缩骨鲫
仅生活在广东翁源县、湖南绥宁 县等地；
主要见于无脊椎动物，在甲壳类和昆虫纲动物是很普 遍的，在软体动物和棘皮动物也存在
孤雌生殖
孤雌生殖类型：
产雌孤雌生殖 （水蚤、轮虫等） 产雄孤雌生殖（蜜蜂） 周期性孤雌生殖（蚜虫） 偶然孤雌生殖 （家蚕中的某些品种，一些爬行类和鸟类） 人工孤雌生殖（鱼类、海胆、蟾蜍等的人工孤雌生殖）
多精受精
多精受精（Polyspermy）： 有多个精子同时或先后入卵，卵体形比较大，卵
黄也比较多，对于精子的反应比较迟钝
一些昆虫、软骨鱼类、有尾两栖类、爬行类、鸟类等， 软体动物椎实螺和大蜗牛，东方蝾螈精子入卵数可达16个
孤雌生殖
孤雌生殖（Parthenogenesis）：
在一些有性生殖的动物中，有时动物的卵不经受精过 程，也能单独发育成幼体的现象，叫孤雌生殖。只有真正 不存在精子参与的生殖称为孤雌生殖。
但子代中没有50%的父本染色体
银鲫是二倍体还是三倍体？
银鲫的染色体数目为150±，而其亲缘种鲫 鱼的染色体数为100，方正银鲫为三倍体？
方正银鲫以正常的减数分裂方式产生精子 银鲫能产生形态、游泳速度正常的精子， 精子的受精能力也正常； 精子的DNA含量为其体细胞的一半 方正银鲫是二倍体吗？
3. 天然雌核发育鱼类—亚马逊花鳉
亚马逊花鳉
在美洲的亚马逊河流域中，生活着一种亚马逊花鳉， 它们全都是雌性。世上就没有雄性亚马逊花鳉，因此可 以说，亚马逊花鳉是鱼类世界中真正的“女儿国”。那 么，它们怎么繁衍后代呢？
它们并不是单性繁殖类的生物。到了生殖年龄，它 们就四处寻找偷情的对象。它们寻找的是其他种族的雄 性鳉类。这个寻找过程是很漫长的，也很没面子。因为 通常情况下，不同种族的雄鳉不愿意和这些不大正常的 亚马逊花鳉通婚。最终，亚马逊花鳉不得不“破罐子破 摔”，找那些没谈上恋爱的异族“老光棍”鳉通婚。
动物的受精类型
单精受精 多精受精 孤雌生殖 人工授精 雌核发育 雄核发育
单精受精
单精受精（Monospermy）： 由一个精子入卵而完成受精作用。单精受精的卵
体形比较小，卵黄少，对精子的反应比较敏锐
大多数动物都是单精受精，如棘皮动物、环节动物、 软体动物、硬骨鱼类、无尾两栖类、哺乳类
☆ 染色体数为150±的方正银鲫是二倍体还是三倍体，染色体应写 为2n=150还是3n=150？
银鲫的生殖特点
1. 银鲫有两种配子发育机制
卵子是通过非正常减数分裂形成的， 精子则是通过正常的减数分裂形成的
2. 方正银鲫雌核发育的生殖机制
卵子中到底存在何种物质使精核不能解 凝，而处于致密状态？
生长速度比普通鲫鱼快249.8%； 染色体数为3n=150 ± ； 群体中有雄性，单营雌核发育
天然雌核发育鱼类—滇池高背鲫
滇池高背鲫
上世纪70年代中期在云南滇池及 其水系发展起来的一个优势种群， 个体大、生长快、繁殖力强；
因背脊高耸而得名； 染色体数为3n=162； 群体中无雄性，营雌核发育
天然雌核发育鱼类—方正银鲫
后代雄性比例与精子种类有关
如果是鲤鱼精子，雄性后代为0 如果是二倍体鲫鱼精子，雄性后代为2.5% 如果是三倍体银鲫精子，雄性后代为15%
☆ 说明银鲫的性别是由父本的遗传物质所决定的； ☆ 父本的基因组由于雌核发育而被整体排斥，但部分父本遗传物质进
入卵子并传递给了子代； ☆ 但进入的是mtDNA、染色体DNA还是微小染色体DNA，目前还不清楚，
因其尾部（约背鳍前基1/3外）的 脊椎骨呈萎缩状而得名；
染色体数为3n=150； 无雄性、营天然雌核发育
方正银鲫既以雌核发育
天然雌核发育鱼方类式—生方殖正，银为鲫什么在自然群
体中又存在性成熟雄鱼？
产自黑龙江方正县双凤水库，是鲫 鱼的一个地方品种；
生长快、性腺成熟迟、起捕率高； 染色体数为3n=156，营雌核发育； 群体中雄性占15%左右
同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育的作用，不 形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自 雌核，因此雌核发育产生的后裔一般为雌性，只具有母本的 性状。
2.雌核发育与孤雌生殖的异同点
相同点：
• 都是特殊的有性生殖方式
不同点：
• 雌核发育是需要精子对卵子激活的孤雌生殖 • 孤雌生殖是由各种外界刺激所引起的，不需精子参与
其实，这些借用的“丈夫”并不能真正帮助亚马逊 花鳉传宗接代，它们的精子只能促使亚马逊花鳉的卵子 孵化，而不能把遗传物质传递给下一代，所以亚马逊花
鳉的后代还能保持种族的纯洁——都是雌性。
天然雌核发育鱼类—彭泽鲫
彭泽鲫
源自江西省彭泽县丁家湖、芳湖 和太白湖等自然水域经长期人工 选育而成的一个鲫鱼养殖品系；
蜜蜂
精子
Hale Waihona Puke 受 精蜂王、工蜂 二倍体卵细胞
直 接 发 育 雄峰 单倍体
人工受精
人工受精（Artificial fertilization）： 根据成熟精子和卵子的生理特性采用相应的技术
措施，促使精、卵相遇而达到受精的目的，以期最大 限度的提高受精率
一、鱼类的雌核发育
1.雌核发育的概念
雌核发育（Gynogenesis）：是指卵子在精子的刺激 下，依靠自身的细胞核发育成只具有母系遗传物质的个体 的一种有性生殖方式。
银鲫雌核发育的“异精效应”
雌核发育中精子仅仅起着激活卵子发育的作用，但在异域银鲫 的产生过程中，鲤鱼精子不仅刺激方正银鲫卵的发育，而且还对后 代的性状产生影响，这些影响包括：
1.用鲤鱼精子受精繁殖的异精雌核发育银鲫后代生长速度快
2.由不同类型异源精子引起的异精雌核发育后代雄性所占比例不同
3.与银鲫相比，异域银鲫的肝脏LDH 同工酶谱带染色反应较快，且第二、 三条谱带活性相对较高