黑暗条件下不同氮源对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长和pH的影响

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氧化钙对铜绿微囊藻（Microcystisaeruginosa）生长的影响

氧化钙对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长的影响1姚旦，王文杰，薛静，罗培伦，邱斌华，钱琰琰，沈颂东苏州大学细胞生物学系，江苏苏州（215123）E-mail: *********************.cn摘要：采用固体氧化钙添加到铜绿微囊藻的培养基中，观察其对生长增殖的影响，通过叶绿素a含量的检测来确定铜绿微囊藻的生长状况。

在最终浓度高于2×10-4 g/ml时，氧化钙是很有效果的灭藻剂。

氧化钙在水中主要以钙离子和OH-形式存在。

观察检测钙离子以及pH 值对铜绿微囊藻的影响时发现，在一定的浓度范围内，钙离子对其生长没有明显的作用而pH对其生长有较大的影响，研究发现在铜绿微囊藻的生长过程中，高pH可抑制铜绿微囊藻的生长。

并进一步研究铜绿微囊藻对不同pH环境的调节作用。

可认为使用高pH化合物作为杀藻剂，为今后治理水华提供一条可能的治理手段。

关键词: 铜绿微囊藻；pH；氧化钙；钙离子1. 前言(Introduction)铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）是富营养化湖泊和水库中形成水华的主要藻类。

水华暴发时，水中溶解氧含量下降，水质严重恶化，并产生毒素，干扰其他动植物生长，严重影响生态环境[1]。

因此国内外学者对微囊藻进行了一系列研究[2-5] 。

目前关于铜绿微囊藻生长因子的影响主要集中在硫酸铜[6]、氮、磷、铁、锌[7]、CO2、pH[8]等因素。

本实验主要的研究因子是氧化钙，主要是因为氧化钙来源广，同时氧化钙在水中又溶解成Ca2+和OH-，分别研究Ca2+和OH- （本实验采用的pH）对铜绿微囊藻生长的影响。

2. 材料与方法(Materials and methods)2.1 实验材料从暴发水华的太湖水域采集水样，通过分离纯化得到主要水华藻类：铜绿微囊藻(M. aeruginosa)。

2.2 实验方法以HGZ为基础培养基（见表1），在以氧化钙，氯化钙为添加物的两组实验中，分别设置氧化钙，钙离子的浓度梯度（见表2）将藻液接种到盛100ml培养基的培养瓶中，置于HPG-280H人工气候箱中培养，温度26±1℃，光强58.6μEm-2s-1。

铜绿微囊藻增殖与产毒过程中的氮磷限制与主控因子研究

第35卷第5期Vol．35No．5水㊀资㊀源㊀保㊀护Water Resources Protection2019年9月Sept.2019㊀㊀基金项目:水污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07313-001-002);陕西省青年科技新星项目(2013KJXX-55)作者简介:任梦甜(1990 ),女,硕士研究生,研究方向为水体富营养化治理㊂E-mail:465529905@ 通信作者:陈荣,教授,博士㊂E-mail:chenrong @DOI :10．3880/j.issn．1004-6933．2019．05．017铜绿微囊藻增殖与产毒过程中的氮磷限制与主控因子研究任梦甜,陈㊀荣,雷㊀振,薛㊀涛,王晓江(西安建筑科技大学环境与市政工程学院,陕西西安㊀710055)摘要:通过正交试验,研究了PO 3-4-P 分别与NO -3-N 和NH +4-N 两种无机氮形态共存条件下对铜绿微囊藻增殖和产毒素的影响㊂结果表明:在PO 3-4-P 和NO -3-N 共存环境下,当ρ(PO 3-4-P )ɤ0．10mg /L 时,藻类生长受到限制,ρ(NO -3-N )升高对藻细胞生长的促进作用不显著;在磷营养适宜后,ρ(NO -3-N )ɤ5．0mg /L 能有效控制藻类过度增长㊂在PO 3-4-P 和NH +4-N 共存环境下,只有当ρ(PO 3-4-P )ɤ0．05mg /L 时,NH +4-N 对藻细胞生长的促进作用才能得到限制;在磷营养适宜后,ρ(NH +4-N )ɤ1．0mg /L 才能有效控制藻类过度增长㊂MC-LR 是铜绿微囊藻产生的主要藻毒素㊂NO -3-N 培养条件下,ρ(NO -3-N )ȡ10．0mg /L 时,ρ(PO 3-4-P )对产毒量具有显著促进的影响;ρ(NO -3-N )<10．0mg /L 时,ρ(PO 3-4-P )的影响不明显㊂NH +4-N 培养条件下,所有ρ(PO 3-4-P )下的产毒量均在ρ(NH +4-N )=10．0mg /L 达到最大值㊂NH +4-N 是富营养化防治过程中需要优先控制的氮形态,过高的ρ(NO -3-N )(ȡ10．0mg /L )和ρ(NH +4-N )(ȡ5．0mg /L )会大幅激发藻毒素的合成㊂关键词:氮磷限制;铜绿微囊藻;细胞增殖;藻毒素;正交试验中图分类号:X522㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:10046933(2019)05010206Nitrogen and phosphorus restriction and main controlling factors in proliferation and toxicity production of Microcystis aeruginosa ʊREN Mengtian,CHEN Rong,LEI Zhen,XUE Tao,WANG Xiaojiang(School of Environmentaland Municipal Engineering ,Xi an University of Architecture and Technology ,Xi an 710055,China )Abstract :The effects of PO 3-4-P coexisting with NO -3-N and NH +4-N on the proliferation and toxin production of Microcystisaeruginosa were studied by orthogonal experiments.The results showed that under the coexistence of PO 3-4-P and NO -3-N,when ρ(PO 3-4-P)ɤ0.10mg /L,the growth of algae was restricted,and the growth of algae was not promoted significantly by the increase of ρ(NO -3-N ).When the phosphorus nutrition was suitable,the excessive growth of algae could be effectively controlled when ρ(NO -3-N )ɤ5．0mg/L.Under the coexistence of PO 3-4-P and NH +4-N,only when ρ(PO 3-4-P)ɤ0.05mg /L could the promotion of NH +4-N on algal cell growth be limited.When the phosphorus nutrition was suitable,the excessive growth of algae could be effectively controlled only when ρ(NH +4-N)ɤ1．0mg /L.MC -LR is the main algaltoxin produced by Microcystis aeruginosa .Under the cultivating condition of NO -3-N,when ρ(NO -3-N )>10．0mg /L,the effect of ρ(PO 3-4-P)on the toxicity was significantly promoted,the greater the toxicity was.When ρ(NO -3-N )<10．0mg /L,the effect of PO 3-4-P was not obvious.Under the cultivating condition of NH +4-N,the toxicity of allconcentrations of PO 3-4-P reached the maximum at ρ(NH +4-N)=10．0mg /L.NH +4-N is a priority nitrogen form in theprocess of eutrophication control.Excessive ρ(NO -3-N )(>10．0mg /L)and ρ(NH +4-N)(>5．0mg /L)will greatly stimulate the synthesis of algae toxins.Key words :nitrogen and phosphorus restriction;Microcystis aeruginosa ;cell proliferation;algal toxins;orthogonal experiment㊀㊀蓝藻水华污染不仅导致水生态系统平衡被破坏,且蓝藻细胞破裂后会向水体中释放多种不同类型的藻毒素[1]㊂世界上25%~70%的蓝藻水华污染可产生藻毒素[2]㊂在已发现的各种藻毒素中,微㊃201㊃囊藻毒素(Microcystin,MC)是一种在蓝藻水华污染中出现频率最高㊁产生量最大和危害最严重的藻毒素种类[3]㊂饮水是MC进入人体的主要途径,其他途径包括工作㊁娱乐活动中经口㊁皮肤接触以及食用蓝藻类保养品等㊂研究显示,MC的主要靶器是肝脏,MC可从血液中转移到肝脏,主要表现为使肝脏充血肿大,严重时可导致肝出血和坏死[4]㊂Kotak 等[5]研究MC在单次腹腔注射条件下对肝的急性毒性效果表明,确定不引起有害健康效应的最高剂量为25ug/kg,低于2．5ug/kg的暴露剂量产生的有害效应的可能性很小㊂影响铜绿微囊藻生长和产藻毒素的因素有很多,如有机物㊁重金属和营养盐等[6-8]㊂目前,关于不同形态氮对微囊藻的生长及其产毒影响的报道多集中于NH+4-N,且观点不尽一致㊂刘洪涛[9]认为适宜的ρ(NH+4-N)促进微囊藻生长;唐全民等[10]认为NH+4-N不利于铜绿微囊藻的生长,藻细胞有最大比增长速率的ρ(NH+4-N)较低;张玮等[11]认为当ρ(PO3-4-P)不变时,ρ(NH+4-N)处于1．83~18．3mg/L时促进铜绿微囊藻的生长,ρ(NH+4-N)<1mg/L的条件下,铜绿微囊藻的生长受到限制,ρ(NH+4-N)>100mg/L抑制铜绿微囊藻的生长㊂NO-3-N是各种微囊藻培养液中常用的氮源,连民等[12]认为高浓度的NO-3-N有利于铜绿微囊藻的生长,但超过245．1mg/L后对其生长有轻微抑制作用㊂张青田等[13]认为ρ(NO-3-N)为21~70mg/L时适宜铜绿微囊藻生长㊂磷对微囊藻生长特征有复杂影响,有研究结果表明,在保持N/P为8ʒ1的条件下,不同总磷浓度对铜绿微囊藻的繁殖作用具有差异性,总磷质量浓度在0．02~0．05mg/L时,藻的繁殖缓慢,在0．1mg/L以上时,藻的繁殖速度明显加快,当达到0．5mg/L以上时,不同总磷浓度条件下藻的繁殖速度基本相近[14]㊂不仅如此,不同研究者关于氮磷与微囊藻毒素合成的关系的研究结果也不尽一致[15-16]㊂Kameyama等[17]认为磷作用明显,氮影响不大,并且发现对数生长期内胞内MC与氮浓度没有显著的相关关系;Downing等[18]则认为氮在产毒中具有重要作用;Zheng等[19]对莲花湖的调查发现微囊藻毒素和ρ(NH+4-N)呈负相关关系;Rapala 等[20]对加拿大Albert的湖泊研究表明MC-LR含量与ρ(NO-3-N)呈负相关关系㊂这些不同结论表明目前对氮磷影响藻类增殖和产毒素的机理还有待进一步探究㊂以上研究多集中于单一形态的氮在磷充足的情况下对藻细胞增殖和产毒的影响,而对不同形态的氮在不同氮磷浓度下对藻类生长和产毒的影响研究较少㊂本研究通过设计正交试验,针对不同形态的氮在不同氮磷浓度下,氮㊁磷及其形态对微囊藻生长和产毒的影响进行研究,以期揭示氮磷源对微囊藻生长和产毒的影响机理,确定氮磷在藻类增殖和产毒素过程中的主控因子㊂1㊀材料与方法1．1㊀试验藻种试验采用藻种为铜绿微囊藻,购于中国科学院水生生物研究所的淡水藻种库㊂开始试验之前,将铜绿微囊藻在对数期反复接种进行扩大培养㊂1．2㊀培养条件的设定试验以BG-11培养基为基础,配置成无氮磷培养基,试验中氮分为NO-3-N和NH+4-N两个处理组,每组分别设置6个NO-3-N和NH+4-N质量浓度,分别为0．5㊁1．0㊁5．0㊁10．0㊁15．0㊁20．0mg/L(以N 计),根据设定浓度添加相应量的NaNO3或NH4Cl㊂磷元素浓度用K2HPO4配置,设4个梯度,分别为0．05㊁0．10㊁0．50㊁1．00mg/L(以P计)㊂培养条件为温度T=(25ʃ0．5)ħ,光照2500~3000lux,光暗比为12hʒ12h㊂1．3㊀预培养、饥饿处理及接种取适量的藻种,将其接种到新配置的BG-11培养基中,培养7d得到对数期藻种㊂将此对数期的藻种进行去除营养物质处理,6000r/min离心10min,倒掉上清液后用15mg/L的NaHCO3洗涤3次后保留离心得到的藻细胞,后接种至不含氮㊁磷培养基中培养7d㊂饥饿处理后按前述方法再次去除营养物质,接入配置的不同氮磷浓度梯度的培养基中,初始接种浓度为2ˑ105个/mL,pH=7．1㊂培养周期一般在12~18d㊂试验过程中每天摇晃培养液3次,期间改变各组别培养位置,以尽量减少光照对试验结果的影响㊂为确保试验结果的准确性,本研究中所有样品均设2个平行样㊂1．4㊀指标测定藻密度的测定采用细胞计数分析仪(Cellometer Auto T4,达科为,中国),该细胞计数仪相比人工计数法能根据细胞的形态辨别细胞是否死亡,可以较准确地计数㊂每次测定取样量为1mL,从接种第2天开始测定,每隔1d测定一次㊂藻毒素(细胞内)的测定采用高效液相色谱(LC-2000,日立,日本),分离柱尺寸为250mmˑ4．6mm(SB-C18,安捷伦,USA)㊂流动相为甲醇,磷酸盐缓冲溶液体积比为0．57ʒ0．43,流速为1mL/min,进样量为40μL㊂从培养第4天开始每隔3d测定一次MC-LR产量㊂每次取样量控制在10~25mL,前期㊃301㊃取样量多,后期逐渐减少㊂样品的制备参考Long[21]的制备方法㊂比增长率μ是衡量藻类增殖的另一重要参数,其计算公式为μ=ln(X t/X t-T)/T(1)式中:X t为第t天的藻密度;X t-T为第t-T天的藻密度;T为时间间隔㊂当连续2dμ值小于5%时,藻细胞增殖停止,试验结束㊂文中所有试验数据均采用Excel2007分析,图均用Origin9．0绘制㊂数据统计学分析采用SPSS19．0,P值表明各组数据之间存在显著性差异, P值越小表示各组数据之间的显著性差异越大㊂2㊀结果与讨论2．1㊀藻细胞密度图1为不同培养条件下各培养组的最大藻细胞密度值㊂对比图1(a)(b)可知,当ρ(PO3-4-P)=0．05 mg/L时,以NO-3-N为氮源,ρ(NO-3-N)ɤ5．0mg/L 时,对应的最大藻密度值随着氮浓度的增加而增大;ρ(NO-3-N)>5．0mg/L时,对应最大藻密度随ρ(NO-3-N)的升高逐渐下降㊂当ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L 时,以NH+4-N为氮源,低ρ(NH+4-N)(ɤ5．0mg/L)对应的藻密度值整体高于高ρ(NH+4-N)对应值,且在ρ(NH+4-N)=1．0mg/L时取得所有试验组中最大值,达到2．08ˑ106个/mL㊂当ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L,ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时,对应藻密度取得所有试验组中最大值;以NH+4-N为氮源,随着ρ(NH+4-N)的升高,藻密度值也依次增大,在ρ(NH+4-N)= 20．0mg/L时取得所有试验组中最大值,达到2．79ˑ106个/mL㊂在ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)㊁NO-3-N培养条件下,随着ρ(NO-3-N)的增加藻密度最大值整体呈增大趋势,ρ(NO-3-N)=0．5mg/L和ρ(NO-3-N)=1．0mg/L时,其藻密度显著小于ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时的藻密度(P<0．001),而ρ(NO-3-N)=0．5mg/L和ρ(NO-3-N)=1．0mg/L时两者的藻密度并无显著性差异(P>0．05);ρ(NO-3-N)=10．0mg/L㊁ρ(NO-3-N)=15．0mg/L和ρ(NO-3-N)=20．0mg/L时,其藻密度显著大于ρ(NO-3-N)=5．0mg/L时的藻密度(P<0．001),但三者间藻密度并无显著性差异(P>0．05)㊂这说明在磷充足条件下,氮浓度过低(ɤ1．0mg/L)或过高(ȡ10．0mg/L)时改变氮浓度并不会影响藻类增殖,而ρ(NO-3-N)从1．0mg/L增加至5．0mg/L再到10．0mg/L可以有效地促进藻类增殖㊂以NH+4-N 为氮源时的结果则不同,当ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L 时,藻密度在ρ(NH+4-N)=5．0mg/L取得最大值后而呈逐渐降低的趋势,这与ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L 时随着ρ(NH+4-N)的增加,藻密度表现先增加后保持稳定的趋势不同㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图1㊀不同氮磷条件下铜绿微囊藻的最大藻细胞密度值对比图1(a)(b)可知,当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时,在相同ρ(PO3-4-P)条件下,以NH+4-N为氮源组藻密度所取得的最大值明显高于以NO-3-N为氮源组,说明在低磷条件下NH+4-N作为氮源更容易促进藻类增殖;当ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L时,在相同ρ(PO3-4-P)条件下,以NH+4-N为氮源组藻密度所取得的最大值明显低于以NO-3-N为氮源组,说明在高磷条件下NO-3-N作为氮源更有利于促进藻类增殖㊂从图1(a)可知,当氮源为NO-3-N,ρ(PO3-4-P)控制在0．10mg/L及以下时,NO-3-N对藻类增殖的影响规律体现为:当ρ(NO-3-N)<5．0mg/L时,藻密度随着氮浓度的增加而增大,当ρ(NO-3-N)=5．0mg/L 对应的藻密度取得最大值,当ρ(NO-3-N)>5．0mg/L 时氮浓度增加会对藻类的增殖产生抑制㊂ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)时,ρ(NO-3-N)在1．0~10．0mg/L 范围内藻密度明显增大,超过10．0mg/L时对藻类增殖的促进作用不再增大㊂从图1(b)可知,当以NH+4-N为氮源时,ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,藻密度取得最大值时对应的ρ(NH+4-N)从ρ(PO3-4-P)= 0．05mg/L时的1mg/L增加至ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L 时的20．0mg/L㊂ρ(PO3-4-P)充足(ȡ0．50mg/L)㊃401㊃时,ρ(NH+4-N)在1．0~5．0mg/L范围内最大藻密度值随着氮浓度的增加显著增大,ρ(NH+4-N)>5．0mg/L 时继续增加ρ(NH+4-N)对藻类增殖的影响不大㊂磷元素对藻类增殖的影响:在以NO-3-N为氮源时,无论氮源是否充足,在ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时,增加ρ(PO3-4-P)对藻类增殖的影响并不显著(P>0．05)㊂而当ρ(PO3-4-P)从0．10增加至0．50mg/L 再至1．00mg/L时,所有NO-3-N培养组的藻密度值具有显著增加(P<0．01),这说明以NO-3-N为氮源时ρ(PO3-4-P)>0．10mg/L时磷属于藻类增殖的重要限制因子;在以NH+4-N为氮源,当氮浓度较低时(ɤ1．0mg/L),增加ρ(PO3-4-P)并未对各培养组的藻密度产生显著影响(P>0．005),而当ρ(NH+4-N)> 1．0mg/L时,ρ(PO3-4-P)从0．05mg/L增加至0．50mg/L,各培养组的藻密度值几乎翻了一倍,此条件下ρ(PO3-4-P)对藻类增殖的影响显著(P< 0．01)㊂但相比NO-3-N来说,NH+4-N作为氮源时磷元素对藻类增殖的影响作用要比以NO-3-N为氮源时弱很多㊂这可能是因为当ρ(NH+4-N)过高时会对藻类产生毒害作用,在高ρ(NH+4-N)条件下NH+4-N对藻类增殖的抑制作用影响到了磷对藻类的促进作用㊂2．2㊀对数期的比增长率由于藻类的增殖潜能主要在对数期内得到表现,因而对数期比增长率能够很好地体现在某一培养条件下藻类的增殖潜力㊂图2为不同氮磷条件下铜绿微囊藻在对数期的比增长率㊂从图2(a)可见,在PO3-4-P和NO-3-N共存环境下,随着ρ(NO-3-N)的升高,藻细胞增殖对数期的比增长率呈现先增后降的趋势,这个趋势在不同ρ(PO3-4-P)条件下基本一致㊂当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,比增长率较小且相互差异不大;当ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L时,比增长率的值与ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时相比明显增大(除ρ(NO-3-N)=0．5mg/L时),当ρ(NO-3-N)从0．5mg/L变化到1．0mg/L时,比增长率显著增大,并在ρ(NO-3-N)=15．0mg/L时达到最大值;在ρ(PO3-4-P)=1．0mg/L时,当ρ(NO-3-N)从1．0mg/L 变化到5．0mg/L时,比增长率有显著性增大,且在ρ(NO-3-N)=20．0mg/L时达到最大值㊂从图2(b)可知,在PO3-4-P和NH+4-N共存环境下,随着ρ(NH+4-N)的升高,藻细胞增殖对数期的比增长率也呈现先增后降的趋势,这个趋势在不同ρ(PO3-4-P)条件下基本一致㊂在ρ(PO3-4-P)=0．50mg/L和ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L时,对数期的比增长率与ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时相比明显增大(除ρ(NH+4-N)ɤ1．0mg/L时),且当ρ(NH+4-N)处于1．0~10．0mg/L时,比增长速率有显著性增大,并都在ρ(NH+4-N)=10．0mg/L时达到最大值㊂这可能是由于随着培养液中磷的不断消耗,低磷组(ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L)首先出现了磷限制,但在ρ(PO3-4-P)=0．10mg/L时,与ρ(NO-3-N)相比,ρ(NH+4-N)的变化对藻细胞增殖对数期的比增长率则有较大促进作用㊂当ρ(PO3-4-P)充足时(ȡ0．50mg/L),铜绿微囊藻不断吸收超过其生长所需的外源性磷进行大量生长繁殖,对数期比增长率迅速增加㊂但是,过高ρ(NH+4-N)也会抑制藻类的生长,唐全民等[10]指出ρ(NH+4-N)>0．5mmol/L(7mg/L)时,藻细胞比生长速率略降低,达到40mmol/L,铜绿微囊藻的生长则受到严重抑制,与本试验结果一致㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图2㊀不同氮磷条件下铜绿微囊藻在对数期的比增长率NH+4-N培养条件下对数期比增长率比NO-3-N 培养条件下高的一个主要原因是以NH+4-N为氮源时藻类增殖的周期大约在12d,明显比以NO-3-N为氮源时的增殖周期(16~18d)短,而二者培养周期差异的原因应该是藻细胞吸收利用两种氮源的过程存在差异㊂Muropastor等[22]通过研究发现蓝藻优先利用NH+4-N,在利用其他氮源之前均须先转化为NH+4-N,NH+4-N再与谷氨酸在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下合成谷氨酰胺,进而被藻细胞利用,因此造成了上述差异㊂综上,藻类对数期比增长率在ρ(NH+4-N)和ρ(NO-3-N)大于1．0mg/L㊁ρ(PO3-4-P)不大于0．5mg/L㊃501㊃时,随着ρ(PO3-4-P)的增加,且呈现大幅增长趋势,而当ρ(PO3-4-P)超过0．5mg/L时比增长率不再继续增加;当ρ(NH+4-N)和ρ(NO-3-N)小于1．0mg/L 时ρ(PO3-4-P)的变化对藻类对数期比增长率的影响并不显著㊂2．3㊀藻毒素合成根据标准样品检测结果,铜绿微囊藻在生长过程中共产生3种MC异构体:MC-RR㊁MC-YR㊁MC-LR㊂在本试验的氮磷条件下,各试验组在试验过程中合成的MC-RR含量非常少,几乎检测不到,MC-YR在各组中虽能检测到,但只占藻毒素总含量的3%~10%㊂因此,本试验的氮磷条件下以MC-LR 为主导性藻毒素㊂氮元素是MC-LR的主要组成元素,氮浓度变化对MC-LR合成具有重要影响㊂图3为不同培养条件下各培养组的最大MC-LR浓度㊂当以NO-3-N为氮源时,随着氮质量浓度的增加,MC-LR最大浓度随氮质量浓度变化表现出两种趋势㊂在所有ρ(PO3-4-P)条件下,当ρ(NO-3-N)ɤ10．0mg/L时,ρ(PO3-4-P)和ρ(NO-3-N)的增加均没有引起MC-LR 浓度的增加;当10．0mg/L<ρ(NO-3-N)ɤ15．0mg/L 时,除ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L时以外,其他所有ρ(PO3-4-P)质量浓度下的MC-LR浓度均呈现了显著的增加,且增加幅度基本一致;当ρ(NO-3-N)> 15．0mg/L后,ρ(PO3-4-P)的影响出现差异,相同ρ(NO-3-N)下,ρ(PO3-4-P)越高产毒量越大㊂当以NH+4-N为氮源时,在所有ρ(PO3-4-P)条件下,当ρ(NH+4-N)ɤ10．0mg/L时,ρ(NH+4-N)的增加促使MC-LR浓度的增加,并在ρ(NH+4-N)=10．0mg/L 时取得最大值㊂由图3(a)(b)可见,当氮质量浓度为0．5~10．0 mg/L时,利用NO-3-N时细胞内MC-LR浓度比利用NH+4-N时低,其原因可能是微囊藻在NO-3-N条件下生长,毒素合成受到硝酸还原酶(NR)的限制㊂当氮浓度大于10．0mg/L时,利用NO-3-N时细胞内MC-LR浓度显著比利用NH+4-N时高,很有可能是由于过高的ρ(NH+4-N)会对产毒微囊藻的毒素生产具有抑制作用[11]㊂有研究发现,在2mmol/L的NH+4-N 条件下,MC-LR的产量只是1mmol/L时的50%左右,而该两种浓度下细胞比生长速率差别并不明显,这说明高ρ(NH+4-N)确实可能对产毒微囊藻的毒素生产具抑制作用[7]㊂与氮元素不同,磷元素不是MC-LR的组成元素,但ρ(PO3-4-P)变化仍能影响MC-LR的合成㊂Watanabe等[23]指出,磷限制会降低MC-LR的毒性㊂本试验结果表明,以NO-3-N为氮源时,在ρ(NO-3-N)> 10．0mg/L条件下,ρ(PO3-4-P)=0．05mg/L时MC-LR最大产量显著小于ρ(PO3-4-P)=0．1mg/L时MC-LR最大产量;而ρ(PO3-4-P)>0．10mg/L时继续增加ρ(PO3-4-P)对MC-LR合成并未产生影响㊂以NH+4-N为氮源时,ρ(PO3-4-P)=1．00mg/L㊁ρ(NH+4-N)=10．0mg/L时对应的MC-LR产量最大,但总体来说ρ(PO3-4-P)对MC-LR合成的影响并不显著㊂(a)NO-3-N培养条件(b)NH+4-N培养条件图3㊀不同培养条件下各培养组的最大MC-LR浓度2．4㊀藻细胞密度与MC-LR的相关性分析表1为藻细胞密度与MC-LR的相关系数,可见铜绿微囊藻MC-LR与藻细胞密度之间存在很好的相关性㊂在NO-3-N培养条件下,ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L 所对应的各组相关性系数高于ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L 时所对应的值,在NH+4-N培养条件下反之㊂当ρ(PO3-4-P)ɤ0．10mg/L时,NH+4-N培养条件较NO-3-N 培养条件下有更好的相关性,当ρ(PO3-4-P)ȡ0．50mg/L时,NO-3-N培养条件下相关系数值明显大于NH+4-N培养条件下的值㊂据Ressom等[24]的报道,可以用藻细胞数作为水体微囊藻MC-LR含量的监测预警指标㊂本试验相关性分析结果进一步验证了以微囊藻细胞数作为MC-LR污染程度的监测预警㊃601㊃㊀㊀㊀表1㊀藻细胞密度与MC-LR的相关系数ρ(PO3-4-P)ρ(NO-3-N)0．5mg/L1．0mg/L5．0mg/L10．0mg/L15．0mg/L20．0mg/L㊀ρ(NH+4-N)/(mg㊃L-1)0．5mg/L1．0mg/L5．0mg/L10．0mg/L15．0mg/L20．0mg/L 0．050．437∗∗0．476∗∗0．318∗0．621∗∗0．487∗∗0．341∗㊀㊀0．994∗∗㊀㊀0．899∗∗㊀㊀0．885∗∗㊀㊀0．632∗∗㊀㊀0．638∗∗㊀㊀0．729∗∗0．100．526∗∗0．760∗∗0．494∗∗0．776∗∗0．353∗0．356∗0．707∗∗0．784∗∗0．806∗∗0．733∗∗0．446∗∗0．597∗∗0．500．685∗∗0．685∗∗0．933∗∗0．954∗∗0．995∗∗0．984∗∗0．348∗0．652∗∗0．600∗∗0．670∗∗0．649∗∗0．665∗∗1．000．754∗∗0．726∗∗0．802∗∗0．999∗∗0．904∗∗0．954∗∗0．907∗∗0．922∗∗0．606∗∗0．600∗∗0．516∗∗0．532∗∗㊀注:∗表示P<0．05,∗∗表示P<0．01㊂指标的合理性㊂3㊀结㊀论a.磷是藻类生长的限制性因子,但是不同氮形态下的磷限制浓度有差异㊂在NO-3-N培养条件下,磷的限制质量浓度为0．10mg/L,而在NH+4-N培养条件下,磷的限制质量浓度为0．05mg/L㊂因此, NH+4-N是富营养化防治过程中需要优先控制的氮形态㊂b.当磷浓度适宜条件下(ρ(PO3-4-P)>0．10 mg/L),为了控制藻类的过度增长,NO-3-N培养条件下的ρ(NO-3-N)需要控制在5．0mg/L以下,而NH+4-N培养条件下的ρ(NH+4-N)则需要控制在更低的1．0mg/L以下㊂c.在磷营养适宜条件下,当ρ(NO-3-N)达到10．0mg/L以上或ρ(NH+4-N)达到5．0mg/L以上,藻毒素的合成量显著增加,将对水生态系统产生明显的毒性作用㊂参考文献:[1]KENEFICK S L,HRUDEY S E,PETERSON H G,et al.Toxin release from Microcystis aeruginosa after chemicaltreatment[J].Water Science and Technology,1993,27: 433-440.[2]DUY T N,LAM P K,SHAW G R,et al.Toxicology andrisk assessment of freshwater cyanobacterial(blue-greenalgal)toxins in water[J].Reviews of EnvironmentalContamination and Toxicology,2000,163:113-186. 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《氮源对铜绿微囊藻MCs合成和氮代谢影响的研究》

《氮源对铜绿微囊藻MCs合成和氮代谢影响的研究》一、引言铜绿微囊藻（Microcystis aeruginosa）是一种常见的淡水蓝藻，具有高度的生长能力和繁殖速度。

该种藻类在水体中，尤其是富营养化水体中大量繁殖时，可能产生对水生生态系统和人类健康有害的次生代谢产物——微囊藻毒素（Microcystins，简称MCs）。

氮源作为铜绿微囊藻生长的重要营养元素之一，其种类和浓度对铜绿微囊藻的生长、MCs的合成以及氮代谢具有重要影响。

因此，本文将研究不同氮源对铜绿微囊藻MCs合成和氮代谢的影响。

二、材料与方法1. 材料本实验采用铜绿微囊藻作为实验对象，分别选用硝酸钠（NaNO3）、硝酸铵（NH4NO3）、尿素（CO(NH2)2）等不同氮源作为实验处理组，同时设置无氮源对照组。

2. 方法（1）培养方法：将铜绿微囊藻在实验室条件下进行培养，控制温度、光照等环境因素。

（2）处理组设置：分别向培养基中添加不同氮源，设置不同浓度梯度。

（3）样品收集与分析：在不同时间点收集样品，测定铜绿微囊藻的生长情况、MCs含量以及氮代谢相关指标。

三、结果与分析1. 不同氮源对铜绿微囊藻生长的影响实验结果显示，不同氮源对铜绿微囊藻的生长具有显著影响。

在相同浓度下，硝酸钠和硝酸铵处理组的铜绿微囊藻生长速度较快，而尿素处理组生长速度较慢。

此外，随着氮源浓度的增加，各处理组铜绿微囊藻的生长速度均有所提高。

2. 不同氮源对铜绿微囊藻MCs合成的影响实验发现，氮源种类和浓度对铜绿微囊藻MCs的合成具有显著影响。

在硝酸钠和硝酸铵处理组中，随着氮源浓度的增加，MCs的合成量也相应增加。

而尿素处理组中，MCs的合成量相对较低。

此外，不同氮源处理组之间MCs的种类和比例也存在差异。

3. 不同氮源对铜绿微囊藻氮代谢的影响氮代谢是铜绿微囊藻生长和MCs合成的重要过程。

实验结果显示，不同氮源处理组中氮代谢相关指标存在显著差异。

在硝酸钠和硝酸铵处理组中，氮的吸收和利用效率较高，而尿素处理组中氮的吸收和利用效率较低。

不同氮、磷浓度对铜绿微囊藻生长、光合及产毒的影响

不同氮、磷浓度对铜绿微囊藻生长、光合及产毒的影响
不同氮、磷浓度对铜绿微囊藻生长、光合及产毒的影响
对一株从野外分离得到的铜绿微囊藻产毒株进行分批培养,在不同的氮磷条件下研究其生长、光合荧光及毒素含量的变化.结果表明:正磷酸盐浓度不变时,铵氮浓度的改变对铜绿微囊藻的生长有明显影响.叶绿素a(Chl.a)含量在铵氮浓度为1.83-18.3mg/L时明显较大;微囊藻毒素(包括MC-LR和MC-RR)的含量在铵氮浓度为1.83mg/L时达到最大;当铵氮浓度为0-1.83mg/L时,随着铵氮浓度升高,可变荧光FV和MC 的产量均增大,同时MC异构体的种类增多;铵氮浓度过大对M.aeruginosa的生长、生理和产毒均有抑制作用.在另一组实验中,即铵氮浓度不变而正磷酸盐浓度增大时,Chl.a含量呈总体下降的趋势,并且与FV/Fm呈显著正相关关系(P＜0.01,r=0.97),MC(MC-LR和MC-RR)的含量在正磷酸盐浓度小于0.56mg/L时明显升高,MC-LR与FV/Fm呈显著正相关关系(P＜0.01,r=0.967).
作者：张玮林一群郭定芳付君君赵以军 ZHANG Wei LIN Yi-Qun GUO Ding-Fang FU Jun-Jun ZHAO Yi-Jun 作者单位：华中师范大学生命科学学院,武汉,430079 刊名：水生生物学报ISTIC PKU 英文刊名：ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA 年，卷(期)：2006 30(3) 分类号：X17 关键词：铜绿微囊藻铵氮、正磷酸盐生长叶绿素荧光微囊藻毒素。

不同光照周期对铜绿微囊藻和绿色微囊藻生长的影响

不同光照周期对铜绿微囊藻和绿色微囊藻生长的影响
沈英嘉;陈德辉
【期刊名称】《湖泊科学》
【年(卷),期】2004(16)3
【摘要】研究了不同光照周期对铜绿微囊藻(Microeystis aeruginosa)和绿色微囊藻(Microcystis viridis)生长的影响.按光照周期不同将两种微囊藻各分为五组:处理组Ⅰ[2L/22D ]、Ⅱ5L/19D]、Ⅲ[7L/17D]、Ⅳ[9L/15D]、对照组[12L/12D],试验期为20d.试验表明铜绿微囊藻实验中处理组Ⅳ[9L/15D ]的比增长率和最大细胞数均最大,超过了对照组[12L/12D].绿色微囊藻实验中对照组[12L/12D]的最大细胞数和比增长率最大.随光照周期的延长两种微囊藻的最大细胞数有增加的趋势.绿色微囊藻对光照周期较铜绿微囊藻敏感.两种微囊藻在每日2h的光照周期下生长均受到抑制.
【总页数】4页(P285-288)
【作者】沈英嘉;陈德辉
【作者单位】上海师范大学生命与环境科学学院,上海,200234;上海师范大学生命与环境科学学院,上海,200234
【正文语种】中文
【中图分类】Q949.22
【相关文献】
1.灰化苔草浸泡液对不同初始藻密度铜绿微囊藻生长的影响 [J], 李林;卞勋文;赵荣芳
2.不同生长条件对铜绿微囊藻生长的影响 [J], 张艳;马放;李圭白
3.不同氮磷浓度对铜绿微囊藻生长特性的影响 [J], 郑晓宇;金妍;任翔宇;顾詠洁;朱永青;杨漪帆
4.铁在不同磷源条件下对铜绿微囊藻生长与产毒的影响 [J], 王举;陈荣;陈静;沈莹
5.锌在不同磷源条件下对铜绿微囊藻生长与产毒的影响 [J], 王举;李婧;陈荣;沈莹因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

硝化细菌对铜绿微囊藻生长的影响

硝化细菌对铜绿微囊藻生长的影响高杨;宋志文【摘要】细菌和藻类共同参与水生态系统中的营养再生和物质循环,研究菌藻之间的关系对调控水生态系统具有重要的意义.本研究通过菌藻共同培养,研究硝化细菌在不同环境条件下对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长的影响.结果表明,108 cells/mL和 109 cells/mL的硝化细菌对铜绿微囊藻有微弱的抑制作用,10 d后处理组与同期对照相比分别下降了12.5%和15.0%;107 cells/mL的硝化细菌对铜绿微囊藻的生长没有抑制作用.不同环境条件下(温度、光照、pH值、盐度和DO)硝化细菌对铜绿微囊藻的抑制作用存在差异:较高温度下,抑制作用较小;低强度光照能使抑制作用增强,500 lx条件下菌藻共培养10 d后处理组与同期对照相比下降了17.2%;偏碱性条件下,抑制作用较小;高盐度下没有体现出一定的抑制作用;较高DO下,抑制作用较小.【期刊名称】《河北渔业》【年(卷),期】2011(000)001【总页数】5页(P9-12,27)【关键词】硝化细菌;铜绿微囊藻;菌藻关系;生态系统;抑制作用【作者】高杨;宋志文【作者单位】青岛理工大学,环境与市政工程学院,山东,青岛,266033;青岛理工大学,环境与市政工程学院,山东,青岛,266033【正文语种】中文在水环境中，细菌和藻类是广泛存在的生物种类，它们作为生态系统中的成员共同参与生态系统的构建，对水生态系统的营养再生和物质循环有着重要的作用[1]。

水生态系统中细菌和藻类之间关系复杂，既存在互生、共生，也可以通过竞争营养和空间相互抑制。

因此，研究菌藻之间的关系对调控水生态系统具有重要的意义。

硝化细菌是水生态系统中常见的微生物类群，由其完成的硝化作用能够把氨转化为亚硝酸盐，再进一步把亚硝酸盐转化为硝酸盐，是含氮物质矿化的重要步骤，对水生态系统中的氮素循环起着非常重要的作用[2-4]。

不同光照条件下水流对铜绿微囊藻生长的影响

龙源期刊网不同光照条件下水流对铜绿微囊藻生长的影响作者：李林朱伟来源：《湖南大学学报·自然科学版》2012年第09期摘要：为探索富营养化水体中蓝藻“水华”的形成机理，研究不同光照条件下水流对铜绿微囊藻生长的影响.采用小型有机玻璃环形槽模拟不同水流，在恒温、无菌条件下进行，对比研究了两种光照强度（2 500 lx和3 500 lx）下的差异.结果表明：在不同光照条件下，水流改变了微囊藻的各个生长阶段，使微囊藻适应时间增加，对数生长时间延长，水流提高微囊藻的比增长速率，直接影响微囊的生物量；水流对微囊藻的影响与光照强度有关，在光照强度为2 500 lx时较光强为3 500 lx时更利于微囊藻的生长，且均在35 cm/s时最利于微囊藻的生长；微囊藻在2 500 lx时各流速下微囊藻生长差异较大，而光照为3 500 lx时微囊藻的生长在各流速下的差异较小；水流降低了微囊藻对光照强度的需求并提高了对光的利用.关键词：铜绿微囊藻；光照；水流；形态中图分类号：X173 文献标识码：A4 结论1) 实验结果表明，水流提高了微囊藻的生长，延长了微囊藻的对数生长期，提高了微囊藻的比增长速率，从而提高了微囊藻的最大藻密度，流速均在35 cm/s时最利于微囊藻的生长2) 流动的水体提高了微囊藻对光能的吸收，对光照强度的需求降低；在光强为2 500 lx下不同水体流速将对微囊藻的生长产生较大差异，而光强为3 500 lx时不同水体流速下微囊藻生长的差异较小3) 产生这一现象的原因可能是在培养过程中培养基颜色和性质的变化；同时微囊藻细胞形态的变化可能是微囊藻的生长产生变化的主要原因.参考文献［1］张运林，秦伯强，陈伟民，等. 不同风浪条件下太湖梅梁湾光合有效辐射的衰减\[J\]. 应用生态学报，2005，16(6): 1133-1137.。

不同氮营养盐浓度对斜生栅藻生长及化学组成的影响

不同氮营养盐浓度对斜生栅藻生长及化学组成的影响罗晓霞;刘锦上;李长玲【摘要】研究不同氮质量浓度(0.247、2.47、24.7、123.5、247、370.5、740 mg/L)营养盐对斜生栅藻(Scenedesmus obliqnus)生长和化学组成的影响,结果表明,不同初始氮质量浓度对栅藻生长及藻体C、N、P含量有显著影响.栅藻生长率随着初始氮浓度的增加而增加,在氮浓度为247 mg/L时达到最高值,之后随着氮浓度的继续增加而下降.因此初始氮浓度247 mg/L为栅藻的生长饱和浓度.藻体单位体积N含量(mg/L)随着初始氮浓度的增加而增加,但是随着氮浓度继续增加,各浓度处理间栅藻的N含量差异并不明显.因此,环境中氮浓度持续增加并不会显著增加藻体的N含量.随着氮营养盐浓度的增加,栅藻单位体积P含量(mg/L)呈先增加后降低的趋势;而栅藻单位细胞P含量(mg/cell)则随着初始氮浓度的增加而急剧下降.因此,环境中高氮浓度会抑制藻体P含量生成.%An experiment was carried out to evaluate the effects of different nitrogen concentrations on growth and chemical composition of a freshwater microalga Scenedesmus obliqnus. In this study,the culture solutions were designated with seven nitrogen concentrations,which were 0.247 mg/L,2.47 mg/L,24.7 mg/L,123.5mg/L,247 mg/L,370.5 mg/L and 740 mg/L,respectively. The results showed that different initial nitrogen concentrations had significant effects on the growth and the nitrogen and phosphorus contents of S. obliqnus (P<0.05). The growth rate of algae increased with the nitrogen concentrations of nutrients increasing,peaking at the 247mg/L of nitrogen concentration and decreasing thereafter. Therefore,the nitrogen concentration of 247 mg/L is the saturation concentration for the growth of S. obliqnus. When thenitrogen concentration was 0.247~24.7 mg/L,the N content of unit algae volume (mg/L) increased with the increase of nitrogen concentration of nutrients,but as the nitrogen concentration continued to increase,the N content of algae had no significant difference. With the increase of nitrogen concentration of nutrients,the P content of unit algae volume (mg/L) increased and then decreased,the P content of cell (mg/cell) declined sharply. Therefore,the high nitrogen concentration in surrounding environment would inhibit the production of algal phosphorus composition.【期刊名称】《广东农业科学》【年(卷),期】2018(045)001【总页数】6页(P64-69)【关键词】斜生栅藻;氮质量浓度;生长率;藻体N含量;藻体P含量【作者】罗晓霞;刘锦上;李长玲【作者单位】广东海洋大学水产学院/广东省藻类养殖及应用工程技术中心,广东湛江 524088;茂名市金阳热带海珍养殖有限公司,广东茂名 525000;广东海洋大学水产学院/广东省藻类养殖及应用工程技术中心,广东湛江 524088【正文语种】中文【中图分类】S968.4在“藻类→浮游动物→鱼类”的水生食物网环节中，初级生产者（藻类）营养的好坏是草食性浮游动物产量的限制因子之一［1-2］，而浮游动物的产量则影响了最上层营养级鱼类的产量。

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（ｃｃｓｓｅｕｉｏ。，Ｍｉｏｙｔ。ｒｇｎｓ）分析其氮代谢和对水体ｐｒｉＨ的影响。研究结果表明，在不同氮源的培养液中铜绿微囊藻密度在最初的
２４ｈ内出现波动，之后下降。培养液中ｐＨ值在试验最初的２４ｈ显著下降，之后趋于稳定，在硝态氮培养液中ｐＨ值下降最大，
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第２８卷第５期
２０年５月０８生 Leabharlann 态学报
Ｖｏ．１２８．．Ｎｏ５
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＩＣＡＳＮＩ
Ｍａ，０８ｙ２０
黑暗条件下不同氮源对铜绿微囊藻（ｃｏｙｔＭｉｃｓｓｒｉａｒｇｎｓ）长和ｐ的影响ｅｕｉｏａ生Ｈ
Ａｂｔａｔｓｒｃ：Ｔｏｉｖｓｉａｅｔｅｎｔｏｅｔｂｌｓｂ．ａｒｇｉｏａａｄｐｃａｇｓｉｈｄｕｎｅａｋｅｓｎｅｔｔｈｉｒｇｎｍｅａｏｉｍｙＭｇｅｕｎｓｎＨｈｎｅｎｔｅｍｅｉｍｓｕｄｒｄｒｎｓ，ｗｅ
Ｂｃｅ（ＮＢｓ２ｈｄｏｙｔ１ｌｉ）ａｄＢｃｅ＋Ｎ；ｕｅｕｓｓｏａｔｅｄｎｉｅｏＭ．ａｒｇｎｓｉｎＮ，－ｉ（－ｙｒｅｙ）ｇｃｅｎｉｎｉｘｈｙｎｉＯ．Ｏｒｓｌｈｗｔｔｈｅｓｉｆｒｔｈｔｓｅｉｏｕａ
从８１．８下降到７１，．９其反硝化作用产生的Ｎ；浓度也最大。不同氮源培养液中总氮含量都有所下降，Ｏ以混合氮源培养液中总
氮减少量最大，明化合态氮经过反硝化作用生成了氮气并溢出培养液，说因此，黑夜条件下藻华水体中存在反硝化作用。在
２ＮａｊｇＥｖｏｍｎａａｕｅＣｎｅ，Ｎｎｎ１０３ｈｎｎｎｎｉｎｅｔｌｉｒＭｅｓｒｅｔｒａｊｇ２０１，Ｃｉａｉ
Ａｔｃｌｇｃｉｉ２０．８５：００—２６．ｃＥｏｏｉａＳｎｃ０８２（）２６ａａ．０４
ＥｆｅｔｏｆｅｅｔｎｔｏｅｏｍｓｏｈｒｗｔｏｉｒｃｓｉｅｕｎｏａａｄｐｆｃｆｄｉｒｎｉｒｇｎｆｒｎｔｅｇｏｈｆＭｃｏｙｔａｒｇｉｓｎＨｓｉｈｅｉｍｄｒｄｒｎｅｓｎｔｅｍｄｕｕｎｅａｋｓ
关键词：铜绿微囊藻（ｃｃｓｓｅｕｉｏａ；Ｈ值；Ｍｉｏｙｔｒｇｎｓ）ｐｒｉａ氮形态；反硝化作用
文章编号：０００３（０８ｏ０００中图分类号：１２Ｑ７，９８Ｑ４．文献标识码：１．３２０）５２６５０９Ｑ４，１８Ｑ３，９９２Ａ
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（．１污染控制与资源化研究国家重点实验室／南京大学环境学院，南京２０９；．１３２南京市环境监测中心站南京２０１）０１０３
摘要：在黑暗条件下，利用不同形态的氮源（酸盐氮，硝氨氮，有机氮和硝酸盐氮，有机氮）养蓝藻水华优势种铜绿微囊藻培
ｃｌｒｄＭｉｏｙｔｅｕｉｏａ，ａｄｍｉａｔｓｅｉｎａｇｌｂｏｍ，ｗｉｉｅｅｔｎｔｇｎｆｒｎｌｄｎＯ；，Ｎ４，ｕｔｅｃｃｓｓａｒｇｎｓｏｎｎｐｃｓｉｌａｌｏｕｒｉｅｔｄｆｒｎｉｏｅｏｍｓｉｃｕｉｇＮｈｆｒＨ