第十一章代谢调节
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
第十一章核苷酸代谢
‥ ‥G A A T T C ‥‥ ‥ ‥C T T A A G ‥‥
‥ ‥A A G C T T‥‥ ‥ ‥T T C G A A ‥‥
四核苷酸，平端切口
六核苷酸，粘端切口 六核苷酸，粘端切口 六核苷酸，粘端切口 六核苷酸，粘端切口
‥ ‥C C C G G G ‥‥ ‥ ‥G G G C C C ‥‥
六核苷酸，粘端切口 四核苷酸，平端切口
限制性内切酶类型
I型：分子量大于105，多亚基，需S-线苷蛋氨酸、ATP和 Mg2+ ，识别位点与切割位点相差甚远，产物为异质，是限制 与修饰相排斥的多功能酶。
Ⅱ型：分子量小于105，需Mg2+ ，切割位点位于识别位点上， 产物为专一性片段，不具修饰酶功能。现在分子生物学研究所 用的限制性内切酶均为此类。
第二节 嘌呤和嘧啶的分解代谢
一、嘌呤的分解代谢 不同种类的生物分解嘌呤的能力不同，因此嘌呤分解 代谢的产物亦各异。动物的肝脏，肾脏和小肠中黄嘌 呤氧化酶活力很高，因此嘌呤的分解代谢主要在肝脏， 小肠粘膜，肾脏中进行。
核苷酸核苷酸核酶苷 核苷磷酸碱化基酶+（脱氧）戊糖-1-P
磷酸 一、嘌呤的降解 嘌呤的分解首先是脱氨基。 嘌呤的分解在核苷酸，核苷和碱基水平上均可发生。 研究发现，体内腺嘌呤的分解主要是在腺苷脱氨酶和 腺苷酸脱氨酶作用下进行的。 鸟嘌呤的分解则是在鸟嘌呤脱氨酶作用下进行的。
一、核甘酸生物合成的基本途径 动物、植物和微生物都能合成各种嘌呤和嘧啶核苷酸 。合成 核苷酸的基本途径有两条。 一条是以小分子的氨基酸，氨，二氧化碳为原料进行全合成， 即从头合成或从无到有途径；在肝脏中利用食物原料以从头合 成为主； 另一条是利用体内游离的碱基或核苷合成核甘酸，称为补救 途径。脑，骨髓等只能补救合成。 正常情况下，以肝脏的合成为主，仅在病理等特殊条件下， 补救途径才有意义。
第十一章物质代谢的相互联系及其调节
CTP
血红素合成 ALA合成酶
血红素
（2）变构酶的特点及作用机制
变构酶常由多个亚基构成； 变构效应剂可通过非共价键与调节亚基结合，引起酶构
象改变（T态和R态）或亚基的聚合、分离从而影响酶 的活性； 变构酶的酶促反应动力学不符合米曼氏方程式； 变构效应剂常常是酶的底物、产物或其他小分子中间代 谢物。 变构调节过程不需要能量。
(CH2)4CO HS Co
OH
AO
CH
3
CO
P
丙酮酸脱氢 酶
O CH HC TT
S
二氢硫辛酸 转乙酰酶
C C S Co
H3
A
H SH
(CH2)4CO OH
2 3
HP
S
(CH2)4CO OH
S
S
FAD H2
二氢硫辛酸
脱氢酶 FA D
丙酮酸氧化脱羧
NFAA
D+
NADH +H+
乙酰 丙二酸单 β-酮脂酰转移酶 酰转移酶 合成酶
第一节
物质代谢的相互联系
一、物质代谢的特点
物质代谢的整体性 物质代谢的可调节性 组织器官代谢的特色性 不同来源代谢物代谢的共同性 能量储存的特殊性 NADPH为合成代谢提供还原当量
二、物质代谢的相互联系
（一）能量代谢上的相互联系
物质代谢过程中所伴随的能量的贮存、释放、转移和利 用等称为能量代谢。
现出激素的生物学效应。 根据激素作用受体部位不同，激素可分为：细胞膜受
体激素和细胞内受体激素。
三、整体水平的代谢调节
1.应激状态下的代谢调节
应激是机体在一些特殊的情况下，如严重创伤、感染、中 毒、剧烈的情绪变化等所作出的应答性反应。
生物化学 第11章、代谢调控
色氨酸操纵子 调节基因产生的阻遏蛋白没有生物) 酶蛋白
阻遏蛋白不能跟操纵基因结 合, 结构基因可以表达 B:有色氨酸 色氨酸与阻遏蛋白结合,从 而使阻遏蛋白能够结合到 操纵基因,结构基因不表达
代谢产物
色氨酸合成途径还存在色氨酸操纵子中衰
减子所引起的衰减调节。
操纵子（operon ）：指原核生物基因表达的的 调控单位。包括一个操纵基因(operator,O) ， 一群功能相关的结构基因(S）和专管转录起始 的启动基因(P)。
调节 基因
R
启动 操纵 基因 基因
P O S
1
结构 基因
S
2
S
3
操纵子
操纵子可分为：
可诱导操纵子：基因在正常情况下不表 达，
加入诱导物后基因表达。如乳糖操纵子 可阻遏操纵子：基因在正常情况下表达， 有辅阻遏物存在时不表达。如色氨酸操纵子
酶促反应的前馈和反馈
：
前馈作用（feedforward）：代谢途径中前
面的底物对其后某一催化反应的调节酶有作用。
前馈激活——底物对后面的酶起激活作用。
前馈抑制——底物对后面的酶起抑制作用
丙酮酸激酶
G → G-6-P → F-6-P → FDP →→→ PEP
前馈激活
丙酮酸
乙酰CoA+CO2 + H2O + ATP
前馈抑制
乙酰CoA羧化酶
丙二酸单酰CoA+ADP+ Pi
反馈调节（feedback）—某一代谢途径的产物或 终产物积累时，反过来对反应序列前头的限速 酶发生的调节作用
正反馈（反馈激活）——产物能使反应速度加快 负反馈（反馈抑制）——产物能使反应速度减慢
第十一章 能量代谢和体温调节
(二)散热 1.物理散热 ☆传导与对流 ☆辐射：指机体以发射红外线电滋波的 方式散热 ☆蒸发：
2.生理散热 1)皮肤血管运动： 交感缩血管纤维活动降低 交感舒血管纤维活动加强，与汗腺活动无关。 ☆出汗：温热作用于皮肤温度感受器而 出现的反射性汗液分泌活动，通过汗腺活 动实现。
三.体温调节 (一)温度感受器 ☆外周温度感受器：分布于皮肤、黏膜 及腹腔内脏等处 ☆中枢温度感受器：视前区-下丘脑前部 有热敏和冷敏神经元
(二)体温调节中枢的整合作用 ☆体温调节中枢：主要位于下丘脑 前部---产热中枢 后部---散热中枢 ☆体温调定点 (三)体温调节障碍
第十一章 能量代谢和体温调节
第一节 能量代谢 一.能量在体内释放、贮存和利用 (一)三种营养物质代谢放能 1.糖：是机体重要的能源物质 一般情况下人体所需能量约70%由糖提供。 2.脂肪：是体内贮能和供能的重要物质 3.蛋白质：是构成机体组织成分的重要物质，作 为能源物质意义不大 (二)腺苷三磷酸(ATP)：是机体生理活动的直接供 能物质
三.能量代谢的影响因素： (一)食物的特殊生热作用 (二)肌肉活动 (三)环境温度 (四)精神因素 四.基础代谢率及基础代谢率(BMR) ☆基础代谢：人体在清醒而又极端安静的状 态下，不受食物、肌肉活动、环境温度及 精神紧张等影响时的能量代谢。
第二节 体温调节 一.体温 ☆体表温度：机体表层的温度 ☆体核温度：机体内部或深部的温度 二.产热与散热 (一)产热器官 安静时最大的产热器官为肝脏 运动时主要产热器官为骨骼肌
二.能量代谢的测定 (一)直接测热---用大型呼吸热量计
(二)间接测热：
1.测定原理：利用定比定律，即在一般化学反应中， 反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系。 2.几个基本概念： ☆呼吸商(RQ)：一定时间内机体的CO2产量与耗氧 量的比值。 ☆食物的热价：1克食物氧化时所释放出来的能量 ， 单位为焦耳。 ☆食物的氧热价：营养物质氧化时消耗1升氧所产 生的热量 。 (三)能量代谢率： 表示方法：kcal/(m2 h)
代谢的相互关系及调控
第十一章代谢的相互关系及调节控制I 主要内容本章重点讲了两个方面问题，一是生物体内不同物质代谢的相互联系，二是生物体内物质代谢的调控。
一、物质代谢的相互联系糖代谢、脂代谢、蛋白质代谢和核酸代谢是广泛存在于各种生物体内的四大物质代谢途径，不同途径之间的相互关系集中体现为各有所重，相互转化，又相互制约的关系。
二、代谢调节的一般原理代谢的调节控制方式有分子水平调节、细胞水平调节、激素水平调节和神经水平调节四种，其中神经水平调节是高等动物所特有的，细胞水平是所有生物体共有的，各种类型的调节都是由细胞水平来实现的。
细胞水平调控是一切调控的最重要基础，细胞水平调节主要分为酶的区域化分布调节、底物的可利用性、辅因子的可利用性调节、酶活性的调节、酶量调节五种形式。
（一）酶的区域化分布调节（二）底物的可利用性（三）辅助因子的可利用性（四）酶活性调节酶活性调节是通过对现有酶催化能力的调节，最基本的方式是酶的反馈调节，亦即通过代谢物浓度对自身代谢速度的调节作用，反馈调节作用根据其效应的不同分为正反馈调节和负反馈调节。
反馈是结果对行为本身的调节或输出对输入的调节，在物质代谢调节中引用反馈是指产物的积累对本身代谢速度的调节。
反馈抵制调节包括顺序反馈调节、积累反馈调节、协同反馈调节和同功酶调节四种。
(五) 酶量的调节细胞内的酶可以根据其是否随外界环境条件的改变而改变分为组成酶和诱导酶。
组成酶是催化细胞内各种代谢反应的酶，如糖酵解、三羧酸循环等。
诱导酶则是其含量可以随外界条件发生变化的一些酶类。
它的产生或消失可以使细胞获得或失去代谢某一种物质的能力。
1.原核生物基因表达调控操纵子学说是F. Jacob 和 J. Monod 于1961年首先提出来用于解释原核生物基因表达调控的一个理论。
该理论认为一个转录调控单位包括：结构基因、调节基因、启动子和操纵基因四个部分，其中操纵基因加上它所控制的一个或几个结构基因构成的转录调控功能单位称为操纵子。
第十章 代谢调节
R C
R C
R C R R C
R C
R C 酶分子
R C
C
酶活性增加/降低
--生理小分子物质：代谢产物、底物、其他 和调节基团非共价、可逆结合
果糖－1，6二磷酸酶的变构效应
酶亚基上的催化部位 X：酶亚基上的调节部位 FDP：果糖-1，6－二磷酸
3.变构酶的酶促反应动力学不符合米曼氏方程 式，酶促反应速率和作用物浓度的关系曲线 不呈矩形而常常呈S形。
糖原
I
脂肪 脂肪酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
葡萄糖
II
III
三羧酸循环
CO2，H2O，ATP
三大营养物分解代谢的三个阶段
联系枢纽
葡糖-6-磷酸酶
果糖-1，6-二磷酸酶
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
细胞浆
丙酮酸羧化酶
线粒体
糖
脂肪
磷酸丙糖
α —磷酸甘油
脂肪酸
磷酸烯醇式丙酮酸 丙氨 酸 半胱氨酸 甘氨 酸 苏氨 酸 ○ 色氨 酸 丙酮酸 酮体 ▲亮氨酸 ○ 异亮氨酸 ○ 色氨酸 乙酰乙酰CoA ▲亮氨 酸 ▲赖氨 酸 ○ 异亮 氨酸 ○ 色氨 酸 ○ 苯丙 氨酸 ○ 酪氨 酸 谷氨 酸 谷氨 酰胺 精氨 酸 组氨 酸 脯氨 酸
3. 耗能少 4. 按需调节，是体内酶活性的经济、高 效的调节方式
酶别构调节与化学修饰调节的比较
某些酶同时存在两种调节方式 别构调节是细胞的基本调节方式 化学修饰调节是高效的调节方式
三、细胞内酶含量的调节
属于酶的迟缓调节。
迟缓调节：通过对酶蛋白分子的合成或降 解来改变细胞内酶的含量的调节方式，一 般需要数小时或数天才能实现。
磷酸果糖激酶I
生物化学及答案第十一章
第十一章物质代谢的相互联系和代谢调节一、选择题1、糖酵解中，下列（）催化的反应不是限速反应。
A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶C、己糖激酶D、磷酸丙糖异构酶2、磷酸化酶通过接受或脱去磷酸基而调节活性，因此它属于（）。
A、别（变）构调节酶B、共价调节酶C、诱导酶D、同工酶3、下列与能量代谢有关的途径不在线粒体内进行的是（）。
A、三羧酸循环B、脂肪酸β氧化C、氧化磷酸化D、糖酵解作用4、关于共价修饰调节酶，下列（）说法是错误的。
A、这类酶一般存在活性和无活性两种形式，B、酶的这两种形式通过酶促的共价修饰相互转变C、伴有级联放大作用D、是高等生物独有的代谢调节方式5、阻遏蛋白结合的位点是（）。
A、调节基因B、启动因子C、操纵基因D、结构基因6、下面哪一项代谢是在细胞质内进行的（）。
A、脂肪酸的β-氧化B、氧化磷酸化C、脂肪酸的合成D、TCA7、在乳糖操纵子模型中，操纵基因专门控制（）是否转录与翻译。
A、结构基因B、调节基因C、起动因子D、阻遏蛋白８、有关乳糖操纵子调控系统的论述（）是错误的。
A、大肠杆菌乳糖操纵子模型也是真核细胞基因表达调控的形式B、乳糖操纵子由三个结构基因及其上游的启动子和操纵基因组成C、乳糖操纵子有负调节系统和正调节系统D、乳糖操纵子负调控系统的诱导物是乳糖９、下列有关阻遏物的论述（）是正确的。
A、阻遏物是代谢的终产物B、阻遏物是阻遏基因的产物C、阻遏物与启动子部分序列结合而阻碍基因转录D、阻遏物与RNA聚合酶结合而阻碍基因转录10、脊椎动物肌肉组织中能储存高能磷酸键的是（）。
A、A TPB、磷酸肌酸C、ADPD、磷酸精氨酸11、下列不属于高能化合物的是（）。
A、磷酸肌酸B、乙酰辅酶AC、磷酸烯醇式丙酮酸D、3-磷酸甘油酸12、下面柠檬酸循环中不以NAD+为辅酶的酶是（）。
A、异柠檬酸脱氢酶B、α-酮戊二酸脱氢酶C、苹果酸脱氢酶D、琥珀酸脱氢酶13、下面（）主要存在于肝中，而肌肉中没有。
生物化学复习资料重点试题第十一章代谢调节解读
第十一章代谢调节一、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中,为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。
通过调节作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一,使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。
根据生物的进化程度不同,代谢调节作用可在不同水平上进行:低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调节而起作用的;多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。
因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的,所以,细胞内酶的调节是最基本的调节方式。
酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方面对代谢进行调节的。
细胞是一个高效而复杂的代谢机器,每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。
细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸,在功能上虽各不相同,但在代谢途径上却有明显的交叉和联系,它们共同构成了生命存在的物质基础。
代谢的复杂性要求细胞有数量庞大、功能各异和分工明确的酶系统,它们往往分布在细胞的不同区域。
例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中;参与三羧酸循环、脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中;与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中;与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。
细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。
生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。
酶合成主要来自转录和翻译过程,因此,可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调节。
在转录水平上,调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭,这是一种负调控作用。
而分解代谢阻遏作用通过调节基因产生的降解物基因活化蛋白(CAP促进转录进行,是一种正调控作用,它们都可以用操纵子模型进行解释。
操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位,由启动子(P、操纵基因(O和在功能上相关的几个结构基因组成;转录后的调节包括,真核生物mRNA 转录后的加工,转录产物的运输和在细胞中的定位等;翻译水平上的调节包括,mRNA 本身核苷酸组成和排列(如SD序列,反义RNA的调节,mRNA 的稳定性等方面。
第十一章代谢调节讲解
第十一章代谢调节—、知识要点代谢调节是生物在长期进化过程中，为适应外界条件而形成的一种复杂的生理机能。
通过调iT作用细胞内的各种物质及能量代谢得到协调和统一，使生物体能更好地利用环境条件来完成复杂的生命活动。
根据生物的进化程度不同，代谢调节作用可在不同水平上进行：低等的单细胞生物是通过细胞内酶的调右而起作用的：多细胞生物则有更复杂的激素调节和神经调节。
因为生物体内的各种代谢反应都是通过酶的催化作用完成的，所以，细胞内酶的调节是最基本的调肖方式。
酶的调节是从酶的区域化、酶的数量和酶的活性三个方而对代谢进行调节的。
细胞是一个髙效而复杂的代谢机器，每时每刻都在进行着物质代谢和能量的转化。
细胞内的四大类物质糖类、脂类、蛋白质和核酸，在功能上虽各不相同，但在代谢途径上却有明显的交叉和联系，它们共同构成了生命存在的物质基础。
代谢的复杂性要求细胞有数虽庞大、功能各异和分工明确的酶系统，它们往往分布在细胞的不同区域。
例如参与糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶主要存在胞浆中；参与三竣酸循环、脂肪酸B ■氧化和氧化磷酸化的酶主要存在于线粒体中：与核酸生物合成有关的酶大多在细胞核中：与蛋白质生物合成有关的酶主要在颗粒型内质网膜上。
细胞内酶的区域化为酶水平的调节创造了有利条件。
生物体内酶数量的变化可以通过酶合成速度和酶降解速度进行调节。
酶合成主要来自转录和翻译过程，因此，可以分别在转录水平、转录后加工与运输和翻译水平上进行调^在转录水平上，调节基因感受外界刺激所产生的诱导物和辅阻遏物可以调节基因的开闭，这是一种负调控作用。
而分解代谢阻遏作用通过调巧基因产生的降解物基因活化蛋白（CAP）促进转录进行，是一种正调控作用，它们都可以用操纵子模型进行解释。
操纵子是在转录水平上控制基因表达的协调单位，由启动子（P人操纵基因（0）和在功能上相关的几个结构基因组成：转录后的调节包括，真核生物mRNA转录后的加工，转录产物的运输和在细胞中的泄位等；翻译水平上的调节包括，mRNA 本身核苜酸组成和排列（如SD序列），反义RNA 的调节，inRNA的稳宅性等方而。
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第十一章代谢调节
第一节代谢途径的相互联系
第二节代谢调节
华中农业大学生物化学精品课程组Yangzq@
第十一章代谢调节
第一节代谢途径的相互联系一、代谢网络
（二）糖代谢与蛋白质代谢的联系(一）生物体内糖和脂肪的相互转变（三）脂肪代谢与蛋白质代谢的联系
（四）核酸与其它物质代谢的联系
Ile
核酸通过控制Pr的合成影响细胞的组成和代谢。
核酸的合成受到其它物质的控制。
如核酸的合成需E和多种Pr因子参加。
Gly、Asp、Gln和磷酸戊糖合成核苷酸。
中心代谢途径（无定向代谢途径）：指EMP途径-TCA循环。
因为该途径中的一些代谢中间物与糖、脂肪、Pr和核酸等物质代谢密切相关，是沟通各代谢之间联系的重要环节。
二、酶活性的调节—微调
E活性的调节包括：酶原激活、E 的变（别）构效应、E分子的共价修饰和辅因子对E活性的调节。
（三）E的共价修饰与级联放大
共价修饰：E分子中的某些基团，在其它E的催化下，可以共价结合或脱去，引起E分子构象的变化，改变E的活性。
共价修饰调节E的特点：
A、存在活性和无活性两种形式
B、E的这两种形式通过E促的共价
修饰相互转变
C、伴有级联放大
共价修饰形式：
磷酸化/去磷酸化：真核生物E的主要修饰形式
乙酰化/去乙酰化
腺苷酰化/去腺苷酰化
尿苷酰化/去尿苷酰化
甲基化/去甲基化
氧化（S-S）/还原（2SH）
肾上
腺素
激活
肝糖
原分
解的
连锁
反应
第一信使
效应器第二信使
激素调节：
激素：由动、植物的特殊细胞合成，并经体液输送到作用部位，调节物质代谢或生理功能的多种微量化合物。
哺乳动物的激素：AA及其衍生物、肽及Pr、固醇类、脂肪酸衍生物
植物激素：生长素类、赤霉素类、激动素类、脱落酸、乙烯
（四）辅因子对代谢的调节
1、能荷对代谢的调节
2、[NADH]/[NAD+]比对代谢的调节
3、金属离子浓度的调节
如Mg2+是许多激酶的激活剂
三、酶含量的调节—粗调
生物在生长发育过程中，主要通过酶合成的控制—即基因表达调控（主要在转录水平）进行调节（基因表达：遗传信息的转录和翻译过程）。
（一）原核和真核生物基因组
基因：指DNA分子中的最小功能单位。
包括为RNA（tRNA、rRNA）、Pr编码的结构基因及无转录产物的调节基因。
基因组：指某一特定生物单倍体所含的全体基因。
A、DNA分子上大部分是编码Pr的结构基因，故多数为单拷贝或仅有少量重复。
B、功能相关的基因串联在一起，转录在一条mRNA分子中（多顺反子）。
C、有基因重叠
1、原核生物基因组的特点
2、真核生物基因组的特点
A、基因组大，如人单倍体基因组为3×109bp，有多个复制子
B、有大量重复序列
C、有短裂基因，即基因中有外显子区和内含子区
D、DNA上有许多不编码序列，它们在基因表达调控中起重要作用
（二）原核生物的基因表达调控E合成的调节方式有两种：
E合成的诱导：加入诱导剂，E诱导合成；诱导剂一般是E的底物或底物类似物。
E合成的阻遏：加入辅阻遏物，E 合成被阻遏；辅阻遏物一般是E的产物或产物类似物。
1、操纵子（operon）学说
1961年，Monod和Jacob提出了操纵子模型，成功地解释了E的诱导与阻遏。
操纵子：在转录水平上控制基因表达的协调单位，它包括结构基因、操纵基因、启动子
2、E合成的诱导—乳糖操纵子
负调控：无调节Pr，基因on；有调节Pr，基因off。
调节Pr称阻遏Pr。
正调控：无调节Pr，基因off；有调节Pr，基因on 。
调节Pr称无辅基诱导Pr。
A、乳糖操纵子的负调控※
A、乳糖操纵子的正调控
—分解代谢物阻遏
有G，即使有乳糖，E . Coli也不合成β-半乳糖苷E。
cAMP可与降解物基因活化蛋白（CAP）结合而活化CAP。
CAP结合位点是启动子的一部分，它的结合促进了RNA聚合E与启动子结合，使转录的起始更加频繁。
3、E合成的阻遏—Trp操纵子
4、组成性合成
若调节基因突变，不能产生正常的阻遏Pr;或操纵基因突变，阻遏Pr不能与突变的操纵基因结合，则无论诱导与阻遏存在与否细胞都能合成相应的E。
这种现象成为组成型合成（constitutive synthesis）。
三、真核生物的基因表达调控
1、真核基因表达调控的五个水平
A、DNA水平
B、转录水平
C、转录后水平
D、翻译水平
E、翻译后水平
2、真核生物的基因调控主要是正调控
3、顺式作用元件和反式作用因子（1）调控Pr与DNA接触的亚结构的结构基元
A、锌指（Zinc finger)
B、螺旋-转角-螺旋（HTH）。