植物细胞悬浮培养及次生代谢产物生产
植物细胞悬浮培养综述
植物细胞悬浮培养综述植物细胞悬浮培养植物细胞悬浮培养是指在脱离自身组织的条件下，对植物的不同外植体进行诱导，将获得的愈伤组织或其他组织（不定根）转接入摇瓶培养基中进行震荡培养，得到均一的、游离的悬浮细胞或组织，通过不断的继代培养使细胞增殖并保持最佳的生理活性，继而转接到大型生物反应器中培养而获得大量悬浮细胞的一种技术。
像微生物细胞一样，未分化的植物愈伤细胞可以在特定的液体培养基环境下进行大规模繁殖，以产生稳定的悬浮细胞。
主要用于生产有价值的植物源次生代谢产物，如紫杉醇、紫草素、青蒿素、地高辛、人参皂甙和苦艾碱等。
植物的大多数组织部分都能用来诱导生产愈伤组织，并可以无限期地在体外维持愈伤组织的脱分化特性，生产功效代谢物组分。
并且愈伤组织培养合成人类所需的次级代谢产物比从野外植物材料中提取更方便。
植物细胞悬浮培养的应用植物细胞悬浮培养作为一种新技术，主要应用于富集和生产活性次生代谢产物，同时还能合成氨基酸、有机酸、黄酮、多酚等易吸收的小分子，多糖、多肽或蛋白等具有重要功效的大分子。
植物细胞悬浮培养技术产生的活性次生代谢产物，大量用于药品、功能性食品或化妆品。
如：人参植物细胞悬浮培养培养的细胞获得的细胞产物的裂解液、提取物和培养物可以作为活性成分用于抗炎、抗肿瘤、抗衰老的药品和化妆品中。
来自青蒿形成层的细胞及其培养物不仅对脂多糖（LPS）诱导细胞释放NO 有抑制作用，而且能抑制环氧合酶-2（COX-2）的表达，因此可以作为有效的抗炎成分应用于药品、化妆品中；来自紫杉形成层或原形成层的细胞系，其溶解产物、提取物及培养物具有抗癌活性；来自番茄形成层的细胞及其培养物能抑制与老化相关的酶的生成，抑制效率高于改善皱纹效果很强的视黄酸。
随着植物细胞悬浮培养技术的完善和推广，其巨大优势会逐渐显现出来，并将大大推动与之相关的食品、医药和化妆品等行业的发展，提高植物功效原料的有效性与安全性。
植物细胞悬浮培养的特点植物细胞悬浮培养融合了整个植物系统的许多优点以及微生物细胞培养的优点。
植物细胞培养技术和次级代谢产物的生产
植物细胞培养技术和次级代谢产物的生产一、实验目的与要求1、掌握植物组织培养基的配置、快速繁殖技术、植物脱毒技术；2、掌握悬浮培养技术的原理、培养方法及应用；3、了解利用细胞培养生产有用物质的一般程序及技术因素；4、设计以植物细胞次级代谢产物作为目标代谢产物的分离纯化。
二、实验原理植物细胞培养是将离体的植物器官、组织或细胞，置于液体培养基中进行震荡培养，在培养了一段时间后，会通过细胞分裂，形成愈伤组织。
根据培养对象，植物细胞培养主要有单细胞培养，单倍体培养，原生质体培养等。
按照培养系统可分为悬浮培养、液体培养、固体培养、固定化培养等。
由高度分化的植物器官、组织或细胞产生愈伤组织的过程，称为植物细胞的脱分化，或者叫做去分化。
脱分化产生的愈伤组织继续进行培养，又可以重新分化成根或芽等器官，这个过程叫做再分化。
再分化形成的试管苗，移栽到地里，可以发育成完整的植物体。
依据的原理是植物细胞的全能性。
植物组织在培养生长的过程中，随着新城代谢的进行，长生很多种初级代谢产物和次级代谢产物。
三、实验材料、主要仪器和试剂1．实验材料从菜市场购买的新鲜的大白菜。
2．仪器（1）锥形瓶（2）量筒（3）移液管（4）小刀（5）烧杯（6）高压灭菌锅（7）摇床等。
3．试剂（1）70%-75%酒精（2）无菌水（3）2-5%次氯酸钠4.MS培养基四、实验步骤1. 外植体的选择和准备我们这次试验所用的植物是大白菜，我组选用了大白菜的劲。
将新鲜的白菜劲用小刀切成长1厘米、宽0.5厘米左右的小块，叶片切割成0.5×1.0cm。
2. 外植体的灭菌消毒原则是既彻底消灭外植体表面的微生物，又要保持外植体的正常活力。
消毒方法：首先70-75%酒精，30秒，表面杀菌→无菌水洗2-3次→2-5%次氯酸钠10-15分→无菌水洗3-5次，待用。
2. 培养基的配制和灭菌将配置好的各种溶液，按比例混合，取150毫升装入500毫升的锥形瓶里，用八成纱布将瓶口封好。
植物细胞培养(Plant cell culture)
四、悬浮培养细胞的同步化
低温处理 提高培养体系中细胞同步化的程度
第二节 单细胞培养
细胞平板培养(cell 细胞平板培养(cell plating culture) 植板率: 植板率:能长出细胞团的单细胞在接种单 细胞中所占的比例. 细胞中所占的比例.
看护培养(nurse 看护培养(nurse culture)
四、悬浮培养细胞的同步化
分选法 通过细胞体积大小分级, 通过细胞体积大小分级,直接将处 于相同周期的细胞进行分选, 于相同周期的细胞进行分选,然后将同 一状态的细胞继代培养于同一培养体系 中. 梯度离心法 流式细胞仪
四、悬浮培养细胞的同步化
饥饿法 饥饿导致细胞分裂受阻, 饥饿导致细胞分裂受阻,使细胞不能合成 DNA,即不能进入S DNA,即不能进入S期;或细胞分裂不能进 行,即不能进入M期. 即不能进入M 抑制剂法(5-氟脱氧尿苷,羟基尿) 抑制剂法(5-氟脱氧尿苷,羟基尿) 通过一些DNA合成抑制剂处理细胞, 通过一些DNA合成抑制剂处理细胞,使 细胞滞留在DNA合成前期, 细胞滞留在DNA合成前期,当解除抑制 后,即可获得处于同一细胞周期---G1期的 即可获得处于同一细胞周期---G 同步化细胞. 同步化细胞.
三、悬浮细胞的生长动态
生长呈S 生长呈S形生长曲线 起始密度(x 起始密度(x0):0.5x105-2.5x105 生长速率(p) 生长速率(p) p=(lnxp=(lnx-lnx0)/t 单位体积细胞重量 鲜重:按一定体积取样, 鲜重:按一定体积取样,经真空过滤后称重 干重:真空过滤后, 80℃条件下烘干细 干重:真空过滤后,在80℃条件下烘干细 胞至恒重
植物细胞规模化培养体系的建立
半连续培养(semi半连续培养(semi-continuous culture) 两步培养法 生长培养基 合成培养基
第五章 植物细胞培养及次生代谢产物生产
产物产量：每升培养基生产的产物量（mg)。
悬浮培养细胞的同步化
1、分选法 梯度离心；Ficoll；流式细胞仪 2、饥饿法 3、抑制剂法 FdU，HU 4、低温处理 低温处理抑制细胞分裂，再把温度提高到正常的
培养温度，也可达到部分同步化。
第二节 单细胞培养
1、平板培养（plating culture)：将一定密度 悬浮细胞接种到一薄层固体培养基中进 行培养的技术。
2、看护培养（nurse culture) 3、微室培养（micro-chamber culture) 4、其它：饲养层培养技术、双层滤纸植板
培养技术
第三节 植物细胞的规模培养
20%左右的药物由植物衍生 已有30多种化合物在培养物中积累接近或超
前体及诱导子的作用
• 前体作用：细胞培养物中加入前体，可 减弱限速酶作用，促进次生代谢物生产。
• 诱导子（elicitor):一类能引起植物细胞代 谢强度改变或代谢途径改变的物质，主 要指生物来源的化合物，如寡糖、多糖 等。
常用诱导子：真菌诱导子、茉莉酸及其甲 酯、水杨酸等。
培养物最佳转移时间和采收时间
20世纪50年代—— 德、美、英、加拿大 由烟草、蔬菜细胞培养开始，80年代后集 中于药用植物的组培、药用成分的研究。
日本：80年代末，Nitto Denko公司在20kl生物反 应器中实现紫草和人参的大规模细胞培养，以 获得紫草素和人参皂苷，首先作为天然食品添 加剂进入市场。
国内研究成果
国内研究集中于药用植物 20世纪60年代，罗士韦首先开展人参的组培。 1980年起，植物所叶和春主持国家攻关植物
悬浮细胞系的建立
成功的悬浮细胞系： 1、悬浮培养物分散性良好，细胞团较小。 2、均一性好：细胞形状和细胞团大小大致
植物细胞培养生产次级代谢产物的影响因素与对策
植物细胞培养生产次级代谢产物的影响因素与对策植物细胞培养技术是将植物体的某一部分经过无菌处理，置于人工培养基上使其细胞增殖，进而按需要进行培养的技术。
利用植物细胞培养技术生产有用代谢产物，已成为继微生物技术以后当代生物技术重要的发展领域。
据不完全统计，我国已对400多种植物建立了组织和细胞培养体系，并从中分离出600多种代谢产物。
1外植体的影响同一植株不同部位的组织进行培养时，其产物或产物积累量不同。
银杏叶来源的愈伤组织黄酮含量为1.5%，茎段来源的愈伤组织为1.0%，而子叶来源的愈伤组织仅为0.3%。
Mischenko等[3]在茜草愈伤组织培养过程中发现，来源于叶柄和茎的愈伤组织蒽醌累积量比来源于茎尖和叶的愈伤组织高。
徐咏梅等对杜仲乔林与叶林2种栽培模式下树皮中次生代谢物的含量差异研究发现，乔林树皮中杜仲醇、总黄酮和杜仲胶的含量均比叶林树皮中的高，而叶林树皮中绿原酸、京尼平甙酸和桃叶珊瑚甙比乔林树皮中的高。
因此，利用植物细胞培养生产次生代谢物时，选择能诱导出疏松易碎、生长快速且具有较高次生代谢物合成能力的愈伤组织的外植体非常重要。
2培养基的影响2.1培养基种类在细胞培养中，愈伤组织生长和次生代谢物产生的最佳培养基一般是不一致的。
钟青平等研究不同培养条件下的栀子愈伤组织生长和栀子黄色素的产生时发现，B5、MG-5基本培养基有利于愈伤组织生长；M-9基本培养基有利于黄色素合成。
甘烦远等认为MC培养基对红花愈伤组织生长和生育酚的形成最有效。
因此在组织培养时可以采用二步培养法，根据生长及代谢的需要，调整基本培养基。
2.2培养基组分2.2.1碳源不同的培养细胞适合生长和次生代谢物积累的碳源种类不同。
郑穗平等，在研究玫瑰茄细胞生长和花青素生成时发现，蔗糖作为碳源，细胞的生长量高，葡萄糖作为碳源，细胞花青素的含量高。
赵德修等研究发现，5%蔗糖+1%葡萄糖组合对雪莲愈伤组织生长不仅有利，而且细胞中总黄酮的含量也最高。
植物组织培养技术的主要类型与应用范围
植物组织培养技术的主要类型与应用范围植物组织培养技术是一种通过体外培养植物细胞、组织和器官的方法，以实现植物无性繁殖、基因转化、品种改良等目的。
该技术已经被广泛应用于植物科研、种质资源保护与利用、植物病害防治和植物繁殖等领域。
本文将介绍植物组织培养技术的主要类型与应用范围。
一、植物组织培养技术的主要类型1. 植物离体培养植物离体培养是指将植物组织或器官从体内分离出来，放置在富含营养物质的培养基中进行培养。
这种技术可以用于植物无性繁殖、基因转化、种质资源保存和研究等方面。
根据培养的组织类型不同，植物离体培养可分为愈伤组织培养、胚性组织培养、根尖培养等。
2. 植物悬浮细胞培养植物悬浮细胞培养是指将植物组织中的一部分细胞分离出来，通过悬浮培养技术使其在液体培养基中保持悬浮状态进行培养。
这种技术主要用于生产植物次生代谢产物、基因转化等方面。
3. 植物器官培养植物器官培养是指将植物体中的器官（如茎、叶、种子等）分离出来进行培养。
通过植物器官培养技术，可以快速繁殖优良品种、实现植物基因转化、筛选抗病性植株等。
二、植物组织培养技术的应用范围1. 植物无性繁殖植物无性繁殖是指通过植物组织培养技术，将植物组织或器官培养后产生新的植株。
这种方法可以实现高效繁殖植物种质资源，解决传统繁殖方式低效率的问题。
2. 品种改良植物组织培养技术可以用于品种改良。
通过离体培养技术，可以进行基因转化，导入抗病、抗逆性等优良基因，从而提高植物的品质和抗性。
3. 植物次生代谢产物的生产植物组织培养技术可以用于大规模生产植物次生代谢产物。
通过悬浮细胞培养技术，可以实现大量的细胞生产，从而获得丰富的植物次生代谢产物。
4. 种子无菌化和种子贮藏植物组织培养技术可以实现植物种子的无菌化和长期保存。
通过种子胚性培养技术，可以去除种子内的微生物，保证种子的无菌性。
同时，也可以通过离体胚培养技术，将种子胚胎保存在液体培养基中，延长种子的储藏寿命。
5. 植物病害防治植物组织培养技术可以用于植物病害的防治。
植物细胞培养生产次生代谢产物中的影响因素
植物细胞培养生产次生代谢产物中的影响因素论文导读：植物细胞培养是获得植物有用代谢产物的来源。
但由于许多次生代谢产物储存于液泡里。
并诱导植物细胞次生代谢产物的释放。
关键词：植物细胞培养，次生代谢产物，诱导，两相培养法天然药物是药物的一个重要的组成成分，它来自于植物、动物、矿物和微生物，但以种类繁多的植物为主。
天然药物之所以能防病治病，其物质基础是其中所含有的有效成分，包括一系列的植物细胞次生代谢产物[1] 。
而目前由于环境恶化的影响，一些天然的药用植物近乎灭绝，还有一些由于生境特异，生长缓慢，人工栽培困难，加上长期以来的粗放型和掠夺性的开采，其资源已严重匮乏，自然资源已难以满足日夜增长的临床需要。
因此，应用现代生物技术进行天然药用植物细胞大规模培养提取获得医疗、化妆等所需的活性成分来满足日益增长的市场需求，已在实践中得到了应用。
植物细胞培养是获得植物有用代谢产物的来源。
目前植物细胞培养难以工业放大的一个关键问题是生产技术成本过高，虽然实现了植物细胞的连续使用，减少由于接种量过高而产生的附加成本，缩短培养周期。
但由于许多次生代谢产物储存于液泡里，释放量很少或根本不释放，限制了植物细胞培养技术在工业上的应用，同时也增加了后期分离产物的操作难度，为此如何在适当的条件下优化植物细胞的培养，并诱导植物细胞次生代谢产物的释放，就显得尤为重要。
本文就此从以下方面进行综述。
1.培养条件的调控1.1PH值的影响培养基的酸度对植物细胞代谢产物的分泌很重要，一些次级代谢产物是与H+通过对运方式跨膜传递的。
由于细胞膜两侧的PH值差控制对运的方向，因此当培养基中的PH值降低时，即培养基中的H+离子浓度升高时，就会促使次生代谢产物向胞外运输，而H+会向胞内运输。
如降低培养基的PH值，可有效提高大麦细胞释放七叶氰；高山红景天细胞红景天氰的释放实验也得到同样的效果[2] 。
因此，在植物细胞培养过程中，通常PH作为一个重要的参数被控制在一定的范围内，植物细胞培养的适宜PH值一般为5-6。
植物次生代谢产物生产
4.3 前体饲喂
前体指处于目标代谢物代谢途径中上游的物质。上游化合 物作为酶的底物，其浓度高低决定了催化反应速度的大小 ，浓度高则反应速度大。加入前体可以消除关键酶的阻碍 或阻断内源性中间体的分隔和有效贮存，利于次生代谢物 的生产。
• 向银杏培养基中添加异戊二烯等前体物质, 有效地提高了 银杏内酯B 的产量.
产品
阿马碱 阿吗灵 喜树碱 可待因 秋水仙碱
玫瑰树碱
吗啡 紫草素 紫杉醇 长春花碱 长春新碱
用途
降压药 抗疟疾 抗肿瘤 镇定剂 抗肿瘤
抗肿瘤
镇静剂 抗菌 抗癌
抗白血病 抗白血病
植物种类
长春花 蛇根萝芙木
喜树 罂粟 秋水仙
Orchrosia elliptica
罂粟 紫草根 短叶红豆杉 长春花 长春花
价格（美元/kg）
• 解决植物细胞培养生产次生代谢物含量低的最有效的手段之一是 筛选高产细胞株。用来筛选的细胞来源可以是有足够生理和形态 异质性的细胞群，也可以是通过物理或化学因子诱变处理产生的 突变体群。
• 筛选方法:目测法,放射免疫法、酶联免疫法、流动细胞测定法、 琼脂小块法等。
转基因技术
目前, 使用转基因技术中的稳定表达系统和瞬时表达系统, 生 产出带有目的基因的高产细胞系, 然后进行大量筛选, 可 获得能生产特定次生代谢产物的目的细胞系.
pH值：植物细胞培养的最适宜pH 值在5-6 之间,但也存在
差异。研究表明,南方红豆杉( Tax us chinensis ) 的愈伤组 织生长及紫杉醇的含量受pH 值的影响较大,pH 5.5 对愈 伤组织生最为有利,达接种量的3.84 倍,但紫杉醇的含量 较 低,pH 7.0 时,愈伤组织的生长量仅为接种量2.80倍,而 紫杉醇含量却达pH 5.5 时的2 倍多。
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1.1 植物代谢产物 （1）初生代谢：为维持植物正常的生长发育所必
须的代谢。初生代谢过程中形成的各种产物为初 生代谢产物。初生代谢产物不稳定，在体内容易 发生转化。
（2）次生代谢：建立在初生代谢基础上，对于植
物的正常生长发育非必需的代谢，其代谢产物为 次生代谢产物，次生代谢产物是末端代谢产物， 比较稳定，可以在体内积累。
次生代谢产物的应用：色素、香料、药物、添加 剂、工业原料等。
紫杉醇简介
• 紫杉醇：二萜类化合物 • 最早由太平洋红豆杉Taxus brevifolia的树皮中分
离 • 广泛用于治疗卵巢癌、乳腺癌、非小细胞肺癌
等十几种癌症 • 目前主要来源于红豆杉属植物
市场需求
抗癌一线用药
销售额年增长率5亿美元
480 350
1000 780
620
200
0 2000年
2002年
2004年
需求量
图1：国际紫杉醇原料药需求走势图（单位：公斤）
药源问题
• 红豆杉
主要原料植物 国家一级保护野生植物，全球十大濒危物 种之一
• 生长缓慢 分布有限 Taxol含量低
树皮中Taxol含量:0.00001-0.069% 3000棵树=10吨树皮=1kg Taxol=500病人
理论需求量
2g /人, 500万人/年 1000kg/年
实际销量
350 kg/年
紫杉醇供需相差十分悬殊
30
25 5
12
10 6.6
5
3.4
0.8
0
1992 1994 1995 1998 1999 2000 2001 2002
图2：国际紫杉醇销售额（亿美元）
1000 800 600 400 300
2 细胞的初始培养
实验中获得适宜于悬浮培养的细胞系的过程 称为细胞的初始培养。
2.1建立悬浮系
获取悬浮培养的细胞
酶解法 愈伤组织培养法
细胞的振荡培养
使细胞团分散 促进气体交换
培养方式：
搅拌培养； 旋转振荡培养； 旋转培养
2.2 建立良好的悬浮系的关键环节
1. 选择适宜的外植体
双子叶植物：幼胚、成熟胚、下胚轴、叶片 单子叶植物：幼胚、成熟胚、幼穗、花药等
2. 诱导疏松愈伤组织；
培养基 愈伤组织的异质性； 继代培养
3. 选择适宜的培养基；
基本培养基+CTK/AUX+天然复合物
eg:SH+NAA3.0+BA1.0+CM/YE
培养基的PH
李忠光，龚明. 2006.7
4. 悬浮培养初期的控制 转速，光，温度
5. 悬浮细胞的继代与选择 继代中收集小的细胞团 条件培养基：新鲜培养基
高产细胞系的筛选过程
⑴选定特定起始材料
①准确选择能够产生目的代谢产物的植物种类、品种或单株 ②应尽量选择自然状态下产生天然产物的组织或器官为外植体
有效成分含量高。 次生产物的产量=细胞量*细胞次生代谢产物的产率
可控
遗传因素决定
植物细胞培养具有周期长、细胞抗剪切能 力弱、易聚团等特点。
植物细胞培养反应器的设计不仅要考虑有 利于细胞生长，还要考虑有利于产物的积累 和分离。
适合植物细胞培养的反应器应具有适宜 的氧传递、良好的流动性和较低的剪切力。
3 高产细胞系的筛选(P113)
3.1高产细胞系 筛选的整体思路
外植体
愈伤组织的诱导筛选
悬浮培养细胞
高产细胞系筛选
高产细胞系的建立
高产细胞株系的特点
• 培养细胞在遗传上应是稳定的，以得到产量恒定 的产物
• 细胞生长及产物合成的速度快，在较短的时间内 能得到较高产量的终产物
• 代谢产物要在细胞中积累，而不被迅速分解，最 好能将其释放到培养基中
自然植物和细胞培养的紫草宁含量比较
生产方式
生产周期
紫草宁含量（％干重）
完整植物
2～3年
1～2
植物细胞培养
3周
14
• 细胞培养是生产次生代谢产物的理想途径： ①缩短周期，提高生产效率
植物细胞培养生产周期为15-30d；而完整植株生长短则几个月， 长则数年，如木瓜8个月，而紫草为5年
②易于管理，减轻劳动强度 ③培养在无菌条件下进行，可排除病虫害干扰 ④可探索新的合成路线，获得新的有用物质
药源问题解决办法（三）
– 生物方法
• 组织和细胞培养
• 微生物发酵
• 生物合成
研究阶段
红豆杉生物合成途径基本明确 10种相关酶基因被克隆表达 利用基因工程手段改造红豆杉提高紫杉醇产量
1.2 获得植物次生代谢产物的方法
从植物中提取 化学合成
植物细胞大规模培养生产次生代谢产物
植物细胞具有形态全能性，化学全能性 （在离体的条件下可以合成整株植物能合成的物质）
植物细胞悬浮培养及次生代谢 产物生产
• 1983年，日本三井石油化学工业公司在世界 上首次成功地采用紫草细胞培养工业化生产 紫草宁。
北京锦绣大地农业股份有限公司
/index.html
1 植物次生代谢产物概述 2 细胞的初代培养 3 高产细胞系的筛选 4 植物细胞悬浮培养方法 5 植物次生代谢物质生产
类别
黄酮
酚 类 化 合醌 物
简单酚类
次生代谢产物 用途
银杏黄酮，大豆黄酮 治疗心血管疾病
紫草宁 香豆素
抗菌、抗炎、抗病毒、止血 香料，抗菌消炎
萜
类
生物碱
紫杉醇 青蒿素
长春新碱 奎宁
抗癌 抗疟疾
抗癌 抗疟疾
长春碱： ＄ 2 million/kg 长春新碱： ＄ 15million/kg
• 李时珍在《本草纲目》中所开列的1892种药物 绝大多数是植物药物，目前仍有约25％的法定 药品来自植物。其药物的有效成分均为次生产 物。天然的次生代谢产物已经超过2万种。
1.3 植物细胞悬浮培养：即是将植物细胞或小 的细胞团在液体培养基中进行大规模培养
的技术。
成功的悬浮细胞培养体系必须满足3个条件：
分散性良好，细胞团较小，一般在 30～50个细胞以下，在实 际培养中很少有完全由单细胞组成的植物细胞悬浮系。
细胞分裂快，均一性好，细胞形状和细胞团大小大致相同，悬 浮系外观为大小均一的小颗粒，培养基清澈透亮，细胞色泽呈 鲜艳的乳白或淡黄色。
700岁的红豆杉惨遭剥皮
药源问题解决办法（一）
– 人工栽培
采用种子繁殖、扦插等无性繁殖方法快速、大面积人工繁育红豆杉 幼苗
– 寻找红豆衫的替代物
从红豆杉非树皮部位提取 产紫杉醇的非红豆杉植物
药源问题解决办法（二）
– 化学合成 • 全合成
1994年获得成功 现有六种途径
• 半合成
以10-DABⅢ和Baccatin Ⅲ作为半合成原料获得紫杉醇