Ghrelin在摄食及脂质代谢中的调节作用
Ghrelin 是一个28个氨基酸肽类激素
Ghrelin 是一个28个氨基酸肽类激素，在胃和一些外周组织中表达，常作为一种自分泌/旁分泌生长因子。
它需要经过一个特殊的酰化修饰才能激活其同源受体-生长激素促分泌素受体（GHSR），GHSR介导了Ghrelin的许多作用。
近年来，ghrelin酰基转移酶（GOAT）还负责把脂肪酸残疾添加到ghrelin的第三个氨基酸上。
通过细胞培养，定量PCR和免疫组化证明了前列腺癌患者组织和细胞中均有表达。
激素原转化酶（PC）1/3，PC2和furin（弗林蛋白酶）在前列腺癌细胞中表达。
结果：正常前列腺和前列腺癌组织样本中均有GOAT mRNA和蛋白的表达。
正常前列腺细胞（RWPE-1，RWPE-2）和前列腺癌细胞株（LNCaP，DU145，PC3）也表达GOAT，至少需要其中一种酶将preghrelin（PC1/3，PC2或furin）转化成成熟酰化的ghrelin。
Ghrelin对GOAT mRNA表达的调控具有细胞特异性。
非小细胞性肺癌发生机制还不是太清楚。
长非从编码RNA （lncRNA）可能发挥作用。
我们利用公共数据库鉴定了一个mRNA样候选长非编码RNA，是ghrelin受体基因（GHSR）反义链（antisense strand）转录而得。
qRT-PCR分析表明，与邻近非肿瘤肺组织相比，肺肿瘤组织表达了更多的GHSROS，与许多长非编码RNA一样，GHSROS也有5’端帽子和3’端的多聚腺苷酸（类似mRNA），缺少足够的开放阅读框并藏匿有转座子。
设计的GHSR反义链的过度表达A549 和NCI-H1299 非小细胞性肺癌细胞的转移，但抑制了肺源正常支气管上皮细胞的转移。
GHSR反义链鉴定成功增加了非编码RNAs的数量，这些非编码RNA 在调节肿瘤发生和肿瘤转移进程中发挥作用。
Ghrelin是一种多功能激素，具有刺激食欲，调节能量平衡、胰岛素分泌和葡萄糖自稳态等功能。
Ghrelin基因位点高度复杂，引发了一些源于可替代第一外显子或内部拼接外显子的新颖转录产物。
生长激素释放肽(ghrelin)促生长作用和应用前景
生长激素释放肽(ghrelin)促生长作用和应用前景来景辉;范红结【摘要】生长激素释放肽(ghrelin)是在大鼠和人胃内发现的,是一种生长激素促分泌素受体(growth hormone secretagogue receptor,GHSR)的内源性配体.ghrelin与位于垂体、下丘脑的GHSR结合后,具有促进生长激素释放、增加食欲、调节消化系统功能和能量代谢等作用.本文对ghrelin的结构、分布、生物学功能的近期研究成果及畜牧业上的应用前景进行综述,以期为相关添加剂的研究和开发提供依据.%Ghrelin, a peptide puried from rat and human stomachs, is an endogenous ligand for the growth hormone secretagogue receptor (GHSR). Ghrelin, after binding with GHSR in the hypothalamus and pituitary , not only promotes the GH releasing and increases appetite, but also adjusts the functions of digestive system and energy metabolism. This article mainly reviewed the recent developments on structure, distribution and biological functions of ghrelin as well as its potential applications on animal husbandry, which may lay the foundation for research and development of related additives.【期刊名称】《动物营养学报》【年(卷),期】2011(023)007【总页数】4页(P1085-1088)【关键词】生长激素释放肽;生长激素促分泌素受体;生物学功能【作者】来景辉;范红结【作者单位】宿州职业技术学院动物科学系,宿州234101;南京农业大学动物医学院,南京,210095【正文语种】中文【中图分类】S852.2生长激素释放肽(ghrelin)是生长激素促分泌素受体 (grow th hormone secretagogue receptor，GHSR)的内源性配体。
ghrelin与心血管系统稳态
112ghrelin 是一种胃肠多肽，可刺激生长激素(growth hormone, GH)释放，参与糖和脂肪代谢，能够增强食欲，增加体重，从而诱导肥胖。
另外，ghrelin 还具有改善心脏功能和能量代谢、调节自主神经兴奋、舒张血管、对抗炎症反应和氧化应激、保护血管内皮细胞等多种生物学效应[1]，并可能广泛参与机体心血管功能的调节。
文章就近年来ghrelin 在心血管系统稳态中的调节作用进行综述。
1 ghrelin及其受体1999年，日本学者Kojima 等从大鼠的胃黏膜细胞及下丘脑弓状核中分离出ghrelin 。
ghrelin 是一种可以与生长激素促分泌素受体(growth hormone secretagogue receptor, GHSR)结合的内源性配体，是由28个氨基酸残基组成的多肽，其中第3位丝氨酸N 端被ghrelin 酰基转移酶(ghrelin-o-acyltransferase, GOAT)酰基化是与受体结合产生生物学效应的前提[1-2]。
Ghrelin 在体内分布广泛，主要表达于胃底泌酸部位X/A 样细胞，另外在小肠、下丘脑、垂体、心脏、肺、肾、血管以及免疫细胞等多种器官和组织细胞也有分布。
在人体内，ghrelin 主要存在非酰基化和经GOAT 催化形成的酰基化两种形式，前者是血浆中ghrelin 主要存在形式。
血浆中ghrelin 水平受多种因素影响，如禁食、饥饿、低蛋白饮食等能量的负平衡状态可导致血浆ghrelin 浓度升高，而肥胖、饱食、体重增加则可使血浆ghrelin 水平降低[3-4]。
ghrelin 的受体主要包括功能性的GHSR1a 和非功能性的GHSR1b ，其中ghrelin 的生理作用大多是由GHSR1a 介导的[2, 4]。
ghrelin 受体主要在下丘脑与垂体表达，也广泛存在于心血管系统，并对心血管系统发挥重要的调节作用。
与大脑ghrelin 受体不同，心脏ghrelin 受体与酰基化*国家自然科学基金项目(81600210)†通信作者，研究方向：小分子活性多肽的生物学效应、心血管疾病的发病机制及防治。
生长素的发现及研究进展
Ｇｈｒｅｌｉｎ是生长激素促分泌激素受体（ｇｒｏｗｔｈ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅ
ｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＨＳ－Ｒ）的内源性
配体，又称生长素。其广泛分布于机体多个组织器 官，产生一系列生物学效应。
１
Ｇｈｒｅｌｉｎ的发现 １９７７年，生长激素释放激素（ｇｒｏｗｔｈ
Ｇｈｒｅｌｉｎ对代谢活动的影响
由胃壁中发现
万方数据
２期
ＣＨＥＮ
Ｃｈｅｎ，孙强．生长素的发现及研究进展
１３３
ｇｈｒｅｌｉｎ这一特点及多数胃肠肽对代谢的调节作用， 同时由于其刺激生长激素释放的直接垂体作用微弱， 而且生长激素的释放脉冲仅和生长激素释放激素 （ＧＨＲＨ）及生长激素释放抑制激素（ＳＲＩＦ）有关系， 研究人员开始注意到ｇｈｒｅｌｉｎ对代谢的调节作用。实 验证明ｇｈｒｅｌｉｎ可以激活下丘脑中代谢相关神经元的 活动ＤＴ，ｚｓ］，从而刺激摄食控制中心，进一步促进食物 的摄取。Ｇｈｒｅｌｉｎ也被发现可调节脂肪的代谢平 衡［２引。Ｇｈｒｅｌｉｎ可使前脂肪细胞增殖并向脂肪细胞 分化，同时抑制脂肪细胞的凋亡，使脂肪细胞数量增 加，由此导致肥胖。在白色脂肪组织，ｇｈｒｅｌｉｎ可促进 葡萄糖和三酰甘油摄取，增加脂肪形成，抑制脂肪分 解。而在棕色脂肪组织，ｇｈｒｅｌｉｎ可减少解耦联蛋白 的表达，从而减少能量消耗，这种作用是剂量依赖性 的；在啮齿类动物，ｇｈｒｅｌｉｎ可诱导能量正 ｉｓ
ａｎ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｌｉｇａｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ．Ｂｅｓｉｄｅｓ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔ ｉｎｔａｋｅ，ｇｕｔ ｍｏｔｉｌｉｔｙ，ｇｌｕｃｏｓｅ ａｎｄ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ，ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ｔｈｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ
老年人血浆ghrelin和瘦素水平改变与老年性厌食的关联
００ ７． ｈ ａ ｌｓ ｈｅ ｎｅｎ ｅ￣ ｔ ｎ ｌｓｂｅｔ ｗ ｒ ｎｇｔ ｅｙｃｒ ｌｔｄｗｔ ＭＩ ＝ ０７２ Ｐ＜ ． ）Ｔ ｅｍｅｎｐａｍａ ｒｈ ｏｅｎ ａ ｏｓｉ ａ ｕｊｃ ｅｅ ｅａ ｖｌ ｏ ｅ ｅ ｉ Ｂ （ ＿ ． ． ２ ｇ ｉ ｎ ｌ ｓ ｉ ｒａ ｈ ｒ ７
（ ｒ＝一 ． ６ Ｐ＜ ．１ 。老年组血浆胰 岛素浓度与年轻组差异无显著性 （ ０１６） 血浆胰 岛素浓度与 Ｂ 、 ０ ３ ， ０ｏ ） ６ Ｐ＝ ． ８ ， ＭＩ
血浆 ｇ ｒｌ ｈ ｉ ｅ ｎ及瘦素浓度均无明显相 关。 结论
年 ｝ 灵食 的 诱 因。 生Ｊ
老年人循环 中食 欲减退的信号 （ 素 ） 强， 瘦 增 而促进食欲 的信 号
【 ｅｕｔ】 Ｍｅｎｐａｍａｇ ｒ ｉ ｃｎｅ￣ ｔ ｎ ｌｅ ｕｊｃ ｅｅｌｗ ｒ ａ ｏｅｐｅｅ ｔｎｙｕ ｇｓｂｅｔ （ Ｒ ｓｌ ｓ ａ ｌ ｈｅ ｎ ｏｃｎ ａ ｏｓｉ ｏ ｒ ｂｅｔ ｗ ｒ ｏ ｅ ｎｔ ｓ ｒｓｎ ｏ ｎ ｕｊｃｓＰ ｓ ｌ ｉ ｎ ｄ ｓ ｓ ｈ ｔ ｈ ｉ
Ｒｅａ ｉ ｎ ｈ ｐ ｏ ｈ ｎ ｅ ｆｐ ａ ｍ ａ ｇ ｒ ｌ ｎ ｅ ｔ ｌ ｔｏ ｓ ｉ ｆｃ ａ ｇ ｓｏ ｌ ｓ ｈ ｅｉ ａ ｄ ｌ ｐ ｉ ｎ ｎ
ｌ ｖ ｌ ｎ ｌ ｏ ｌ ｎｄ ａ ｏ ｅ ｉ ｇ ｎｇ ｅ ｅ ｓｉ ｏ ｄ ｐｅ ｐ ｅ ａ ｎ ｒ ｘ ａ ａ ｉ
Ａ ｓ ａｔ【 ｉ Ｔ ｖｓｇｔ ｔ ｈｎｅ ａｄｒａｏｓｉ ａ ａ ｈｅｎｌ ｔ ｎ ｓ ｉ ｌ ｅ ｌ ｂｔ ｃ Ａｍ】 ｏｎｅｔａ ｅ ａｇｓ ｎ ｌｉ ｈ ｓ ｆ ｌ ｍ ｒ ，ｅ ｉ ａｄｉ ｕｎ ｅ ｌｉ ｏ — ｒ ： ｉ ｉ ｅｈ ｃ ｅ ｔｎ ｐ ｏｐ ｓ ｇ ｈ ｐｎ ｎ ｌ ｖ ｓｎ ｄ
禽类Ghrelin研究进展
细胞 系 Ｃ ＨＯ－ ＧＨＳ ６ Ｒ ２作 为检测 系 统 ， Ｓ ｐ ａ ｅ － 用 ａ ｈ ｄ ｘ Ｇ５ 凝 胶 过滤 、 子交换 高效 液相 层析 等 方法 ， 大 ０ 离 将 鼠 胃和人 胃组 织 提取 物 经过 系列 层 析 提 纯 ， 中纯 从 化 出 了由 ２ ８个 氨 基 酸 组 成 的 活性 肽 ， 证 明 它 是 并
不 同 ， 、 、 的 Ｇｈ ｅｉ 鸡 鸭 鹅 ｒｌ ｎ由 ２ 个 氨基 酸组成 ， ６ 与人 Ｇｈ ｅ ｎ基 因 的 同源 性 为 ５ ， 火 鸡 和 非 洲 鸵 鸟 ｒｌ ｉ ４ 而 的 Ｇｈ ｅｉ ｒｌ ｎ则 由 ２ ８个 氨基 酸组 成 ｎ 。禽 类 Ｇ ｒ－ ］ ｈ ｅ
３ ２ Ｇｈ ｅｉ ． ｒｌ ｎ阳性 细胞 的 分布 Ｄ ｔ ａｅＹ等 ［］ 用 原 位 杂 交 和 免疫 组 化 对 鼠和 １采 。 人 胃中 的 Ｇｈ ｅｉ ｒｌ ｎ阳 性 细 胞 进 行 研 究 ， 果 表 明 ， 结
是一种 能 够作 用 于 中枢 神 经 系统 的脑 肠 肽 ， 且 是 并
ＧＨＳ受 体 天 然 的 内源 性 配体 ， 够 促 进 ＧＨ 释 放 ， 能
故 称之 为 Ｇｈ ｅｉ。Ｇ ｒｌ ｒｌ ｎ ｈ ｅｉ 为继 ＧＨＲＨ 和 生 长 ｎ成
Ｇｈ ｅ ｎ在 合成 过 程 中， 产 生 其前 体 ， 后 再 ｒｌ ｉ 先 然 水 解生 成有 活 性 的 Ｇｈ ｅ ｎ ｒｌ 。大 多数 哺 乳 动物 有 活 ｉ
关键 词 ： 类 ； ｒｌ ； 禽 Ｇｈ ｅ ｎ 生理 功能 ｉ
中 图 分 类 号 ：８ ２ ２ ￥５．１ 文献标识码 ： Ａ 文章 编 号 ：０ ７５ ３ （０ １０一０ ４Ｏ １ｏ —Ｏ ８ ２ ｌ ）９ｏ９ 一５
１９ ９ ９年 ， 日本学 者 Ｋ ｊ 等［ 在 大 鼠 胃组 ｏｉ Ｍ ｍａ １
从胰岛β细胞看Ghrelin在糖尿病中扮演的角色
ｃ ｌ ｉ ａａ ｒ ｅ ｕｏ ｒｎ ｒｅ ｄ ｃ ｎ ． Ｍｅｎｉ ，ｇ ｒｌ ａ ｎ ｉｉ ａ ｏ ｔｓｓｏ ｌｔＢ ｃ Ｈ ．Ｉ ｈ ｓ ｅｌ ｖａｐ ｒｃｉ ，ａ ｔｃｉｅ ｏ ｎ ｏ ｎ ｅ ｓ ｎ ａｔ ｍｅ ｈｅｉ ｃ ｎ ｉｈｂｔ ｐ ｐｏｉ ｆｉ ｅ ｅ ｓ ｔ ａ ｎ ｓ
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神经肽Ghrelin和Nesfatin-1的研究进展
神经肽Ghrelin和Nesfatin-1的研究进展（作者:___________单位: ___________邮编: ___________）作者：刘诤，王峰，孙涛，齐江华【关键词】 Ghreli；Nesfatin-1；摄食；生长激素；酰基化具有调节能量平衡和摄食功能的肽类激素Ghrelin和Nesfatin-1近年来被越来越多地证实参与、影响了学习、记忆、睡眠、癫痫等多种脑功能，已引起人们广泛的关注，成为研究的热点。
1发现及命名自20世纪70年代末Momany和Bowers合成了一种能够促进生长激素分泌的多肽——生长激素释放肽（Growth Hormone Releasing Peptides,GHRP）以来，人们陆续合成了一组具有相同作用的物质:1993年,Smith等根据GHP-6三维结构合成出非肽类的生长激素促分泌素(Growth Hormone Secretagogues,GHSs),并根据GHSs在体内的信号传导机制与GHRP的不同,推测体内存在着GHSs的特殊受体；果然，1996年Howards等在人类垂体等部位发现并成功克隆出GHSs 的受体——生长激素促分泌素受体（Growth Hormone Secretagogues Receptor, GHSR）［1］；在此基础上，1999年日本科学家KOJIMA利用免疫组化方法在小鼠和人的胃内分泌细胞及下丘脑弓状核新发现了一种含有28个氨基酸残基的多肽,它是GHSR天然的内源性配体,当这种多肽与GHSR结合后, 它能通过一种G蛋白偶联受体刺激垂体释放生长激素，因此将其命名为Ghrelin［2］。
Ghre在古印欧语系中有“生长(grow)”之意,所以国内将Ghrelin翻译为生长素。
Ghrelin 成为继GHRP和生长抑素(SS)之后调节生长激素分泌的又一个主要激素。
2006年,日本OH-I教授在《Nature》上首次报告了作为核组蛋白NUCB2派生前体的神经肽Nesfatin-1存在于下丘脑中。
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万方数据万方数据万方数据Ghrelin在摄食及脂质代谢中的调节作用作者：顾辨辨， 严光作者单位：安徽医科大学附属省立医院,安徽省立医院老年医学科,合肥,230001刊名：中国临床保健杂志英文刊名：CHINESE JOURNAL OF CLINICAL HEALTHCARE年，卷(期)：2011,14(2)1.Wren AM;Small CJ;Ward HL The novel hypothalamic peptide Ghrelin stimulates food intake and growth hormone secretion 2000(11)2.Yamamoto K;Takiguchi S;Miyata H Randomized phase II study of clinical effects of Ghrelin after esophagectomy with gastric tube reconstruction 2010(01)3.Wang L;Basa NR;Shaikh A LPS inhibits fasted plasma Ghrelin levels in rats:role of IL-1 and PGs and functional implications 2006(04)go F;Gonzalez-Juanatey JR;Casanueva FF Ghrelin,the same peptide for different functions:player or bystander 2005(14)5.Chen HY;Trumbauer ME;Chen AS Orexigenic action of peripheral Ghrelin is mediated by neuropeptide Y and agouti-related protein[外文期刊] 2004(06)6.Sakata I;Yamazaki M;Inoue K Growth hormone secretagogue receptor expression in the cells of the stomachprojected afferent nerve in the rat nodose ganglion[外文期刊] 2003(03)7.le Roux CW;Neary NM;Halsey TJ Ghrelin does not stimulate food intake in patients with surgical procedures involving vagotomy 2005(08)8.Arnold M;Mura A;Langhans W Gut vagal afferents are not necessary for the eating-stimulatory effect of intraperitoneally injected Ghrelin in the rat[外文期刊] 2006(43)9.Zigman JM;Nakano Y;Coppari RA Mice lacking Ghrelin receptors resist the development of diet-induced obesity 2005(12)10.Gardiner JV;Campbell D;Patterson M The hyperphagic effect of Ghrelin is inhibited in mice by a diethigh in fat[外文期刊] 2010(07)11.Arosio M;Ronchi CL;Beck-Peccoz P Effect of modified sham feeding on Ghrelin levels in healthy human subjects[外文期刊] 2004(10)12.Reinehr T;de Sousa G;Roth CL Obestatin and Ghrelin levels in obese children and adolescents before and after reduction of overweight 2008(02)13.Cummings DE;Clement K;Purnell JQ Elevated plasma Ghrelin levels in Prader Willi syndrome[外文期刊] 2002(07)14.Inhoff T;Wiedenmann B;Klapp BF Is desacyl Ghrelin a modulator of food intake[外文期刊] 2009(05)15.Chen CY;Inui A;Asakawa A Des-acyl Ghrelin acts by CRF type 2 receptors to disrupt fasted stomach motility in conscious rats[外文期刊] 2005(01)16.Inhoff T;Noetzel S;Stengel A Desacyl Ghrelin inhibits the orexigenic effect of peripherally injected Ghrelin in rats[外文期刊] 2008(12)17.Zhang IV;Ren PG;Avsian-Kretchmer 0Obestatin,a peptide encoded by the Ghrelin gene,opposesGhrelin's effects on food intake[外文期刊] 2005(5750)gaud GJ;Young A;Acena A Obestatin reduces food intake and suppresses body weight gain in rodents[外文期刊] 2007(01)19.Davies JS;Kotokorpi P;Eccles SR Ghrelin induces abdominal obesity via GHS-R-dependent lipid retention[外文期刊] 2009(06)20.Sangiao-Alvarellos S;Nogueiras R;Varela L Central Ghrelin regulates peripheral lipid metabolism in a growth hormone-independent fashion[外文期刊] 2009(10)21.Yasuda T;Masaki T;Kakuma T Centrally adiministered Ghrelin suppresses sympahtathetic nerve activity in brown adipose tissue of rats[外文期刊] 2003(02)22.Kim MS;Ycon CY;Jang PG The mitogenic and antiapoptotic actions of Ghrelin in 3T3-L1 adipocytes 2004(09)23.Choi K;Rob SG;Hong YH The role of Ghrelin and growth hormone secretagogues receptor on rat adipogenesis[外文期刊] 2003(03)24.Ariyasu H;Takaya K;Iwakura H Transgenic mice over expressing des-acyl Ghrelin show small phenotype[外文期刊] 2005(01)25.Zhang W;Chai B;Li JY Effect of des-acyl Ghrelin on adiposity and glucose metabolism[外文期刊] 2008(09)26.Rodriguez A;Gomez-Ambrosi J;Catalan V Acylated and desacyl Ghrelin stimulate lipid accumulation in human visceral adipocytes[外文期刊] 2009(05)27.张征;邹大进;陈月Obestatin抑制3T3-Ll前脂肪细胞的增殖与分化[期刊论文]-第二军医大学学报 2007(09)1.褚万立.林兆奋.ZHU Wan-li.LIN Zhao-fen Ghrelin在危重病中的应用前景[期刊论文]-西南国防医药2008,18(2)2.宋月霞.韩素贵.赵楚敏.张小民.王希柱.SONG Yue-xia.HAN Su-gui.ZHAO Chu-min.ZHANG Xiao-min.WANG Xi-zhu原发性高血压患者的血浆生长素水平变化[期刊论文]-中国现代医学杂志2008,18(15)3.张文丽.刘博伟.尹福在.马春明.刘俊茹.冯继.王术艺.陆强青少年肥胖与Ghrelin相关性分析[期刊论文]-医学临床研究2010,27(3)4.Akio Inui What's new about ghrelin in 2008?[期刊论文]-世界胃肠病学杂志(英文版)2008,14(41)5.叶涛.徐浩.弓健.YE Tao.XU Hao.GONG Jian不同甲状腺功能绝经前女性血清饥饿素与全身骨量、肌肉量、体重的相关分析[期刊论文]-中国病理生理杂志2010,26(7)6.赵叶.陈代文.余冰.吴秀群.吴彩梅Ghrelin对动物摄食量的调节作用[期刊论文]-中国饲料2008(14)7.陈克.周永海.叶祎胎儿生长中Ghrelin与其他内分泌因子的关系[期刊论文]-中国新生儿科杂志2009,24(2)8.吴静静.刘锦霞.Wu Jinjing.Liu Jinxia Ghrelin在生殖系统中的作用[期刊论文]-现代保健·医学创新研究2008,5(27)9.火焱.杨银凤.王秀梅生长素—Ghrelin的研究进展[会议论文]-200610.宗迪.孙浩.钱源.姚宇峰.史磊.史荔.黄小琴.马润玫.褚嘉祐.ZONG Di.SUN Hao.QIAN Yuan.YAO Yu-feng.SHI Lei.SHI Li.HUANG Xiao-qin.MA Run-mei.CHU Jia-you妊娠期糖耐量受损与Ghrelin基因多态性的关联性研究[期刊论文]-国际遗传学杂志2010,33(5)本文链接：/Periodical_lczlnbj201102043.aspx。