生理学：骨骼肌细胞的微细结构
第一章骨骼肌
二、骨骼肌的收缩形式
（四）超等长收缩 骨骼肌工作时先做离心 式拉长，继而做向心式 收缩的一种复合式收缩 形式。
第一章骨骼肌
三、骨骼肌不同收缩形式的比较
1.力量 Ø 同一块肌肉，在收缩速度相同的情况下，离心收 缩可产生最大的肌力。离心收缩产生的力量比向心 收缩大50%左右，比等长收缩大25%左右。
第一章骨骼肌
（二）不同肌纤维类型的形态特征： 1.肌纤维直径：快肌纤维较粗，含有较多收缩蛋白，肌 浆网也较发达。 2.毛细血管网：慢肌较丰富。 3.肌红蛋白：慢肌有较多的肌红蛋白所以颜色呈红色。 4.线粒体：慢肌纤维有较多的线粒体，且体积较大。 5.神经支配：快肌纤维有较大的神经元支配，神经纤 维较粗，其传导速度较快。
第一章骨骼肌
第一章骨骼肌
（2）肌丝滑行
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆
Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的分子结构改变
原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点
横桥与结合位点合， 分解ATP释放能量 横桥摆动
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
肌节缩短=肌细胞收缩
第一章骨骼肌
按任意键 飞入横桥摆动动画
第一章骨骼肌
（五）运动时不同类型运动单位的动员： 1.在运动中不同类型的肌纤维参与工作的程度依运动强 度而定:在以较低的强度运动时，慢肌纤维首先被动员, 而在运动强度较大时，快肌纤维首先被动员。
第一章骨骼肌
（六）肌纤维类型与运动能力
慢肌纤维特性主要适合耐力性项目的运动，快肌纤维 特性较适合速度、爆发力、力量性项目。所以运动员 的肌纤维类型具有项目特点： Ø时间短、强度大项目运动员：快肌纤维百分比高于 耐力项目运动员和一般人。 Ø耐力项目运动员：慢肌纤维百分比高于非耐力项目 运动员和一般人。 Ø既需要耐力又需速度项目的运动员(如中跑、自行车 等)快肌纤维和慢肌纤维百分比相当。
骨骼肌收缩机制
肌节长度 2-2.2 μm
5
粗肌丝(thick filament)的组成
粗肌丝由肌球蛋白 (myosin)分子组成：包含 两条重链(heavy chain)、 两条碱性轻链(alkali light chain) 和 两 条 调 节 轻 链 (regulatory light chain)
尾部
横桥 铰链部 6
的横桥结合位点 横桥与结合位点结合，将水解
ATP产生的势能转换为动能
横桥向M线方向摆动
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
肌节缩短=肌细胞收缩
16
肌肉收缩：水解ATP释放的化学能 机械能 横桥周期(cross-bridge cycling)
指横桥与肌动蛋白结合、扭动、解离、复位与再结合的过 程。周期的长短决定肌肉的缩短速度
13
两类肌管的膜各自具有不同的功能蛋白分子
T管膜上除了有同肌膜一样的电压门控Na+、K+两种离子 通道外，还有一种特殊的电压门控L型钙通道（DHP受体） SR终池膜上则有另外一种钙通道(RyR)，其参与SR内Ca2+ 向胞质内释放；SR膜还有存在许多钙泵，消耗能量的情况 下，可逆浓度梯度将胞质内的Ca2+主动转运到SR中储存
钙触发钙释放 21
骨骼肌的兴奋-收缩耦联
22
收缩、舒张均耗能！！！
骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ SR膜Ca2+泵激活
胞质[Ca2+]↓
Ca2+与肌钙蛋白解离
原肌球蛋白复位覆盖 横桥结合位点 骨骼肌舒张
23
思考题：试述神经兴奋引起骨骼肌细胞收缩 的全过程
24
骨骼肌-RyR1 心肌-RyR2 机制不同
正常骨骼肌的超微结构
正常骨骼肌的超微结构肌膜肌膜(sarcolemma)由质膜及基底膜(basement membrane)组成。
质膜包裹肌细胞的外鞘，厚度为7.5-9.0nm，其结构与普通细胞的胞膜相似，为单位膜。
肌膜外有一层中等电子密度，无结构的物质，称为基底膜，厚度为50nm，属于糖蛋白，其功能是作为微骨架，以维持细胞的形状和稳定性；还能抵抗外伤并能形成肌膜管，以引导再生纤维的生长。
细胞核肌细胞核呈长圆形，常位于细胞的周边，靠近肌膜。
其功能是控制整个细胞的代谢。
肌质1．线粒体多呈卵圆形，和细胞长轴平等，位于核附近及肌原纤维之间。
含有多种氧化酶，呼吸酶及ATP酶，为肌纤维提供能量。
2．肌质网及横管系统由肌膜向细胞内部延伸而形成的管道系统，又名内膜系统，负责把肌膜上动作电位传导到内部并引起肌原纤维收缩，这一过程叫兴奋-收缩偶联。
肌质网：即内质网，呈网状包绕有原纤维，和肌原纤维长轴平等，又称纵管系统。
管腔直径为50-100nm，称肌小管；在H带内彼此交织，连接；在A带与I带交界处呈横行膨大，形成不规则终末小池，称为终池。
横管系统：在相当于肌质网终池处，肌膜呈漏斗状内陷，形成横行细管包绕整个肌原纤维，并与肌原纤维长轴方向垂直，称为横管，又称T管。
管腔直径30nm，壁较厚，腔内含有较浓的钠离子。
在哺乳动物，每个肌节有两条横管，位于A带与I带交界处。
横管穿行在两端肌质风终池的间隙内，因此中央的横管与两侧的终池组成三联管(tiad)。
横管与肌膜连续，并开口于A带与I带交接处，内含细胞外液。
横管与肌质网不相通。
核糖体：在成熟的骨骼肌纤维中少见，通常游离存在，很少附着在内质网膜上。
核糖体为合成蛋白质的部位。
糖原颗粒：分布于肌膜下，肌原纤维间或肌丝间，其数量多少与代谢需要有关。
肌原纤维肌原纤维是肌细胞的收缩单位，纵向走行，在伸展状态下，光镜可见明暗的横纹周期。
暗部为双屈光性，称A带；亮部为单屈光性，称I带。
A带中央有H带，有M线穿过。
运动生理学 第1章骨骼肌机能
运动生理学
运动生理学
三、动作电位的传导
动作电位在神经纤维的传导具有以 下特征： ➢ 生理完整性 ➢ 双向传导 ➢ 不衰减和相对不疲劳性 ➢ 绝缘性
运动生理学
运动生理学
四、局部兴奋
阈下刺激引起的局部兴奋有下列特点： ➢ 不是“全或无”的，它可随着刺激强度增
➢ 解决体育基础学科中某些理论与实践问题。 ➢ 了解训练对神经肌肉的影响，为评定运动员
训练水平提供依据。
运动生理学
Thank you very much!
运动生理学
（二）根据肌纤维代谢特征： 慢缩氧化型(SO) 快缩强氧化酵解型(FOG) 快缩强酵解型(FG)。
运动生理学
二、两类肌纤维的形态、生理和代谢特征
➢ 形态特征 ➢ 代谢特征 ➢ 生理特征
运动生理学
三、不同类型肌纤维的分布
不同肌纤维在同一块肌肉中所占的数量百 分比，称肌纤维类型的百分组成。
快肌的肌纤维组成： 快A：收缩速度方面等同快肌，但代谢特征兼 有快肌和慢肌特征。 快B：典型的快肌。 快C：过渡型纤维，具有未完全分化特征，其 数量较少。
明带中央有一条深色的Z线，暗带中部有条 染色浅的H带，H带中央有一条深色的M线。
运动生理学
运动生理学
肌原纤维
➢ 肌节：
1)定义：相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节 （sarcomere）。
肌节为骨骼肌收缩和舒张功能的基本结构单位。 2)组成：每个肌节由1/2 I 带＋A 带十 1/2 I 带 组成。
长期运动可使肌中结缔组织肥大。
运动生理学
第八节 肌电图
采用适当的方法将肌肉兴奋时的电变化 经过引导、放大和记录，所得到的图形称为肌 电图(EMG)。
骨骼肌的收缩-
标志 证据
M
32.收收缩缩蛋蛋白白的的作作用用 横桥周期
32.收收缩缩蛋蛋白白的的作作用用
C
D
B
circle E
A
F A：肌细胞兴奋，肌浆网释
放Ca2＋增加， Ca2＋与肌钙
蛋白C结合，导致空间构型
改变
32.收收缩缩蛋蛋白白的的作作用用
C
D
B
circle E
A
B：原肌球蛋白向肌动蛋白双螺 F 旋沟移位，肌动蛋白暴露
3.兴奋收缩偶联
3.兴奋收缩偶联的机制
三、骨骼肌收缩的外部表现
1.等张收缩和等长收缩
等张收缩
100
100
等长收缩
2.单收缩和强直收缩
2.单收缩和强直收缩
单收缩 （single twitch）：单个电刺激神经或
肌肉，只引起一次迅速的收缩。包括潜伏期、收 缩期和舒张期。
2.单收缩和强直收缩
actin
原肌球蛋白 (原肌凝蛋白) tropomyosin
肌钙蛋白 troponin
收缩蛋白质
调节蛋白质
H-ZONE
粗肌丝
细肌丝
肌球蛋白 横桥
IC T 原肌球蛋白
肌动蛋白 横桥位点
2.肌丝的分子组成
粗肌丝的结构 肌球蛋白
2.肌丝的分子组成
细肌丝的结构
肌动蛋白 （actin） 原肌球蛋白（tropomyosin） 肌钙蛋白 （troponin）T、C、I 三个成分
2.单收缩和强直收缩
单收缩 不完全强直收缩 完全强直收缩
四、影响肌肉收缩效能的因素
肌肉的负荷
张力－速度关系
要到达顶峰，锻炼你的肌肉吧！
谢谢！
小结与思考题
生理学理论指导：骨骼肌细胞的微细结构
骨骼肌细胞在结构上最突出之点，是含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，且其排列高度规则有序。
肌细胞是体内耗能作功，完成机体多种机械运动的功能单位。
一、肌原纤维和肌小节每个肌纤维含有大量直径1～2μm的纤维状结构，称为肌原纤维，它们平行排列，纵贯肌纤维全长，在一个细胞中可达上千条之多。
每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为明带和暗带；而且在平行的各肌原纤维之间，明带和暗带又都分布在同一水平上；暗带的长度比较固定，不论肌肉处于静止、受到被动牵拉或进行收缩时，它都保持1.5μm的长度；在暗带中央，有一段相对透明的区域，称为H带，它的长度随肌肉所处状态的不同而有变化；在H带中央亦即整个暗带的中央，又有一条横向的暗线，称为M线。
明带的长度是可变的，它在肌肉安静时较长，并且在一定范围内可因肌肉所受的被牵引而变长；但明带在肌肉收缩时可变短。
明带中央也有一条横向的暗线，称为z线（或z盘）。
目前已经肯定，肌原纤维上每一段位于两条z线之间的区域，是肌肉收缩和舒张的最基本单位，它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各1/2的明带，合称为肌小节（sarcomere）。
由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm之间；通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0～2.2μm.用X-线衍射等更精密的方法进一步发现，肌小节的明带和暗带包含有更细的、平行排列的丝状结构，称为肌丝。
暗带中含有的肌丝较粗，直径约10nm，称为粗肌丝，其长度与暗带相同；实际上暗带的形成就是由于粗肌丝的存在，M线则是把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。
明带中的肌丝较细，直径约5nm，称为细肌丝；它们由z线结构向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0nm，它的游离端在肌小节总长度小于3.5nm的情况下，必然有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于交错和重叠的状态；如果由两侧z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离，这就形成了H带。
肌肉被拉长时，肌小节长度增大，这时细肌丝由暗带重叠区拉出，使明带长度增大，H带也相应地增大。
《生理学》 细胞的基本功能——4肌细胞的收缩
张力 最大张力
初长度 最适初长
异长调节
最适初长度
最适初长度或最适前 负荷时， 负荷时 ， 肌小节内的粗 细肌丝处于最理想的重 叠状态， 每一个横桥附 叠状态 ， 近都有能与之起作用的 细肌丝存在， 细肌丝存在 ， 可出现最 佳收缩效果。 佳收缩效果
2．后负荷对肌肉收缩的影响： 后负荷对肌肉收缩的影响：
二、骨骼肌收缩的分子机制
Relaxed state
Initiation of contration
肌凝蛋白 肌动蛋白 肌球蛋白 肌钙蛋白
收缩蛋白
调节蛋白
（一）肌丝滑行过程
肌浆中Ca 浓度↑→ ↑→Ca 与肌钙蛋白结合→ 肌浆中Ca2+浓度↑→Ca2+与肌钙蛋白结合→肌钙蛋白 构型变化→原肌凝蛋白构型变化→ 构型变化→原肌凝蛋白构型变化→肌纤蛋白上活性位点暴露 →横桥与肌纤蛋白结合→横桥ATP酶激活→分解ATP放出能量 横桥与肌纤蛋白结合→横桥ATP酶激活→分解ATP放出能量 ATP酶激活 ATP →横桥头部摆动并拖动细肌丝→肌丝滑行(肌肉收缩)。 横桥头部摆动并拖动细肌丝→肌丝滑行(肌肉收缩)
1. 粗肌丝 (thick filament)
肌凝蛋白(肌球蛋白，myosin)组成 肌凝蛋白(肌球蛋白，myosin)组成 bridge)： 可逆性与细肌丝结合， 横桥 (cross bridge)：1. 可逆性与细肌丝结合， 拖动细肌丝滑行；2.具有ATP酶活性。 拖动细肌丝滑行；2.具有ATP酶活性。 具有ATP酶活性
在一定范围内， 在一定范围内 ， 随着前负 荷的增加， 荷的增加 ， 肌肉收缩做等长收 缩时产生的张力也增加。 缩时产生的张力也增加 。 前负 荷过大， 荷过大 ， 肌肉收缩时产生的张 力反而减小。 力反而减小。 肌肉收缩时产生最大张力 的前负荷或初长度称为最适前 的前负荷或初长度称为 最适前 负荷或最适初长度。 负荷或最适初长度。
骨骼肌细胞的微细结构
骨骼肌细胞的微细结构骨骼肌细胞的微细结构，听起来就像是科学课上的高大上话题。
这个东西也没那么复杂，咱们来聊聊。
骨骼肌细胞，顾名思义，就是咱们身体里用来运动的那些细胞，负责让你跑步、跳舞，甚至是走路。
想象一下，骨骼肌细胞就像是一群在舞台上表演的舞者，协调、默契，简直就是“舞林高手”嘛！它们的结构就像是一座迷人的城堡，里面藏着很多惊喜。
咱们得说说这骨骼肌细胞的形状，长长的、纤细的，像极了刚出锅的意大利面条，真让人忍不住想要一口咬下去。
细胞的外层有个叫细胞膜的东西，就像是城堡的围墙，保护着里面的“财宝”。
细胞膜的工作就是保持内部环境的稳定，确保所有的“舞者”都能在最佳状态下表演。
而细胞内部呢，简直就像个热闹的派对，充满了各种细胞器，各司其职，乐此不疲。
谈到细胞器，真是五花八门。
首先要介绍的就是线粒体，咱们可以把它想象成细胞的发电机，给每个“舞者”提供能量。
没有线粒体，这些小家伙就像没电的玩具，动不了。
然后是肌肉纤维，这可是骨骼肌细胞的“秘密武器”。
它们就像是一根根充满力量的绳索，缠绕在一起，形成了强大的收缩能力。
想象一下，挥舞这些绳索，肌肉就能像铁一样结实，仿佛每一次运动都在告诉你：“来吧，挑战我！”再说说肌节，这是肌肉的基本单位，里面有许多小小的肌纤维，像极了排排坐的士兵，整齐又有序。
肌节的作用可大了，负责肌肉的收缩和放松。
当你举起手臂时，就是这些肌节在偷偷使劲，真是辛苦它们了！而在这些士兵之间，还有一层叫做肌浆网的结构，像是一个强大的运输网络，帮助把信号快速传递给每一个士兵。
没有它，士兵们可就无从得知“该动起来了”的消息。
说到信号传递，不得不提的是神经元。
它们就像是细胞的“指挥官”，给每个细胞发出命令。
想象一下，肌肉细胞在接到指令时，立刻就能响应，仿佛是接到了一张“动员令”。
在这个过程中，钙离子也起到了关键作用。
它们像是调皮的小精灵，随时准备着参加这场舞蹈派对。
只要有钙离子的到来，肌肉细胞立刻就会爆发出巨大的力量，简直就是“力大无比”！骨骼肌细胞的“团队合作”也是值得一提的。
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过程的收缩期，就会出现完全性强直收缩
（complete tetanus）
20
1
2
3
落在舒
张期
12 3 落在收 缩期
1 23 动作电位始终不会融合
单收缩
不完全强 直收缩
完全强 直收缩
21
六、平滑肌
（一）单个单位平滑肌
也称内脏平滑肌（visceral smooth muscle），包括 小血管、消化道、输尿管和子宫的平滑肌，其功能类 似于心肌，即肌肉中所有的肌纤维作为一个单位对刺 激发生反应，所有细胞的电活动和机械活动近于同步
度（initial length） • 最适初长度：2.0 2.2m，其粗、细肌丝之间
重叠程度最适、可相互作用的横桥数最多， 其 等长收缩所产生的主动张力最大
16
A：肌肉长度-张力关系曲线； B：肌小节长度-张力曲线
被动张力：肌肉受牵拉而产生的弹性回位力
主动张力：肌肉主动收缩产生的张力
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2．后负荷 （afterload）
• 等张收缩：isotonic contraction，肌肉收缩时， 只有长度缩短而张力不变的收缩
• 正常人体骨骼肌的收缩大多是混合式的，而且 总是等长收缩在前，当肌张力增加到超过后负 荷时，才出现等张收缩
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
1．前负荷 （preload）
• 肌肉在收缩前所承受的负荷 • 决定了肌肉在收缩前的长度，亦即肌肉的初长
– 纵行肌质网
– 连接肌质网：终池 （terminal cisterna）
3
2. 肌管系统
肌细胞膜向内凹 入形成横管系统 （T管）
管腔与细胞 外液相通
纵行肌浆网（LSR） （L管）
连接肌浆网(JSR) 或终池
三联管
4
三、骨骼肌的收缩和舒张机制
肌丝滑行理论
(sliding theory): • 内容：肌肉的缩短和
•AP通过横管系统传向肌细胞深处 三(二-心肌细胞)联管处的信息传递 肌浆网（纵管系统）对Ca2+ 的释放（触发
肌缩）和再聚积
•结构基础：三（二）联管；耦联因子：Ca2+
10
钙释放通道 又称 ryanodine 受体
11
四、横纹肌的兴奋-收缩耦联
肌浆中
Ca2+↑
12
横纹肌舒张
• 骨骼肌：胞浆中升高的Ca2+几乎全部被 肌质网膜上的钙泵回收
（二）多单位平滑肌
包括睫状肌、虹膜肌、竖毛肌以及气道和大血管的平 滑肌，肌细胞之间很少缝隙连接，因此每个肌细胞的 活动都是彼此独立的
22
•原肌球（凝）蛋白：静息时掩盖 横合变构后,
使原肌球蛋白位移，暴露出
结合位点
7
T亚单位连接肌钙蛋白和原 肌球蛋白，I亚单位保持原肌 球蛋白在肌动蛋白双螺旋沟 壁上，保持“位阻效应”， C是与Ca2+结合的亚单位
8
2.肌丝滑行的过程
Ca2+与肌钙蛋白结合 原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点
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（三）单收缩和强直收缩
当骨骼肌受到一次短促刺激时，可发生一次AP， 随后出现一次收缩和舒张，这种收缩称为单收 缩(single twitch)
如果刺激频率较低，总和过程发生于前一次收 缩过程的舒张期，会出现不完全强直收缩 （incomplete tetanus）
如提高刺激频率，总和过程发生在前一次收缩
伸长均通过粗、细肌 丝在肌节内的相互滑 动而发生，肌丝本身 的长度不变 • 证据：肌肉收缩时暗 带长度不变，只有明 带、H带发生缩短
5
1、肌丝的分子组成
粗肌丝： 肌球（凝）蛋白组成
具有ATP酶作用，与 肌动（纤）蛋白结合， 摆动
6
1. 肌丝的分子组成
细肌丝:
•肌动蛋白：有与横桥结合的位 点，静息时被原肌球蛋白掩盖
• 心肌：则大部分Ca2+被纵行肌质网上的 钙泵回收，另外10%~20%经Na+-Ca2+交 换和肌膜上的钙泵排出胞外
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五、骨骼肌收缩的表现及影响因素
（一）骨骼肌收缩的表现
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
• 等长收缩：isometric contraction，肌肉收缩时， 只有张力增加而长度不变的收缩
• 收缩后所承受的负荷
张力-速度曲线：通过测定在不 同后负荷情况下肌肉收缩时缩短 的速度，可绘成张力-速度曲线
若负荷为零，缩短速度V最快， 可达Vmax。随负荷增加，V减慢； 当后负荷大于肌肉所能产生的最 大张力Fmax时，肌肉不能缩短， V为0
当后负荷约为骨骼肌产生最大张
力1/3时，骨骼肌对外做功最大
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（二）影响骨骼肌收缩的因素
3、肌肉收缩能力（Contractility）
是指与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内 在特性
肌肉收缩能力产生的张力和缩短的速度
内在特性取决于Ca2+水平、ATP酶活性 如茶碱、咖啡因则可以增加肌钙蛋白对Ca2+的亲 和力，使Ca2+利用率↑，活化横桥数↑ ，使肌肉 收缩能力↑
横桥与结合位点结合
横桥摆动 牵拉细肌丝向肌节中央滑行
肌节缩短，肌细胞收缩
横桥周期 ： 横桥与肌动蛋 白结合、摆动、复位的过程
收缩蛋白：肌动蛋白，肌球蛋白 调节蛋白：原肌球蛋白，肌钙蛋白
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四、横纹肌的兴奋-收缩耦联 excitation-contraction coupling
•从肌细胞出现AP到产生机械收缩的中介过程
二、骨骼肌细胞的微细结构
1、肌原纤维和肌节
肌节:
两个相邻Z线间的区域 肌肉收缩和舒张的基本单位
1
肌节
粗肌丝 细肌丝
明带
M线 H带 暗带
肌节
Z线
2
2、肌管系统
• 横管 （transverse tubule）：
T管（T tubule)
• 纵管 （longitudinal tubule）： L管，肌质网 （sarcoplasmic reticulum, SR）SR）