细胞骨架
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学-细胞骨架
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6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
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三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
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影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
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踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
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永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架—《细胞生物学》笔记
细胞骨架—《细胞生物学》笔记●第一节细胞骨架的基本概念●(一)基本概念●细胞骨架（cytoskeleton）一般指真核细胞细胞质内由蛋白质组成的复杂纤维状网架结构体系，包括:微丝(microfilament, MF)、微管(microtubule, MT)及中间纤维(intermediate filament, IF)。
广义的细胞骨架还包括细胞核的核骨架和细胞质膜的膜骨架。
●(二)功能●细胞骨架是高度动态的结构体系，对细胞的结构和功能发挥组织作用,并进一步影响细胞的形态、运动,胞内物质运输及周围的细胞和环境。
(除支持作用和运动功能外，与胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化、甚至分子空间结构的改变等生命活动密切相关。
)●第二节微丝与细胞运动●一、微丝的组成及其组装●(一)组成●微丝又称肌动蛋白丝（actin filament）或纤维状肌动蛋白(fibrous actin，F-actin），是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）聚合而成的，直径为7nm的纤维状结构，其组装/去组装(微丝网格结构的动态变化)与多种细胞生命活动密切相关。
●(二)结构与成分●1.主要结构成分:肌动蛋白actin●(1)结构●由一条多肽链构成的球形蛋白质,是组成微丝的基本蛋白质，分子量约43 kDa，序列高度保守；不同亚型的肌动蛋白（isotype）常有组织和发育阶段表达的特异性。
●(2)三维结构●该分子上有一条裂缝，将其分成两半，其底部有两段肽链相连，呈蝶状(具有裂缝的一端为负极(-)，另一端为正极(+))。
在裂缝内部有一个核苷酸(ATP或ATP)结合位点和一个二价阳离子(Mg²⁺或Ga²⁺)结合位点。
●(3)存在形式●①肌动蛋白单体(又称球状肌动蛋白，G-action);●②肌动蛋白多聚体(F-action)。
●(4)类型●①α-肌动蛋白●横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有。
第七章 细胞骨架
1、支持和维持细胞的形态
• 用秋水仙素处理培养细胞，发现细胞丧失原有的形 态而变圆。说明微管对维持细胞的不对称形状是重 要的。
• 微管具有一定刚性，可自然取直，在保持细胞外形 方面起支撑作用。
• 细胞突起部分，如伪足、 鞭毛、纤毛、神经轴突的 形成和维持，都是微管在 起关键作用。
（线粒体、分泌小泡前体）
③中间纤维的亚基并不与核苷酸结合，而微管的亚基与GTP 或GDP结合，微丝的亚基则与ATP或ADP结合。
一、中间纤维的分布、结构和类型
（一）分布： 中间纤维是一类丝状蛋白多聚体。分布于细胞
质中常形成精细发达的纤维网络，外与细胞膜与细 胞外基质相连，内与核纤层有直接的联系。中间纤 维与微丝、微管及其他细胞器也有着错综复杂的纤 维联络。
微丝是比微管细的实心纤维状结构
一、肌动蛋白与微丝的结构
形态：是一类由肌动蛋白纤维组成的实心螺旋状纤 维细丝。 5-8nm，长短不一。
在细胞中：微丝横向连接聚合成束。
肌细胞：肌动蛋白占细胞总蛋白10%，微丝形成特定的稳定结 构； 非肌细胞：肌动蛋白占1%~5%。微丝常分布在细胞膜下方，大 多呈现一种动态结构。
γ-TuRC组织微管在体内的装配在时间和空间是高度有序的。 间期：微管与微管蛋白处于相对平衡状态； γ-TuRC组织微管
形成的能力被关闭； 分裂前期：γ-TuRC磷酸化，开放γ-TuRC 组织形成微管的能力；
四、微管的功能
• 构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态 • 参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 • 参与胞内物质运输 • 维持细胞内细胞器的定位和分布 • 参与染色体运动，调节细胞分裂 • 参与细胞内信号传导
微管的装配主要表现为动态不稳定性（dynamic instability），即增 长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要成分。微管 蛋白-GDP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
细胞生物学 第七章 细胞骨架
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
微管的功能
（二） 参与细胞内物质运输；
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
•
•
肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
纤维 (intermediate filament) 。
组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性
微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
13条原纤维 （一段微管）
延长
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长
在（－）极端发生去组装使微管缩短 ----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构 微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
细胞骨架医学课件
02
微管骨架
微管的组成
微管蛋白
微管是由微管蛋白组成的，这些 蛋白通过聚合形成微管的主体结 构。
微管蛋白的亚单位
微管蛋白的亚单位包括α-微管蛋 白和β-微管蛋白，它们在微管的 结构和功能中具有重要作用。
微管的极性
负极
微管的负极位于细胞的中心，是微管 组装和扩展的起点。
正极
微管的正极指向细胞的边缘，是微管 组装的终点。
细胞骨架参与了细胞的物质运输、胞质流动和细胞迁移等过程 ，对细胞的移动和迁徙起到关键作用。
细胞骨架在细胞分裂过程中起到了关键作用，如微管参与了纺 锤体的形成，中间纤维参与了染色体的排列和分配。
细胞骨架在细胞的分化过程中也起到了重要作用，如中间纤维 参与了细胞的形态维持和信息传递，影响细胞的分化方向。
FRET技术可用于研究细胞骨架蛋白质的动态变化和相互作 用，如肌动蛋白丝和微管蛋白的相互作用、蛋白质磷酸化 和去磷酸化的状态等。通过FRET技术可以获得细胞骨架蛋 白质的实时动态信息，从而更深入地了解细胞活动的调控 机制。
活细胞实时观察技术
原理
活细胞实时观察技术是一种在活细胞状态下实时观察细 胞活动的方法。通过将细胞接种在特殊的载玻片上，利 用显微镜对细胞进行观察和记录。
VS
药物筛选和优化
通过计算机模拟和实验室实验，研究者正 在筛选和优化一些能够干扰癌细胞骨架的 药物，以期开发出更有效的抗癌药物。
细胞骨架与医学研究的前沿领域
细胞骨架与基因表达
最新研究表明，细胞骨架的改变可以影响基 因的表达，从而影响细胞的功能和命运。这 一领域的研究将有望揭示更多关于细胞生物 学和疾病发生发展的奥秘。
肌丝在细胞内的分布和功能
分布
粗肌丝和细肌丝分别位于肌细胞的表面和内部，它们相互交织形成肌纤维。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
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第十一章细胞骨架
【教学大纲】
1.掌握微管和微丝的化学组成、结构和功能。
2.了解细胞骨架成分的形态、分布和相互关系。
3.了解中间纤维的基本化学组成及功能。
【复习纲要】
细胞骨架（cytoskeleton）是在真核细胞中，由蛋白质纤维组成的网状结构系统，包括微管、微丝和中间丝。
对细胞的形态结构、细胞运动、信息传递及细胞的增殖与分化等有重要作用。
(一)微管（microtububle）
细胞骨架纤维中最粗的一种，是一种动态结构，能很快的组装和去组装，因而在细胞中呈现了各种形态和排列方式，以适应变动的细胞质状态和完成它们的各种功能。
微管在细胞内存在三种形式：单管（质膜下）；二联管（鞭毛和纤毛）；三联管（中心粒和基体）。
1. 微管的结构特点及分子组成
（1）微管的结构特点电镜下，微管是中空的管状结构，直径为24～26nm，长短不一。
微管的管壁厚约5nm，由13条原纤维纵行螺旋排列而成，每条原纤维是由α 、β微管蛋白相间排列而成的长链。
（2）微管的分子组成微管蛋白（tubulin）是构成微管的主要蛋白。
这是一类酸性蛋白，分为两型，即α微管蛋白和β微管蛋白，它们常以异二聚体的形式存在，是微管装配的基本单位。
二者的分子量相同（5.5×104），各含约500个左右的氨基酸。
两者的氨基酸组成、排列方式均有差别。
异二聚体上具有：两个鸟嘌呤（GTP）的结合位点；二价阳离子（Mg2+）结合位点；秋水仙素结合位点；长春花
碱结合位点。
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP ）是附着在微管多聚体上、参与微管组装并增加微管稳定性的蛋白，如τ蛋白、MAP1、MAP2、MAP4、+TIPs（+端追踪蛋白）等，它们是微管结构和功能的必须组成成份。
2. 微管的组装及影响因素
（1）微管的组装微管是一种动态结构，可根据细胞生理需要很快地组装与去组装。
微管按照特定方式进行装配，先由微管蛋白二聚体α、β头尾相接形成环状核心，再经过侧面增加二聚体扩展成螺旋带，当加宽到13条原纤维时即合扰成一段微管。
新的二聚体再不断加到这段微管的端点，使之延长。
细胞内微管装配过程中，微管组织中心（microtubule organizing center，MTOC）起着重要的作用。
中心体是主要的MTOC，微管负极与中心体联结，正极指向细胞边缘。
（2）影响微管的组装与解聚的因素如温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起解聚；秋水仙素与长春花碱引起解聚；氧化氘（D2O）能促进其组装；Ca2+浓度低时促进组装，高时促使解聚等。
3. 微管的主要功能
维持细胞的形态；参与细胞器的运动和分布；参与细胞内物质物运输；参与信息传递；参与细胞的多种运动功能。
（二）微丝（microfilament，MT）
1. 微丝的结构特点及分子组成
微丝的主要成分是肌动蛋白（actin），它是微丝的基础蛋白。
纯化的肌动蛋白单体称为G肌动蛋白，外观呈哑铃状，有极性，具阳离子、ATP（ADP）和肌球蛋白结合位点。
肌动蛋白以相同的方式头尾相接形成螺旋状肌动蛋白丝，称为 F肌动蛋白，肌动蛋白丝具有极性。
目前已知有α、β、γ 3种肌动蛋白异构体，分别分布在不同细胞或组织中。
如α肌动蛋白存在于成熟的肌肉组织中，β和γ肌动蛋白共同存在于大部分非肌细胞中。
目前已发现40多种微丝结合蛋白（microfilament associated protein），它们多数以简单的方式与肌动蛋白相结合，形成多种不同的亚细胞结构并具有多种功能。
2. 微丝的组装及影响因素
微丝是由肌动蛋白单体头尾相接形成的纤维状的多聚体。
传统模型认为，微丝是由两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕而成。
近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单链形成的右手螺旋。
在大多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，在一定条件下，不断进行组装和解聚（正端因加上了肌动蛋白单体而延长，在负端因肌动蛋白单体脱落而缩短），并与细胞的形态维持及细胞运动有关。
在体外条件下，在Mg2+和高浓度的K+或Na+溶液的诱导下，从G 肌动蛋白装配成纤维状的F 肌动蛋白，在含ATP和Ca2+以及很低浓度的Na+或K+溶液中，微丝趋向于解聚。
细胞松弛素B（cytochalasins）是真菌分泌的代谢产物，具有切断微丝、阻抑肌动蛋白聚合、破坏微丝三维网络的作用，故常用来研究微丝的功能。
3. 微丝的主要功能
（1）与细胞运动紧密相关，如有丝分裂时染色体移动，胞质分裂，肌肉收缩，细胞移动，胞质环流等都有微丝参与。
（2）参与构成细胞支架，维持细胞的一定形态。
（3）微丝常与其它细胞器连接，与细胞内运输和细胞分泌活动有关。
（4）微丝与信息传递有关。
（三）中间纤维（intermediate filament）
1. 中间纤维的类型
根据其组织来源和免疫原性以及蛋白质的氨基酸序列，可将中间纤维分为5大类：（1）角蛋白纤维。
（2）结蛋白纤维。
（3）波行蛋白纤维。
（4）胶质蛋白纤维。
（5）神经蛋白纤维。
2. 分子结构构特点与组装
中间纤维蛋白一般可分为头部、杆部和尾部3个部分。
头部位于N-末端，均为非螺旋结构，是一球形区域，具有高度可变性。
杆部有四段高度保守的a螺旋形成伸展的超螺旋。
尾部位于C-末端的球形区域。
不同的中间丝蛋白的C-末端和N-末端大小差别较大，化学性质也各不相同。
3. 中间纤维的功能
维持细胞的整体性；参与细胞内信息传递及物质运输；参与相邻细胞间连接结构的形成；参与细胞分化；肿瘤诊断。
（学习的目的是增长知识，提高能力，相信一分耕耘一分收获，努力就一定可以获得应有的回报）。