3 植物的矿质营养
《植物的矿质营养》教案
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植物生理学-03-矿质营养
0
为膜原有电化学势；
j
aj为离子的电化学活度；Zj为离子的代数化合价 F为法拉第常数，96.5J/mol；E为电势
膜内外离子 j 分布产生的电化学势分别表示为：
µ µ0
=
j外
j + RT ln a j外 + Z j ⋅ F ⋅ E外 (2)
µ µ0
=
j内
j + RT ln a j内 + Z j ⋅ F ⋅ E内 (3)
What was wrong with him?
矿质营养学说与农业化学的建立
李比希（J. Liebig）1840年伦敦有机化学年会上发表 了“化学在农业和生理学上的应用”的论文，否定了 腐殖质营养学说，提出了矿质营养学说。
腐殖质(humus)是有了植物后才出现在地球上的而不是 植物出现以前。因此土壤中矿物质是一切绿色植物的 唯一养料，厩肥及其它有机肥料对于植物所起的作用， 并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质 在分解时所形成的矿物质。
平衡溶液：将某种植物所必需的矿质元素按照一定浓度和适当比例 配制成的，并对该植物生长发育具有良好作用而无毒害的混合溶液， 称为该种植物的平衡溶液。
二、植物细胞吸收矿质元素的机理
两种吸收机理：主动吸收和被动吸收
离子过膜的驱动力： 1、化学势梯度(浓度差)：由高到低 2、电势梯度：阳离子被负电荷吸引；阴离子被正电荷 吸引。
植物的必需元素（essential element） 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、 微量元素：Fe、Mn、Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
必需的矿质元素：N、P、K、S、Ca、Mg、Fe、Mn、 Cu、Mo、Zn、B、Cl、Ni、Na
植物的矿质营养
植物的矿质营养1. 引言植物的生长和发育需要多种营养物质，其中矿质营养在植物的生命活动中起着至关重要的作用。
矿质营养是指植物从土壤中吸收的无机物质，包括常见的氮、磷、钾等元素，以及微量元素如锌、铜、锰等。
本文将重点介绍植物的矿质营养的种类、功能以及影响因素等内容。
2. 植物的矿质营养种类植物的矿质营养主要包括宏量元素和微量元素两大类。
2.1 宏量元素宏量元素是植物需要吸收的主要无机元素，它们以百分之几的质量存在于植物体内。
常见的宏量元素有氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）和硫（S）等。
•氮素（N）：植物体内氨基酸、DNA、RNA等生物大分子的组成成分，是植物生长发育的基础元素。
•磷素（P）：是ATP（三磷酸腺苷）等能量转化过程中的重要组成元素，同时也是细胞质膜、DNA和RNA等的构成成分。
•钾素（K）：促进植物的光合作用、调控植物的水分平衡和营养转运，对提高植物的抗病性和抗逆性具有重要作用。
•钙素（Ca）：调节细胞的渗透平衡，影响细胞的生长分裂和细胞壁的合成，同时也参与信号传导。
•镁素（Mg）：是叶绿素的组成部分，对光合作用和能量转化过程具有重要影响。
•硫素（S）：是蛋白质、蛋白质酶、维生素B1和维生素B6等的组成成分，参与植物的生命活动。
2.2 微量元素微量元素是植物体内含量较低的无机元素，但对植物的生长发育同样至关重要。
常见的微量元素有铁（Fe）、锌（Zn）、锰（Mn）、铜（Cu）、钼（Mo）和镍（Ni）等。
•铁（Fe）：是光合作用和呼吸作用中的重要催化剂，参与植物体内的电子转运和能量转化过程。
•锌（Zn）：是植物体内多种酶的重要成分，参与DNA和蛋白质的合成过程。
•锰（Mn）：是植物体内氧气释放过程的关键酶的组成成分。
•铜（Cu）：参与咖啡因合成、植物生长和光合作用等多种重要生理过程。
•钼（Mo）：是植物体内硝化细菌和固氮细菌的酶的辅助因子，参与氮代谢过程。
•镍（Ni）：催化植物体内亚硝酸盐的还原过程。
第三章矿质营养
第三章矿质营养
7. 硅
◇ 吸收形式：单硅酸〔Si （OH）４〕。 ◇ 硅多集中在表皮细胞内，使细胞壁硅质化，增强
了植物对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。 ◇ Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗
◇ 有益元素或有利元素 有些元素并非植物必需的，但能促进某
些植物的生长发育，这些元素称为有益元素或有利元素，常见的有钠、 硅、钴、硒、钒等，如Si对水稻、Al对茶树等。
●稀土元素 指元素周期表中原子序数在57～71的镧系元素及
其化学性质与镧系元素相近的钪和钇。植物体内普遍含有稀土元素，稀 土元素对植物的生长发育有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种 子萌发和幼苗生长。
第三章矿质营养
●下图：当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度
高时，质膜上的离子通道被激活，通道门打开，离子将顺
着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内。
离 子 通 道 运 输 离 子 的 模 式 图
第三章矿质营养
（二）载体运输
载体运输学说认为，质膜上有各种载体蛋白，属于 内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体—物质复合物。通过载体蛋白构象的变化，透 过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。
第三章矿质营养
根据上述标准，现已确定植物必需的矿质元素 (包括氮)有14种，它们是：
氮（N） 磷（P） 钾（K） 钙（Ca） 镁（Mg） 硫（S） 铁（Fe） 铜（Cu） 锌（Zn） 锰（Mn） 硼（B） 钼（Mo） 氯（CI） 镍（Ni）
3植物的矿质营养.解答
第三章植物的矿质营养知识要点矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。
植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。
植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。
要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。
通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout 于1939 年提出的植物必须元素的标准：（1）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；（ 3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。
目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍17 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫9 种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍8 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。
必需的矿质元素在植物体内的生理作用有 3 个方面：⑴是细胞结构物质的组成成分，如N ，P ，S 等；⑵是植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如Mn ，Mg ，Fe 等；⑶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K + 。
可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。
氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16% ～18% 。
此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。
因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。
磷是以正磷酸盐(H 2 P0 4 - ) 形式被植物吸收。
当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。
磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物( 如ATP、FMN、NAD+、NADP和COA 等) 的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。
《植物的矿质营养》教案
植物的矿质营养教案引言植物的矿质营养是植物生长和发育不可或缺的重要因素。
本教案旨在帮助学生了解植物对矿质元素的需求以及矿质元素在植物体内的吸收、运输和利用过程。
教学目标1.理解植物对矿质元素的需求和作用。
2.掌握常见矿质元素的分类和特点。
3.理解矿质元素在植物体内的吸收、运输和利用过程。
教学内容第一部分：植物对矿质元素的需求和作用1.矿质元素的定义和分类。
2.常见矿质元素的作用及其在植物体内的分布情况。
3.矿质元素缺乏和过量对植物生长的影响。
第二部分：矿质元素的吸收和运输1.根系对矿质元素的吸收方式。
2.植物对矿质元素的选择性吸收。
3.矿质元素在植物体内的运输途径和机制。
第三部分：矿质元素的利用过程1.矿质元素的转运和分配。
2.矿质元素在植物体内的利用方式和作用机制。
3.与矿质元素相关的代谢途径和反应。
教学过程第一课时1.利用生活中的例子引入矿质元素的概念和重要性。
2.学生自主阅读教材中关于矿质元素的知识点，并做笔记。
3.小组讨论并总结矿质元素的分类及其作用。
第二课时1.教师引导学生学习植物根系对矿质元素的吸收方式。
2.利用实验展示矿质元素的选择性吸收现象。
3.学生看视频资料了解植物根系的吸收机制。
第三课时1.教师用图表讲解矿质元素在植物体内的运输途径和机制。
2.学生分组完成实验，观察矿质元素在植物体内的运输过程。
3.小组讨论并总结矿质元素的运输机制。
第四课时1.教师引导学生了解矿质元素的转运和分配过程。
2.学生分析矿质元素在不同部位的分布情况，探讨其分配规律。
3.学生小组展示矿质元素利用过程的研究成果。
教学评估作业请学生撰写一篇500字的小议论文，谈谈植物的矿质营养在农业生产中的重要性。
平时表现1.学生的参与度和合作精神。
2.学生在实验和讨论中的表现。
3.学生对教材知识的理解程度。
教学资源1.教科书：《植物矿质营养》。
2.视频资料：植物根系吸收矿质元素的机制。
3.实验器材：小铲子、培养皿、装有各种矿质元素的培养液。
2.植物的矿质营养
12.钼 钼是以钼酸盐( MoO42-、HMoO4-)的形式进入植物体内。钼离子(Mo4+~Mo6+ )是硝酸 还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是固氮酶中钼铁蛋白的组成成分，在 固氮过程中起作用。所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼对花生、大豆 等豆科植物的增产作用显著。缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。而在花椰菜缺钼时， 形成鞭尾状叶，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。 13.氯 氯离子(CI-)在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。根和叶的 细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死;根生长慢，根尖粗。 14.镍 镍在植物体内主要以Ni2+的形式存在。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿 素水解成CO2和NH4+。镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。 缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。
二、植物必需矿质元素的确定
Arnon和Stout ( 1939 )提出植物的必需元素必须符合下列3条标准: ①完成植物整个。生长周期不可缺少的; ②在植物体内的功能是不能被其他元素代替的，植物缺乏该元素时 会植表现专一的症状， 并且只有补充这种元素症状才会消失; ③这种元素对植物体内所起的作用是直接的，而不是通过改变土壤 理化性质、微生物生长条件等原因所产生的间接作用。 上3条标准目前看来是基本正确的，因此普遍为人们所接受。
10.锌 锌离子(Zn2+ )是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分 之一。缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身， 因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。锌是叶绿素生物合成的必需元素。 锌不足时，植株茎部节间短，莲座状，叶小且变形，叶缺绿。吉林和 云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。 11.铜 铜是某些氧化酶(例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等)的组成成分，可以 影响氧化还原过程。铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作 用电子传递体系的一员。缺铜时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶 叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。缺铜过甚时， 叶脱落。
植物的矿质营养
布森格(J· Boussingault)进一步在石英砂和木炭中
加入无机化学药品培养植物，并对植物周围的气体作 定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来，而 矿质元素是从土壤中得来。
1840年，德国的李比希(J. Liebig)建立了矿质营养
学说，并确立了土壤供给植物无机营养的观点。
1860年，诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成
钒
铷 锆
1× 10-4
5× 10-4 ＜10-4
铯
钼 硒
n× 10-5
2× 10-5 n× 10 镁 钾
2× 10-2
2× 10-2 2× 10-2 3× 10-2 7× 10-2 3× 10-1
硫
氟 氯 锂 钡 锶
5× 10-2
1× 10-5 n× 10-2 1× 10-5 n× 10-4 n× 10-4
有机氧化物 ↑ 灰分：70多种矿质元素
N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都 是从土壤中吸收的，通常将N归于矿质元素一 起讨论
植物体中化学元素含量
元素 占干重% 元素 占干重% 元素 占干重% 元素 占干重%
氧
70
钛
1× 10-4
铬
5× 10-4
砷
3× 10-5
氢
碳
10
18
磷
氮
7× 10-2
3× 10-1 1× 10-1
细胞外侧
1. 通道具有 离子选择 性，转运 速率高 2. 离子通道 是门控的
细胞内侧
协助扩散(被动运输) 离子通道运输离子的模式图
离 子 通 道 的 假 想 模 型
3.3.3.2 载体蛋白 又称为载体(carrier)、传递体(transporter或 porter)、透过酶(permease或penetrase)或运输酶 (transport enzyme)。 载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物 后，依靠其构象的改变而将离子转运至膜的另一侧， 具有选择性。 载体转运的方式： 被动转运(顺电化学势梯度进行，协同扩散) 主动转运(逆电化学势梯度进行，主动转运)。
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小麦茎秆柔弱,易倒伏
大豆缺K+杯状叶
4. 硫 (SO42－)（不易） 生理作用： 1)蛋白质和生物膜的成分 2)酶与生活活性物质的成分（维生素、固氮酶） 3)构成体内还原体系 缺硫症状: 植株矮小，新叶均衡失绿。
5.钙（Ca2＋ ）（不易） 生理作用: 1)细胞壁等的组分 2)提高膜稳定性 3)与有机酸结合成不溶性钙盐,以解除毒害 4)一些酶的活化剂 （ATP酶、磷脂酶等） 5)具有信使功能 6)参与光合放氧 缺钙症状: 1）幼叶淡绿色 2）生长点坏死
（二）确定必需元素的方法
1. 溶液培养法：在含有全部或部分营养元素的溶
液中栽培植物的方法。
2. 砂基培养法：用洗净的石英砂或玻璃球等，加 入含有全部或部分营养元素的溶 液来栽培植物的方法。
水培法和砂培法
水培法
气栽法
营养膜法
有机生态无土栽培的金姑娘洋香瓜
（三）植物必需的矿质元素*
大量元素：C、H、O、N、K、Ca、Mg、
（二）主 动 运 输
——物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需 要载体蛋白的协助，同时要消耗细胞内化学反 应所释放的能量的一种运输方式。
特征：
（1）逆浓度梯度运输
（2）需要载体
（3）需要消耗能量 载体：载体蛋白和泵运输蛋 白
1. 载体 运 输（同向运输和反向运输）
1. 载体运输 •同向运输器：运输器在与质膜外侧的H＋结 合的同时又与另一分子（离子）结合，二 者向同一方向运输 。 •反向运输器：运输器在与质膜外侧的H＋结 合的同时，又与质膜内侧的分子（离子） 结合，两者朝相反方向运输 。
特点：
（1）顺浓度梯度运输 （2）不需要载体 （3）不需要消耗能量
（一）被动运输
2. 易化扩散（协助扩散） ——膜转运蛋白易让溶质顺着浓度或电化学梯度跨膜 转运，不需要细胞提供能量。 特点： （1）顺浓度梯度运输 （2）需要载体参与 （3）不需要消耗能量
转运蛋白：指具有转运物质功 能的膜蛋白，主要包括离子通 道蛋白和离子载体蛋白。
第三节 植物对矿质元素的吸收
矿质元素在土壤中存在状态：
可溶性盐类：土壤溶液中以离子状态存在
非溶性盐类：吸附在土壤胶体上
难溶盐状态存在
一、根部对溶液中矿质元素的吸收过程 1. 通过交换吸附把离子吸附在根部细胞表面 （不需能量）
2. 离子进入根部内部
⑴质外体途径：各种离子（和水分）通过扩散作
用进入根部质外体（被动吸收）。 ⑵共质体途径：离子通过膜系统（如内质网）和 胞间连丝，从根表皮细胞进入木 质部薄壁细胞 （主动吸收） 。
11.钼（MoO42- ）需要量最少的必须元素
生理作用： 硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分 缺钼症状: 叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。
番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明
大豆缺Mo 根瘤发育不良
12. 硼（硼酸、硼酸盐 ）（不易）
生理作用： 1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长（受精） 2) 细胞壁半纤维素的组成成分 3）促进糖分的运输
大麦缺Mg条（串珠）状脉
棉花缺Mg网状脉
油菜脉间失绿发红
7. 铁（Fe2＋、Fe3＋ ）（不易）
生理作用：
1)多种酶的辅基（呼吸和光合）
2)合成叶绿素所必需 3)参与氮代谢 缺铁症状: 幼叶叶脉间失绿，严重时整片新叶变为黄白甚至灰白。
缺 Fe 苹果，柑桔，新叶脉间失绿到全叶发黄
柑桔不同程度缺Fe
四、作物缺乏矿质元素的诊断 1.病征诊断法 (病症检索表)
2.化学分析诊断法
3.加入诊断法 诊断流程
调查 症状记录 症状分类 分析
排除、确证
加入所缺元素
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收*
一、生物膜 —细胞的外周膜和内膜 系统。 原生质体干重的70%— 80%
（一）膜的特性和化学成分 特性：
膜具选择透性。 膜由亲水性物质和脂类物质组成。
化学成分： 蛋白质(30%-40%) 脂类(40%-60%) 糖(10%-20%)
(二)生物膜的结构
二、细胞对溶质的吸收 植物细胞吸收矿质的方式
被动吸收 简单扩散
协助扩散 主动吸收（主要方式）
胞饮作用
（一）被动运输
1.简单扩散：溶液中的溶质从浓度较高的区域跨膜 （磷脂双分子层）移向浓度较低的邻近区域的物理过 程。
缺硼症状: 1）受精不良,籽粒减少
玉米缺B结实不良
“花而不实”
油菜缺B“花而不实”
2)生长点停止生长 3)易感病害
大豆
缺B甜菜“心腐病”
13. 氯（Cl- ）（易）
生理作用： 1)参与光合作用 2)参与渗透势的调节 缺氯症状: 叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色.
番茄缺Cl 叶易失水萎蔫
﹡ 从缺素病症来看
1. 氮（Nitrogen）（NH4＋、NO3－、尿素）（易）
生理功能: 1) 细胞中许多重要化合物的组成成分 2) 在物质代谢和能量转化中起重要作用 缺氮症状： 1)生长受抑 植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落； 2)黄化失绿 枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄
油菜缺 N 小麦缺 N
CK CK
必需元素
P、S、Si（7种）
微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、 Ni、Mo（9种）
三、植物必需矿质元素的生理与缺乏症*
第一：细胞结构物质的组成成分；
第二：植物生命活动的调节者，参与酶的活动；
第三：起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶
体的稳定和电荷中和等；
第四：作为细胞信号转导的第二信使。
通道蛋白和载体运输异同
膜蛋白
通道蛋白 载体蛋白
运送速度 方向
方式
没有饱和现象 顺电化学势化 学梯度转运 被动吸收或主动吸收
2. 泵运输 （1）H+-ATP酶： ATP酶是质膜上的内在蛋白，它可将 ATP水解释放的能量用于把H+运到膜外，形成跨膜电化 学势梯度，细胞外侧的阴阳离子就利用这种跨膜的电 化学势梯度经过膜上的通道蛋白、运输器进入膜内。
植物细胞吸收矿质的方式
被动吸收
简单扩散
协助扩散
离子通道 单向运输载体
同向运输器 主动吸收（主要方式） 反向运输器
胞饮作用
载体运输
泵运输
例. 试述矿质元素如何从膜外转运到膜内的？
答：物质通过生物膜有三种方式，一是被动运转，是顺浓度梯度的运转，包括 简单扩散与协助扩散；二是主动运转，是逆浓度梯度的运转；三是膜动运转， 包括内吞和外排。 矿质元素从膜外转运到膜内主要通过前二种方式：被动吸收和主动吸收。 前者不需要代谢提供能量，后者需要代谢提供能量。二者都可通过载体运转， 由载体进行的转运若是顺电化学势梯度，则属于被动吸收过程，若是逆电化学 势梯度，则属于主动吸收。 (1)被动吸收 被动吸收有扩散作用和协助扩散两种方式。①扩散作用指分 子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。②协助扩散是小分子物质经 膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学势梯度的跨膜转运。膜转运蛋白有通道蛋白和 载体蛋白两类，它们都是细胞膜中一类内在蛋白。通道蛋白构成了离子通道。 载体蛋白通过构象变化转运物质。 (2)主动吸收 矿质元素的主动吸收需要ATP提供能量，而ATP的能量释放依 赖于ATP酶。ATP酶是质膜上的插入蛋白，它既可以在水解ATP释放能量的同时 直接转运离子，也可以水解ATP时释放H+建立△μH+后启动载体(传递体)转运 离子。通常将质膜ATP酶把细胞质内的H+向膜外泵出的过程称为原初主动运转。 而把以△μH+为驱动力的离子运转称为次级共运转。进行次级共运转的传递体 有共向传递体、反向传递体和单向传递体等，它们都是具有运转功能的蛋白质。 矿质元素可在△μH+的驱动下通过传递体以及离子通道从膜外转运到膜内。
单向运输载体：催化分子或离子单方向地跨质 膜运输的载体。
资料：
(1)用人工膜进行实验时，在一般情况下，即使膜两侧 具备浓度差，钾离子不能通过人工的磷脂双分子层。 如果在这脂质双层膜上，加上少量的缬氨霉素（一种 蛋白），则钾离子便可以通过。 (2)若向细胞膜上注射氰化物（抑制能量ATP的形成）， 细胞对钾离子的吸收减缓或停止。
缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿
10.铜（Cu+、Cu2+） （不易） 生理作用： 1)一些酶的成分（抗坏血酸氧化酶、SOD的成分） 2)铜是质蓝素(PC)的组分（光合电子传递链） 缺铜症状:
生长缓慢,叶片呈现蓝绿色（幼叶缺绿），卷皱。 树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。
柑桔缺Cu裂果。
蚕豆缺Cu ”豆眼”褪色
（2）Ca2+-ATP酶
催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动 细胞内的Ca2+泵出细胞。 （3）H+-焦磷酸酶 位于液泡膜上的H+泵，它利用焦磷酸（ppi） 中的自由能量（不是利用ATP）,主动把H+泵入 液泡内，造成膜内外电化学势梯度，从而导致养 分的主动跨膜运输。
(三)胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到 细胞内的摄取物质及液体的过程。
第二章 植物的矿质营养
有收无收在于水
收多收少在于肥
矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。
重点：
植物必需矿质元素的生理作用、缺素症状及其诊断； 植物营养元素的吸收机理； 影响根部吸收矿物质的条件； 合理施肥的生理基础。
难点：
细胞吸收溶质的方式和机理； 硝酸盐的代谢还原及氨的同化。
第一节 植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素
矿质元素：指以氧化物形式存在于灰分中的元素。
二、植物必需的矿质元素*
（一）植物必需元素的标准*
1. 完成植物整个生长周期不可缺少的
2. 在植物体内的功能是不能被其它元素代替的 3. 直接参与植物的代谢作用的 必需元素：指在植物完成生活史中，起着不可缺 少 的、不可替代的、直接的作用的元素。