短命植物小疮菊异形瘦果特性及其对荒漠环境的适应
荒漠中的雏菊盛放

荒漠中的雏菊盛放1. 引言荒漠环境被普遍认为是干旱无生命的象征。
然而,在这个看似无望的环境中,却有一种坚强的花朵——雏菊。
雏菊以其独特的适应能力和美丽的花朵,成功地在荒漠中盛放。
本文将介绍荒漠中的雏菊盛放的原因、特征、适应能力以及在生态系统中的作用。
2. 荒漠中的雏菊:一种奇特的花朵雏菊(Daisy),学名马蹄菜属,属于菊科植物。
它矮小而坚韧,通常只有几厘米到几十厘米的高度。
雏菊的花朵是由一圈外部的白色花瓣和一个黄色的花心组成,外观简单而美丽。
雏菊广泛分布于全球的干旱地区,包括荒漠、沙漠和高山地带,是这些环境中的主要植物之一。
3. 荒漠中的雏菊的适应能力3.1 干旱适应能力荒漠是干旱的代表,因此雏菊必须具备良好的干旱适应能力才能在这样的环境中生存。
首先,雏菊的根系发达,能够深入土壤中寻找水源。
其次,雏菊具有较厚的叶片,能够减少水分的蒸发。
另外,雏菊的茎和叶片都具有特殊的厚壁细胞,能够储存水分,以备不时之需。
3.2 强风适应能力荒漠地区的强风是雏菊生长的另一个挑战。
为了应对这种环境,雏菊具有特殊的生长形态。
它的茎长得相对较短,能够降低风的影响。
另外,雏菊的茎和叶片都覆盖着一层细小的绒毛,可以减少风对植物的冲击。
3.3 高温适应能力荒漠的高温是雏菊生存的另一个挑战。
雏菊具有较浅的根系,能够迅速吸收地表的水分。
此外,雏菊的茎和叶片都含有丰富的草酸和抗氧化物质,能够抵御高温对植物的伤害。
4. 荒漠中的雏菊的生态作用4.1 保持土壤稳定荒漠地区常常面临风蚀和水蚀的威胁,而雏菊的坚韧根系能够有效地固定土壤,防止土壤侵蚀。
雏菊的茎和叶片也能起到保持土壤湿度的作用,减少水分蒸发。
4.2 维持生态平衡雏菊在荒漠中广泛分布,为荒漠生态系统提供了重要的食物链基础。
许多昆虫和小型哺乳动物以雏菊的花蜜和种子为食,同时,雏菊也是土壤中微生物和其他植物的重要营养源。
4.3 美化环境尽管荒漠地区干旱且荒凉,然而当雏菊盛放时,它能够给这片土地带来生机和美丽。
短命植物的生态适应性及其进化意义

短命植物的生态适应性及其进化意义作者:司雯等来源:《广东蚕业》 2020年第10期DOI:10.3969/j.issn.2095-1205.2020.10.07司雯1 庄达彬1 张彦文1,2 赵骥民1(1.长春师范大学生命科学学院吉林长春 130032;2.辽东学院农学院辽宁丹东 118003)基金项目:国家自然科学基金项目“花蜜微生物对花蜜物化特征、传粉者行为及植物适合度的影响”(31670426)通讯作者:赵骥民]摘要短命植物生长周期较短,但抗旱、抗寒能力较强,可作药用,具有较高经济价值。
文章从分类系统、生态适应性因子、生理生态学、进化适应性、分子机制研究进展等方面分析了其对特殊环境的光照、温度、水分因子的生态适应性,介绍了其光合作用机制、植物水势利用系统、植物器官结构的特殊性等,使其进化机理研究更加清晰明确。
关键词短命植物;生态适应性;生理机制;适应性进化中图分类号:Q948.12 文献标识码:A 文章编号:2095-1205(2020)10-13-05短命植物是指生长在冻原、干旱沙漠地区或阔叶林中的特殊植物群,植物利用融化的雪水和早春雨水提供的土壤湿度和一定温度而生长发育。
在干热的夏季到来之前,它们可以在地上部分迅速完成开花结果的生命周期,然后整个植株或地上部分迅速死亡,以种子或地下部分的形式长时间休眠,度过不利于植物生长的季节[1-3]。
短命植物主要分布在北美洲、东北亚及中西欧等地,在我国集中分布的地区是新疆、内蒙古大兴安岭和东北小兴安岭等[4],部分短命植物是阔叶林下的一个特殊层片,是在落叶阔叶林展叶之前生长发育较为原始的残遗植物,这样可以有效延长群落的光合作用时间,提高森林光能利用率,增加生态系统的能量和物质输入,提高其生产力。
短命植物生长周期较短,但抗旱、抗寒能力较强,可作药用,具较高经济价值,且通过研究可进一步为确定落叶阔叶林的分布、特征提供科学依据。
因此,文章系统地论述了短命植物生态适应性,主要从其分类系统、影响因子、生理生态学、分子机制等方面进行介绍,使短命植物分类更加系统,其机理研究更加清晰明确,为未来其生态适应性研究提供一定参考。
短生命植物的形态特征

短生命植物的形态特征短命植物是生长于干旱荒漠地区,能利用早春雨水或雪水,在夏季干旱到来之前即可完成生长开花结果等生活周期的一类植物。
又称短营养期植物、短期生植物。
主要生长在干旱区,植物利用早春雨水和融化的雪水提供的土壤。
湿度和一定的温度生长发育它们都有大量的酶,能快速生长,新陈代谢极快。
生态特征喜早春春雨,稍耐寒。
短命植物集中出现在4-5月,冬春有一定雨雪,春季天气暖和,土壤墒情较好,春旱现象不显著。
秋季,某些短命植物的少量个体虽有出现,但无论在种群的丰富度、个体数量、覆盖度、物质积累和群落学意义等方面均远不如春季。
特别是秋季出现的短命植物个体,当年很少能通过完整的生长发育周期。
如十字花科植物仅形成紧贴地面的莲座状叶,随之被覆盖于冬季的积雪之下,待来年积雪消融之后,才能继续完成其整个个体生长发育过程。
所以,人们通常称短命植物为春雨型短命植物。
另外,人们还习惯在短命植物名称之前冠以早春二字。
这是由于短命植物常在3月底或4月初已萌发出土,此时冰雪刚刚消融,夜间气温较低,有时在零度以下,甚至还会出现霜冻或下雪天气。
据野外观察,并未发现这种天气对短命植物带来明显伤害。
短命植物虽然不是典型的适冰雪严寒的植物,但它们较耐寒的生态生物学特点,还是显而易见的。
生活习性短命植物一旦舒展开叶片,就会疯狂掠夺阳光和二氧化碳。
叶片上的呼吸孔,也就是气孔,这时会完全张开。
叶片内部充满了酶,预备用空气调制出营养分子。
这些植物是森林里嗜食快餐的瘾君子:它们吃得很快,一心想抢在树木遮住阳光之前吃个饱。
短命植物需要明亮的阳光来维持这顿饕猞大宴。
它们热血沸腾的身体无法容忍荫蔽。
发育与周期类短命植物由地下芽萌发出土的时间略早于一年生短命植物。
前者,在3月中下旬当气温回升至0℃ 以上时,地下器官上业已苏醒的休眠芽即破土而出;后者,在4月上旬气温达到0-5℃ 时,由种子萌发的幼苗才开始出土。
之后,各种短命植物的个体相继进入20-30d 的展叶期,短者只有10d左右。
小白菊的生态习性和对生长环境的要求

小白菊的生态习性和对生长环境的要求
小白菊的生态习性和对生长环境的要求
小白菊是菊科二年生草本花卉,株高15至2 5厘米,叶互生,一至两回羽裂。
头状花序顶生,盘状,边缘舌状花银白色,中央筒状花金黄色,色彩分明、鲜艳,花径3至4厘米。
株高长到15厘米即可开花,花期从冬末至初夏,3至5月是其盛花期。
花后结瘦果,5月下旬成熟。
小白菊矮而强健,多花,花期早,花期长,成片栽培耀眼夺目,适合盆栽、组合盆栽观赏或早春花坛美化。
小白菊喜阳光充足而凉爽的环境,光照不足开花不良。
小白菊的生态习性
小白菊耐寒,不耐高温,生长适温为15℃至25℃,花坛露地栽培-5℃以上能安全越冬,-5℃以下长时间低温,叶片受冻,干枯变黄,当温度升高后仍能萌叶,孕蕾开花。
白晶菊忌高温多湿,夏季随着温度升高,花朵凋谢加快,3 0℃以上生长不良,摆放在阴凉通风的环境中能延长花期。
小白菊适应性强,不择土壤,但以种植在疏松、肥沃、湿润的壤土或砂质壤土中生长最佳。
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世界上最短命的植物

世界上最短命的植物
最短命的种子植物
寿命最短的要算生长在沙漠中的短命菊,它只能活几星期。
沙漠中长期干旱,短命菊
的种子,在稍有雨水的时候,就赶紧萌芽生长,开花结果,赶在大旱来到之前,匆忙地完
成它的生命周期,不然它就要“断宗绝代”。
这种生活习性是它适应特殊生存环境的结果。
短命菊又叫"齿子草",是菊科植物,生活在非洲撒哈拉大沙漠中。
那里长期干旱,很少
降雨。
许多沙漠植物都有退化的叶片、保存水分的本领来适应干旱环境。
短命菊却与众
不同,它形成了迅速生长和成熟的特殊习性。
只要沙漠里稍微降了一点雨,地面稍稍有
点湿润,它就立刻发芽,生长开花。
整个一生的生命周期,只有短短的三四个星期。
形态特征
它的舌状花排列在头状花序周围,像锯齿一样。
有趣的是,短命菊的花对湿度极其敏感,空气干燥时就赶快闭合起来;稍稍湿润时就迅速开放,快速结果。
果实熟了,缩成球形,随风飘滚,传播他乡,繁衍后代。
由于它生命短促,来去匆匆,所以称为"短命菊"。
开花最早
沙漠中的短命菊,出苗以后几个星期就开花结果,完成了生命周期。
大多数草本植物,出苗后在当年开花或隔年开花,如水稻、玉米、棉花是当年开花,小麦、油菜是隔年开花。
一般木本植物开花比较晚:桃树三年,梨树四年,银杏出苗后要经过二十多年才开花,所
以有“公公种树,孙子收实”的说法。
毛竹要经五十到六十年后才开花,它一生只开一次花,花开完后就逐渐死亡。
感谢您的阅读,祝您生活愉快。
不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性

江苏农业学报(JiangsuJ.ofAgr.Sci.)ꎬ2023ꎬ39(2):530 ̄538http://jsnyxb.jaas.ac.cn徐德聪ꎬ王㊀宇ꎬ沈章军ꎬ等.不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性[J].江苏农业学报ꎬ2023ꎬ39(2):530 ̄538.doi:10.3969/j.issn.1000 ̄4440.2023.02.027不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性徐德聪ꎬ㊀王㊀宇ꎬ㊀沈章军ꎬ㊀陈延松(合肥师范学院生命科学学院ꎬ安徽合肥230601)收稿日期:2022 ̄06 ̄12基金项目:安徽省高校自然科学研究项目(KJ2020A0094㊁KJ2019ZD50)ꎻ安徽省教育厅高校优秀拔尖人才培育项目(gxbjZD2021073)ꎻ合肥师范学院研究生导师专项科研项目(DSKY27)作者简介:徐德聪(1974-)ꎬ女ꎬ安徽舒城人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事植物生理生态学和土壤重金属污染控制机理与工程研究ꎮ(E ̄mail)2521411088@qq.com㊀㊀摘要:㊀为探讨不同生境对剑叶金鸡菊(CoreopsislanceolataL.)的瘦果㊁种子特性的影响ꎬ揭示其环境适应机制ꎬ本研究采集了安徽省铜陵市郊区山坡上(生境Ⅰ)㊁铜陵市杨山冲尾矿库区(生境Ⅱ)和尾矿库覆土复垦区(生境Ⅲ)3种不同生境下的剑叶金鸡菊成熟瘦果ꎬ测定其长㊁宽㊁厚㊁千粒质量㊁密度㊁含水率等形态㊁品质指标以及重金属㊁钙和总磷的含量ꎬ利用生物体视显微镜㊁扫描电子显微镜观察其外观形态和内部构造ꎮ结果表明ꎬ不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子有相似的形态构造ꎬ可区分于其他种ꎬ但附属结构及种子表面微形态存在差异ꎮ不同生境剑叶金鸡菊瘦果的长㊁宽㊁体积和千粒质量均表现为生境Ⅰ和生境Ⅱ显著大于生境Ⅲ(P<0 05)ꎬ生境Ⅰ与生境Ⅱ之间无显著差异(P>0 05)ꎬ瘦果含水率表现为生境Ⅰ显著大于生境Ⅲꎬ生境Ⅲ显著大于生境Ⅱꎮ不同生境剑叶金鸡菊瘦果的厚和密度均无显著差异ꎮ主成分分析结果表明ꎬ3个生境分为不同的区域ꎬ进一步证明不同生境间瘦果形态和品质出现了差异ꎮ瘦果对重金属的积累并没有随着基质中重金属含量的增加而增加ꎬ但矿区生境瘦果中钙㊁总磷含量均显著高于山坡生境ꎮ相关性分析结果表明ꎬ基质中Cu㊁Zn含量均与瘦果长㊁宽㊁体积和千粒质量呈显著或极显著负相关ꎬ瘦果含水率与基质营养成分㊁重金属含量均有显著相关性ꎬ总的来说ꎬ过高的重金属含量会使瘦果变小㊁变轻ꎬ含水率下降ꎮ由此ꎬ可以初步判断剑叶金鸡菊主要通过瘦果大小和含水率等繁殖策略的改变及对重金属采取避性途径来响应尾矿库区重金属含量高㊁营养贫乏及持水能力差等基质条件ꎬ具有较强的环境适应能力ꎮ关键词:㊀生境ꎻ剑叶金鸡菊ꎻ瘦果ꎻ种子ꎻ微形态ꎻ形态ꎻ品质中图分类号:㊀S682.1㊀㊀㊀文献标识码:㊀A㊀㊀㊀文章编号:㊀1000 ̄4440(2023)02 ̄0530 ̄09CharacteristicsofachenesandseedsofCoreopsislanceolataunderdifferenthabitatsXUDe ̄congꎬ㊀WANGYuꎬ㊀SHENZhang ̄junꎬ㊀CHENYan ̄song(SchoolofLifeSciencesꎬHefeiNormalUniversityꎬHefei230601ꎬChina)㊀㊀Abstract:㊀ToexploretheeffectsofdifferenthabitatsonachenesandseedscharacteristicsofCoreopsislanceolataandrevealitsenvironmentaladaptationmechanismꎬthematureachenesofC.lanceolatawerecollectedfromthreedifferenthab ̄itatsincludingslopes(I)ꎬYangshanchongcopperminetailingspond(Ⅱ)anditssoilcoveringreclamationarea(Ⅲ)inTongling.Themorphologicalandqualityindicesoftheachenesincludingthelengthꎬwidthꎬthicknessꎬthousand ̄grainweightꎬspecificgravityꎬandwatercontentweredetermined.Thecontentsofheavymetalsꎬcalciumandtotalphosphorusintheacheneswerealsomeasured.ThemicroscopicmorphologyandinternalstructureofachenesandseedsofC.lanceolatawereobservedbybiologicalstereoscopicmi ̄croscopeandscanningelectronmicroscope(SEM).Theresultsshowedthattheachenesandseedscollectedfromdifferenthabitatshadsimilarmorphologicalstructuresandcouldbedistinguishedfromotherspeciesꎬwhereastheac ̄cessorystructureofachenesandthesurfacemicromorphol ̄035ogyofseedsweredifferentamongthreehabitats.Thelengthꎬwidthꎬvolumeandthousand ̄grainweightofachenescollectedfromhabitatsⅠandⅡwerebothsignificantlyhigherthanthoseofachenescollectedfromhabitatⅢ(P<0 05)ꎬbuttherewasnosignificantdifferencebetweenhabitatsⅠandⅡ.ThewatercontentofachenesinhabitatⅠwassignificantlyhigherthanthatinhabitatⅢꎬwhilethisindexinhabitatⅢwassignificantlyhigherthanthatinhabitatⅡ.Therewerenosignifi ̄cantdifferencesinthicknessandspecificgravityofachenesamongthreehabitats.Theresultsofprincipalcomponentanaly ̄sisshowedthatthethreehabitatsweredividedintothreegroupsꎬitwasfurtherprovedthatthemorphologyandqualityofa ̄chenesweredifferentamongthethreehabitats.Theaccumulationofheavymetalsinachenesdidnotshowthesameincreas ̄ingtrendasthatinsubstratesꎬmeanwhilethecontentsofcalciumandtotalphosphorusinachenesinhabitatsⅡandⅢweresignificantlyhigherthanthoseinhabitatⅠ.Thecorrelationanalysisresultsshowedthatthereweresignificantlyandextremelysignificantly(P<0 01)negativecorrelationsofthelengthꎬwidthꎬvolumeandthousand ̄grainweightofacheneswiththecontentsofCuandZninsubstratesꎬandthewatercontentofachenesshowedsignificantrelationshipwiththecon ̄tentsofnutrientandheavymetalsinsubstrates.Theyindicatedthathigherheavymetalscontentsinsubstratescouldcausesmallerꎬlighterꎬandlowerwatercontentsofachenes.InconclusionꎬC.lanceolatahadastrongenvironmentaladaptabilityinminetailingsꎬinthattheycouldchangereproductivestrategiesincludingachenesizeandwatercontentꎬandkeeptheirachenesfreefromheavymetalsinresponsetosubstrateconditionsincludinghighheavymetalscontentsꎬpoornutritionꎬandpoorwaterholdingcapacity.Keywords:㊀habitatsꎻCoreopsislanceolataꎻacheneꎻseedꎻmicromorphologyꎻmorphologyꎻquality㊀㊀有色金属矿开采是全球环境污染的重要因素ꎬ会对周边生态系统造成严重破坏[1 ̄3]ꎬ例如大量含重金属尾矿砂堆积在露天区域(尾矿库)ꎬ受数量和区域的限制无法直接清除这些尾矿[4]ꎬ只能就地治理ꎮ采取单一[5]或综合治理方法[6]对尾矿库进行治理ꎬ其中植物修复具有投入成本低ꎬ环境友好ꎬ长期适用性和美观性的优势ꎬ获得广泛认可ꎮ然而ꎬ由于尾矿库具有极端的生境条件ꎬ如基质物理结构不良ꎬ持水保肥能力差ꎬ养分贫乏ꎬ重金属毒性强等特点ꎬ影响了植物的定居[7]ꎬ植被恢复的难度较大ꎮ因此ꎬ凡是能忍受尾矿库恶劣条件的植物在退化矿区修复中都起着非常重要的作用[8]ꎮ近年来ꎬ利用乡土物种进行植被重建被普遍认为是非常有效的手段[9 ̄10]ꎮ成功的植被恢复需要充分了解乡土物种的各种适应性ꎬ如繁殖㊁生长㊁营养需求和功能适应性等ꎬ特别是已经自然定居在尾矿库的植物ꎬ因为尾矿库生境条件对大多数植物生长发育是有害的ꎬ会触发植物发生各种形态㊁生理和代谢的变化[11]ꎮ作为其生存策略的一部分ꎬ定居尾矿库的植物调整生殖性状ꎬ包括种子形态㊁休眠和发芽率等ꎬ其中种子的大小和质量是影响植物环境适合度和对环境胁迫适应性的最相关因子[12]ꎮ目前选择能够产生大量可存活种子的物种仍然是矿区植被恢复最适当和经济的方式[9]ꎬ特别是在需要进行大规模植被恢复的地区ꎮ因此ꎬ了解尾矿库定居植物种子特性及其适应机制对矿区植被的恢复是必不可少的[13 ̄14]ꎮ剑叶金鸡菊(CoreopsislanceolataL.)在铜陵杨山冲铜尾矿库及城市周边山坡均能生长发育并形成优势种群ꎬ作为菊科植物ꎬ具有极强的有性繁殖能力ꎬ分布范围较广ꎬ这为研究其对环境的繁殖适应策略提供了条件[15]ꎮ剑叶金鸡菊能适应恶劣的条件ꎬ而外表没有毒性症状ꎬ因此ꎬ猜想从这些植株上采集的瘦果和种子是否与非尾矿生境中的瘦果和种子呈现不同的特性ꎬ瘦果和种子是否帮助其逃避不利环境ꎬ确保植物的定居和更新ꎮ目前ꎬ国内外主要开展了剑叶金鸡菊栽培繁育技术及生理生态特性方面的研究[16 ̄17]ꎮ对剑叶金鸡菊瘦果和种子的形态㊁品质特征以及异质环境下其特性的差异等方面还缺乏研究ꎮ本研究拟分别采集山坡上(生境Ⅰ)㊁铜陵市杨山冲尾矿库区(生境Ⅱ)和尾矿库覆土复垦区(生境Ⅲ)3种生境下的剑叶金鸡菊瘦果ꎬ比较分析不同生境下瘦果和种子的形态㊁品质特征及重金属吸收的差异ꎬ探讨其繁殖性状对异质生境的响应策略ꎬ以期为其在尾矿库生态修复中的合理利用提供实证参考ꎮ1㊀材料与方法1.1㊀试验材料供试的剑叶金鸡菊瘦果分别采自安徽省铜陵市郊区的山坡上(生境Ⅰ)㊁铜陵市杨山冲尾矿库区(生境Ⅱ)和尾矿库覆土复垦区(生境Ⅲ)ꎬ其中矿区135徐德聪等:不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性概况见参考文献[15]ꎬ山坡距离尾矿库约20kmꎮ3种生境剑叶金鸡菊根际基质在有机质含量㊁总碳含量㊁速效磷含量㊁重金属含量上均出现显著差异(表1)ꎬ测定方法和部分数据来自徐德聪等[15]的研究结果ꎮ剑叶金鸡菊在4月底至5月初开花ꎬ花期至10月中旬ꎬ于9月上旬随机选择瘦果大部分成熟的头状花序剪下ꎬ装入保鲜袋中带回实验室ꎬ晒干后置于干燥阴凉处ꎬ集中去杂ꎬ精选出瘦果ꎮ表1㊀不同生境剑叶金鸡菊根际基质基本理化性质和重金属含量Table1㊀BasicphysicochemicalpropertiesandcontentsofheavymetalsinrhizospheresubstratesofCoreopsislanceolataunderthreedifferenthabitats生境类型pH值电导率(μS/cm)有机质含量(g/kg)总碳含量(g/kg)总氮含量(g/kg)总磷含量(g/kg)速效磷含量(mg/kg)Cu含量(mg/kg)Zn含量(mg/kg)Pb含量(mg/kg)Cd含量(mg/kg)Mn含量(mg/kg)As含量(mg/kg)生境Ⅰ7.60ʃ0.04b285.25ʃ49.41a48.86ʃ18.16a32.90ʃ7.45a2.23ʃ0.03a0.38ʃ0.04a6.54ʃ1.97a65.41ʃ14.01c173.36ʃ34.73c45.70ʃ2.52a1.13ʃ0.20b490.55ʃ31.21b44.85ʃ4.98b生境Ⅱ7.80ʃ0.10a243.67ʃ17.90a4.80ʃ1.04b8.28ʃ1.32b1.95ʃ0.03a0.27ʃ0.05a1.02ʃ0.48c1536.78ʃ204.43b257.02ʃ17.34b29.56ʃ3.47b2.15ʃ0.21a1960.32ʃ89.63a193.49ʃ65.80a生境Ⅲ7.70ʃ0.10ab285.33ʃ6.51a8.96ʃ2.11c10.40ʃ3.64b2.17ʃ0.32a0.32ʃ0.04a4.25ʃ1.84b2812.81ʃ440.99a422.80ʃ34.23a44.35ʃ14.30a2.60ʃ0.26a1759.29ʃ206.75a179.78ʃ51.23a生境Ⅰ:安徽省铜陵市郊区的山坡上ꎻ生境Ⅱ:铜陵市杨山冲尾矿库区ꎻ生境Ⅲ:尾矿库覆土复垦区ꎮ同列数据后不同小写字母表示不同生境间差异显著(P<0 05)ꎮ1.2㊀试验方法1.2.1㊀瘦果和种子外形特征及种皮显微结构观察㊀随机选择不同生境下干燥㊁饱满㊁成熟的剑叶金鸡菊瘦果和去果壳的种子ꎬ并在解剖镜下用解剖刀分别沿种子长轴和短轴切开ꎬ在生物体视显微镜下观察瘦果和种子的外观形态以及种子纵横切面结构并拍照ꎮ不同生境种子用导电胶粘贴于样品台上ꎬ采用ISC ̄20离子溅射仪喷金ꎬ通过SU ̄1510扫描电子显微镜观察种子表面纹饰ꎬ分别在ˑ300和ˑ500下进行拍照ꎮ参照文献[18]~[20]中的果实和种子外观形态和微形态学描述术语ꎬ对瘦果和种子的形状㊁表面特征等进行描述ꎮ1.2.2㊀瘦果千粒质量㊁大小㊁密度及含水率测定㊀不同生境下瘦果千粒质量均用四分法随机抽样ꎬ用电子天平称其质量ꎬ每个生境设4个重复ꎬ计算瘦果平均千粒质量ꎮ每个生境随机选择15粒瘦果ꎬ用电子数显游标卡尺测量瘦果最长处㊁最宽处㊁最厚处ꎬ长㊁宽㊁厚的乘积代表种子体积ꎬ每个生境设4个重复ꎬ计算得到瘦果平均体积ꎮ瘦果含水率采用传统的烘干减质量法:每个生境分别随机选取100粒瘦果ꎬ用电子天平称质量ꎬ记录质量(m1)ꎬ然后将其置于干净托盘中ꎬ在75ħ烘箱干燥至恒质量ꎬ记录质量(m2)ꎬ每个生境设3个重复ꎬ最后计算种子含水率ꎮ瘦果密度及含水率分别按以下公式计算:瘦果密度=瘦果质量/瘦果体积(1)瘦果含水率=(m1-m2)/m1ˑ100%(2)1.2.3㊀瘦果中重金属元素含量㊁钙含量㊁总磷含量测定㊀参照Xu等[21]的方法称取0 3g清洗干净㊁烘干的瘦果ꎬ用硝酸 ̄高氯酸湿法消解后ꎬ使用ICP ̄MS测定各重金属元素的含量ꎬ使用ICP ̄AES测定钙㊁总磷含量ꎮ各指标均重复测定3次ꎬ结果取平均值ꎮ1.3㊀数据处理及统计分析采用Excel2010和SSPS22.0进行数据处理与统计分析ꎬ数据以平均值ʃ标准差的形式表示ꎬ对不同生境参数进行多重比较(LSD)ꎬ依据瘦果形态与品质指标采用主成分分析对3种生境下的瘦果进行排序ꎬ并采用Person相关系数描述瘦果形态㊁品质指标与植物生长基质因子间的关系ꎮ2㊀结果与分析2.1㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的外观形态3种生境下剑叶金鸡菊的成熟瘦果呈圆形或椭圆形ꎬ棕褐色ꎬ革质果壳ꎬ有金黄色或棕黄色宽翅ꎬ翅表面光滑ꎬ顶端有2个短鳞片ꎬ腹面上下两端有棒块状隆起(图1A㊁图1G㊁图1M)ꎮ凸起的瘦果背面粗糙且有纵棱(图1B㊁图1H㊁图1N)ꎮ瘦果腹面中部的颗粒状突起表现为生境Ⅰ比生境Ⅱ㊁生境Ⅲ多且排列紧密ꎬ生境Ⅲ的排列最为稀疏ꎮ种子呈卵形ꎬ浅黄色ꎬ略粗糙且微有光泽ꎬ有透明膜质种皮包裹ꎬ腹面和背面中央均有一条隆起的线纹ꎬ基部中央为种孔(图1C㊁图1D㊁图1I㊁图1J㊁图1O㊁图1P)ꎻ种子的235江苏农业学报㊀2023年第39卷第2期纵切面为新月形ꎬ质地为粉质ꎬ中间有明显的分层线ꎬ顶端为胚(图1E㊁图1K㊁图1Q)ꎬ横切面为纺锤形ꎬ同样有明显的分层线(图1F㊁图1L㊁图1R)ꎬ不同生境间无明显差异ꎮ在扫描电子显微镜下ꎬ剑叶金鸡菊种子表面微形态复杂ꎬ种子较完整的种皮上可见长方形细胞规则纵向排列呈条状或网格状隆起的纹饰ꎬ但表面凸起分布不明显ꎬ隆起纹饰之间形成浅沟(图2A~图2F)ꎬ其中生境Ⅲ种子表面还具明显的丝状连结物(图2C㊁图2F)ꎮA~F㊁G~L㊁M~R分别为生境Ⅰ㊁生境Ⅱ和生境Ⅲ的瘦果㊁种子及种子纵横切面图(ˑ10)ꎬ每行图片从左至右依次为瘦果腹面㊁瘦果背面㊁种子腹面㊁种子背面㊁种子纵切㊁种子横切ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ图1㊀不同生境下剑叶金鸡菊瘦果、种子的形态和结构Fig.1㊀MicroscopicmorphologyandinternalstructureofachenesandseedsofC.lanceolataunderthreedifferenthabitatsA:生境Ⅰ(ˑ300)ꎻB:生境Ⅱ(ˑ300)ꎻC:生境Ⅲ(ˑ300)ꎻD:生境Ⅰ(ˑ500)ꎻE:生境Ⅱ(ˑ500)ꎻF:生境Ⅲ(ˑ500)ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ图2㊀不同生境剑叶金鸡菊种子表面的扫描电镜图Fig.2㊀ScanningelectronmicroscopyofseedssurfaceofC.lanceolataunderthreedifferenthabitats335徐德聪等:不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性2.2㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果大小㊁形态㊁品质特征比较2.2.1㊀大小和形态特征㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果的平均长㊁宽㊁厚㊁长宽比和体积等大小和形态特征指标的变化如图3显示ꎮ除瘦果厚以外ꎬ其他指标在不同生境间均表现为生境Ⅲ与生境Ⅰ㊁生境Ⅱ有显著差异(P<0 05)ꎬ但生境Ⅰ与生境Ⅱ之间差异均不显著(P>0 05)ꎮ其中ꎬ剑叶金鸡菊瘦果的平均长㊁宽和体积均表现为生境Ⅰ和生境Ⅱ显著大于生境Ⅲꎻ而长宽比表现为生境Ⅲ显著大于生境Ⅰ和生境Ⅱꎮ说明不同的基质环境可能是影响剑叶金鸡菊瘦果大小和形状的重要因素ꎮ不同小写字母表示同一指标在不同生境间差异显著(P<0 05)ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ图3㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果大小和形态比较Fig.3㊀ComparisonofthesizeandmorphologyofachenesofC.lanceolataunderthreedifferenthabitats2.2.2㊀品质特征㊀图4显示ꎬ不同生境剑叶金鸡菊瘦果的千粒质量㊁含水率存在显著差异(P<0 05)ꎬ但密度无显著差异(P>0 05)ꎮ剑叶金鸡菊瘦果的千粒质量表现为生境Ⅰ和生境Ⅱ显著大于生境Ⅲꎬ生境Ⅰ与生境Ⅱ之间无显著差异ꎮ剑叶金鸡菊瘦果的含水率表现为生境Ⅰ最大(11 76%)ꎬ生境Ⅲ次之(6 98%)ꎬ生境Ⅱ最小(5 01%)ꎬ且三者之间均有显著差异(P<0 05)ꎮ同样说明不同的基质环境可能是影响剑叶金鸡菊瘦果品质特性的重要因素之一ꎮ不同小写字母表示同一指标在不同生境间差异显著(P<0 05)ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ图4㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果品质特征比较Fig.4㊀ComparisonofthequalitycharacteristicsofachenesofC.lanceolataunderthreedifferenthabitats2.2.3㊀剑叶金鸡菊瘦果形态、品质指标的主成分分析㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果形态和品质指标的主成分分析因子载荷见表2ꎮ主成分1的特征值为5 792ꎬ主成分2的特征值为2 208ꎬ它们的累计方差贡献率达到100 000%ꎬ完全反映了所有指标的信息ꎮ主成分1的方差贡献率是72 396%ꎬ主要包含长㊁宽㊁厚㊁长宽比㊁体积和千粒质量这些信息ꎻ主成分2的方差贡献率是27 604%ꎬ主要包含了密度和含水率这2个信息ꎮ分别以主成分1和主成分2的得分作为横㊁纵坐标得到3个生境的瘦果排序图(图5)ꎬ3个生境分为不同的区域ꎬ进一步证明生境间瘦果形态和品质出现了差异ꎮ2.3㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果中重金属元素㊁Ca㊁总磷含量分析㊀㊀表3显示ꎬ不同生境剑叶金鸡菊瘦果中重金属元素含量均表现为Zn含量最高ꎬ而Cd含量最低ꎮ435江苏农业学报㊀2023年第39卷第2期除了生境Ⅰ中的Cd含量显著高于其他2个生境㊁生境Ⅲ中的Mn含量显著高于其他2个生境ꎬ其余重金属元素含量在不同生境间均无显著差异ꎮ说明剑叶金鸡菊瘦果对重金属的积累并没有随着基质中重金属含量的增加而增加ꎬ但瘦果中总磷含量在不同生境间均出现了显著差异ꎬ且生境Ⅱ和生境Ⅲ中瘦果钙含量均显著高于生境Ⅰꎮ表2㊀剑叶金鸡菊瘦果形态和品质指标因子载荷Table2㊀Factorloadingsofmorphologicalandqualityindicesofa ̄chenesofC.lanceolata因子㊀㊀㊀主成分负荷量主成分1主成分2长0.992-0.122宽0.999-0.044厚0.8140.581长宽比-0.999-0.051体积0.9990.051千粒质量0.9940.113密度-0.3580.934含水率0.191-0.982特征值5.7922.208方差贡献率(%)72.39627.604累计方差贡献率(%)72.396100.0002.4㊀瘦果形态㊁品质指标与生长基质因子的相关性㊀㊀表4显示ꎬ基质基本理化性质指标与瘦果大小(长㊁宽㊁厚㊁体积)相关性较弱ꎬ但基质中Cu㊁Zn含量均与瘦果长㊁宽㊁体积㊁千粒质量呈显著(P<0 05)或极显著(P<0 01)负相关ꎮ瘦果含水率与大部分基本理化指标(有机质含量㊁总碳含量㊁总磷含量和速效磷含量)均呈极显著正相关ꎬ但与Pb以外的基质中所有重金属的含量均呈负相关ꎮ可见ꎬ在本研究所有测定指标中ꎬ瘦果含水率受到较多基质生境因子的影响ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ图5㊀3个不同生境剑叶金鸡菊瘦果的主成分分析(PCA)排序Fig.5㊀Principalcomponentanalysis(PCA)ordinationofa ̄chenesofC.lanceolataunderthreedifferenthabitats表3㊀不同生境剑叶金鸡菊瘦果重金属㊁钙㊁总磷含量Table3㊀ContentsofheavymetalsꎬcalciumandtotalphosphorusinachenesofC.lanceolataunderthreedifferenthabitats生境类型Cu含量(mg/kg)Zn含量(mg/kg)Pb含量(mg/kg)Cd含量(mg/kg)Mn含量(mg/kg)As含量(mg/kg)Ca含量(g/kg)P含量(g/kg)生境Ⅰ18.93ʃ3.01a103.56ʃ32.51a1.07ʃ0.14a0.59ʃ0.08a16.02ʃ1.90b1.26ʃ0.56a3.73ʃ0.61b3.25ʃ0.06c生境Ⅱ17.91ʃ2.05a116.65ʃ23.22a1.03ʃ0.23a0.40ʃ0.05b17.82ʃ1.37b0.97ʃ0.12a5.20ʃ0.61a3.74ʃ0.05b生境Ⅲ19.71ʃ1.86a114.77ʃ42.99a1.29ʃ0.17a0.43ʃ0.09b22.13ʃ0.94a1.54ʃ0.57a5.72ʃ0.68a4.26ʃ0.18a同列数据后不同小写字母表示不同生境间差异显著(P<0 05)ꎮ生境Ⅰ㊁生境Ⅱ㊁生境Ⅲ见表1注ꎮ3㊀讨论菊科作为被子植物中种类最多的一科ꎬ其瘦果㊁种子特性是形态分类学上的重要依据ꎮ通过对3种生境的剑叶金鸡菊瘦果和种子进行体视显微镜及扫描电镜观察ꎬ在«中国植物志»[20]关于剑叶金鸡菊瘦果基本形态特征只有形状㊁边缘有宽翅和顶端有2短鳞片等特点介绍基础上ꎬ增加了瘦果背面和腹面表面特征㊁果壳质地介绍内容ꎬ特别是腹面的颗粒状突起附属结构[22]ꎬ是一个重要鉴别特征ꎮ«中国植物志»[20]中无剑叶金鸡菊种子特征的描述ꎬ本研究也做了重要的补充ꎬ如种子有透明种皮㊁腹面和背面中央均有1条隆起的线纹ꎬ顶端为种子的胚ꎻ种皮长方形细胞规则纵向排列㊁呈条状或网格状隆起的纹饰ꎬ隆起纹饰之间形成浅沟等特征[19]ꎬ可将其作为区别于其他种的依据ꎮ535徐德聪等:不同生境剑叶金鸡菊瘦果和种子的特性表4㊀剑叶金鸡菊根际基质基本理化指标、重金属含量与瘦果形态和品质指标的相关性Table4㊀CorrelationsbetweenbasicphysicochemicalpropertiesandcontentsofheavymetalsinrhizospheresubstratesandthemorphologicalandqualityindicesofachenesofC.lanceolata基质因子㊀㊀相关系数长宽厚长宽比体积千粒质量密度含水率pH值0.007-0.0690.3570.1460.0830.2410.169-0.624∗电导率-0.211-0.343-0.5270.425-0.410-0.360-0.1880.441有机质含量0.5130.416-0.159-0.2270.3230.311-0.1450.887∗∗总碳含量0.4680.403-0.157-0.2620.3050.307-0.1480.915∗∗总氮含量-0.133-0.132-0.3410.081-0.198-0.240.1400.349总磷含量-0.021-0.131-0.5390.221-0.254-0.178-0.1090.823∗∗速效磷含量0.0630.012-0.4660.039-0.117-0.158-0.1720.818∗∗Cu含量-0.764∗∗-0.711∗∗-0.1820.524-0.649∗-0.642∗0.151-0.702∗Zn含量-0.797∗∗-0.784∗∗-0.3030.630∗-0.737∗∗-0.722∗∗0.127-0.523Pb含量-0.276-0.303-0.3130.248-0.338-0.520-0.0840.575Cd含量-0.617∗0.565-0.1250.419-0.518-0.5070.115-0.798∗∗Mn含量-0.399-0.3410.1420.224-0.249-0.2130.175-0.970∗∗As含量-0.314-0.2160.1070.097-0.181-0.1880.090-0.874∗∗∗和∗∗分别表示在0.05水平和0.01水平上显著相关ꎮ㊀㊀此外ꎬ本研究结果表明ꎬ基质中重金属含量高的生境Ⅲ中瘦果长㊁宽㊁体积和千粒质量都显著低于其他2个生境ꎬ这与Murawska ̄Wlodarczyk等[13]发现非金属生境的拟南芥种子平均比金属生境种子大18%的研究结果类似ꎮDresler等[23]关于蓝蓟不同居群种子大小的研究以及Babst ̄Kostecka等[24]关于孪果荠不同居群种子质量的研究中均有类似结论ꎮ说明金属超量积累植物和金属抗性植物的繁殖器官对基质中重金属含量的响应有相似性ꎬ瘦果和种子变小或质量变轻是对金属胁迫的一种忍耐机制ꎮ因为本研究的3种生境除了基质环境不同外ꎬ其他环境因子基本一致ꎬ尤其是生境Ⅲ的尾矿覆土往往会使重金属聚集在土层[15]ꎮ有趣的是ꎬ本研究中生境Ⅱ中重金属含量也较高ꎬ但瘦果大小(长㊁宽㊁厚㊁体积)与生境Ⅰ并无显著差异ꎬ这可能是因为生境Ⅲ中的金鸡菊植株是人工种植在覆土尾矿上ꎬ而生境Ⅱ中的所有金鸡菊植株是自然定居到尾矿库上的[15]ꎬ自然定居植物的繁殖器官大小正常可能是对金属生境的一种适应ꎮPan等[25]认为当生境条件不利时ꎬ种子的保持可能优先于营养发育ꎮJiménez ̄Ambriz等[26]也提出金属污染点的植物营养生长受限ꎬ而种子会保持正常甚至大于非金属污染点ꎮ不同的结论可能与植物生长基质中金属含量是否对植物造成胁迫以及胁迫程度轻重有密切关系ꎬ而且植物自身的一种适应性保护机制也不可忽视ꎮ此外ꎬMurawska ̄Wlodarczyk等[13]发现金属生境与非金属生境间的拟南芥种子长宽比没有显著差异ꎬ但本研究基质重金属含量高的生境Ⅲ中瘦果长宽比却显著大于其他2个生境ꎬ这可能是由物种自身对生境条件响应的差异所致ꎮ主成分分析结果也进一步证明不同生境间瘦果形态和品质出现了明显差异ꎮ金属生境㊁非金属生境种子中重金属积累状况因植物种类不同而不同ꎮDresler等[23]指出ꎬ铅锌尾矿生境和无污染土壤生境中的蓝蓟种子在大小和品质方面都存在差异ꎬ且铅锌尾矿生境中的种子Pb㊁Zn含量远高于无污染土壤生境中的种子ꎮBabst ̄Kostecka等[24]关于孪果荠的研究结果表明ꎬ金属生境(高Zn含量)和非金属生境条件下种子中总Zn含量并无明显差异ꎬ只是金属生境种子胚乳中的Zn含量明显高于非金属生境ꎮBabst ̄Kostecka等[27]发现ꎬ锌超富集植物拟南芥的种子在非金属生境中Zn含量最高ꎬ其他元素在不同生境中差异不明显ꎮ本研究3个生境基质中重金属含量有明显差异ꎬ尤其是Cu㊁Mn和Asꎬ但不同生境剑叶金鸡菊瘦果中均没有重金属的高度积累ꎬ且3个生境瘦果中Cu含量并没有显著差异ꎬ由此可以推断剑叶金鸡菊瘦果对重金属的抗性主要采取避性途径ꎮ一般认为ꎬ在含金属土壤中耐性植物种子会尽力避免吸收过量毒性金属[28]ꎮ植物对金属的避性机制有着多种途径ꎬ有研究结果表明ꎬCa的吸收与重金属离子的吸收和分布密切相关ꎬCa元素在植物体各种膜结构中通过调635江苏农业学报㊀2023年第39卷第2期节膜透性控制物质交流转运[29]ꎮ有研究报道ꎬ金属生境中植物叶片[30 ̄31]㊁种子[27]中的Ca含量均显著高于非金属生境ꎮ本研究结果也表明ꎬ矿区生境剑叶金鸡菊瘦果中Ca含量均显著高于山坡生境ꎬ且矿区生境瘦果中Cd含量显著低于山坡生境ꎬ结合Ca元素在植物体内有减弱Cd元素[31]和Zn元素[32]毒害作用的功能ꎬ可以认为Ca元素在剑叶金鸡菊瘦果内的升高是其具有重金属避性的一个可能途径ꎬ是其对极端生境的一种生理上的自我保护ꎮ此外ꎬ磷元素储存也受到Ca元素影响ꎬ而且磷对重金属元素吸收也有着重要影响[33]ꎬ本研究结果表明剑叶金鸡菊瘦果磷吸收增加的同时也可能抑制了部分重金属元素的吸收ꎮ相关性分析结果表明ꎬ基质中Cu㊁Zn含量与瘦果的长㊁宽㊁体积㊁千粒质量均呈不同程度的负相关ꎬ这进一步说明基质中重金属含量是瘦果大小及千粒质量变化的直接影响因子ꎮ此外ꎬ所测基质基本理化性质对瘦果大小和千粒质量影响较小ꎬ而对瘦果含水率有着明显影响ꎬ3种生境瘦果含水率呈现生境Ⅰ>生境Ⅲ>生境Ⅱ的变化规律ꎬ其中ꎬ基质有机质含量㊁总碳含量㊁总磷含量㊁速效磷含量均与瘦果含水率呈极显著正相关ꎮ钟军弟等[34]也发现假臭草种子含水率表现为高养分生境高于低养分生境ꎮ张文标等[35]的研究结果表明ꎬ光照条件是影响夏蜡梅果实㊁种子形态的最主要因子ꎬ但果实和种子大部分的表型性状与土壤中的速效磷含量㊁铵态氮含量有着一定程度的相关性ꎬ且种子厚主要受土壤电导率的影响ꎮBalekoglu等[36]研究发现ꎬ6 ̄8月最高气温的平均值与松果和种子的大小㊁质量呈显著正相关ꎮ说明不同生境间环境因子越复杂ꎬ与果实㊁种子表型性状存在相关性的因子会越多ꎮ本研究的生境因子相对单一且典型ꎬ这也可能是基质基本理化性质对瘦果大小和千粒质量影响较小的原因ꎮ此外ꎬ生境Ⅱ瘦果的含水率最低ꎬ可能还与铜尾矿主要是砂性质地ꎬ保肥持水能力差ꎬ尾砂分层不均匀ꎬ上部粒径稍粗ꎬ下部粒径较小且易被水力洗脱等密切相关[37]ꎮ瘦果含水率与基质中Pb以外的其他重金属含量均呈负相关ꎬ说明基质中重金属含量也是影响瘦果含水率的重要因素ꎮ不同生境剑叶金鸡菊瘦果后续种植在不同污染程度土壤上的生长㊁生理㊁繁殖特征均有待进一步研究ꎮ4㊀结论本文研究结果表明ꎬ3种不同生境下的剑叶金鸡菊瘦果外形基本一致ꎬ可区分于其他种ꎬ特别是腹面的颗粒状突起附属结构ꎬ可将其作为一个重要鉴别特征ꎬ但不同生境间突起附属结构有一定差异ꎻ不同生境间种子形态结构无明显差异ꎬ表面微形态结构有微小差异ꎮ基质中重金属含量是影响瘦果大小和千粒质量的主要因子ꎬ重金属含量过高会使瘦果长㊁宽㊁体积和千粒质量减小ꎬ而瘦果含水率受到基质营养条件和重金属含量的共同影响ꎬ且基质营养条件似乎对其影响更明显ꎬ说明瘦果含水率对环境因子响应更敏感ꎮ矿区生境中的剑叶金鸡菊瘦果对重金属的抗性采取避性途径ꎬ且瘦果中Ca含量㊁P含量对其吸收重金属起到一定抑制作用ꎮ由此ꎬ可以初步判断剑叶金鸡菊通过改变瘦果大小和含水率以及避免吸收过量重金属来响应尾矿库区重金属含量高㊁营养含量低及持水能力差等基质条件ꎬ特别是矿区剑叶金鸡菊瘦果中Ca含量的明显升高可能提高了其总体的抗逆性ꎬ使其具有较强的环境适应能力ꎮ参考文献:[1]㊀IBRAHIMPOURSꎬKHAVANINZADEHARꎬTAGHIZADEHME ̄HRJARDIRꎬetal.Dustrelatedimpactsofminingoperationsonrangelandvegetationandsoil:acasestudyinYazdprovinceꎬIran[J].EnvironmentalEarthSciencesꎬ2021ꎬ80(14):467. 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短命植物异果芥的生殖分配及结实特性

短命植物异果芥的生殖分配及结实特性吴雪莲;王文华;谭敦炎【摘要】通过对短命植物异果芥的三种春萌植株的生殖分配和结实特性的研究,对其在新疆准噶尔荒漠中独特的适应对策一果实多态性进行了探讨.结果表明:三种植株的生殖分配高达65%以上,远高于大多数一年生植物.紫红色花植株上、下部果实萌生植株之间的单株生物量存在极显著差异,但生殖分配差异不显著;三种植株的结实率均在80%以上;三种植株单株上、下部果实数和果实总数均存在极显著差异;单株结实数与单株生物量呈线性正相关.【期刊名称】《塔里木大学学报》【年(卷),期】2011(023)004【总页数】6页(P19-24)【关键词】短命植物;异果芥;生殖分配;结实特性【作者】吴雪莲;王文华;谭敦炎【作者单位】农业部农产品质量监督检验测试中心,西藏拉萨850032;西藏自治区农牧科学院蔬菜研究所,西藏拉萨850032;新疆农业大学林学院,乌鲁木齐830052【正文语种】中文【中图分类】S58植物的生殖和结实特性是植物生活史中的一个重要特征[1,2],在种子植物的生活史中,结实特性同时受内部遗传因素和外部物理、生物环境的影响[3]。
植物的生殖分配和结实结籽特性深刻地影响着植物资源的分配效率、后代品质,对种群的发展壮大起着至关的重要[4]。
因此,对植物生殖分配和结实结籽特性的研究对于揭示种子植物的繁殖特性以及种群建成具有非常重要的价值。
异果芥(Diptychocarpus stricus)属于十字花科异果芥属(Diptychocarpus Trautv.),是异果芥属中唯一的一个种。
在我国,异果芥仅分布于新疆北部,是准噶尔荒漠中很常见的早春短命植物[5]。
异果芥的生长发育特点为:具有两种不同花色的植株;在其同一花序上存在着两种形态和开裂方式不同的果实,是十字花科中为数不多的具有异形果实(heteromorphy fruit)的种之一。
因此,对短命植物异果芥的生殖分配和结实格局等生物学特性的研究,对于探讨其在准噶尔荒漠中的生态适应对策具有非常重要的生态学意义,同时为该种群能够在恶劣的准噶尔荒漠中的发展壮大提供理论依据。
短命植物异喙菊异形果实的两头下注策略

植物生态学报2009, 33 (5) 901~910Chinese Journal of Plant Ecology短命植物异喙菊异形果实的两头下注策略成小军谭敦炎*(新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室,乌鲁木齐830052)摘要异喙菊(Heteracia szovitsii)是准噶尔荒漠中常见的一种具异形果实的菊科一年生早春短命植物。
该文对其同一果序中3种果实的形态结构与扩散特征进行了比较研究, 并对其生态学意义进行了探讨。
结果表明: 1)异喙菊3 种果实的形态特征存在明显差异, 导致其扩散特性明显不同, 避免了同胞子代在生态位上的竞争。
其中, 中央果具冠毛, 成熟后以果实为散布单元借风力扩散到较大范围; 外围果与过渡果均无冠毛, 分别以果序和果实为单元扩散至母株附近。
2) 3种果实胚大小的差异导致其幼苗大小和竞争能力不同。
外围果与过渡果的胚比中央果的大, 萌发后可产生较大和竞争力较强的幼苗。
3)与中央果相比, 外围果和过渡果果皮颜色较深, 所含酚类物质较多, 厚度较大且厚壁组织较多, 对胚的保护能力强, 且种子休眠程度深。
4)异形痩果在数量上的差异, 分摊了扩散和定居中的风险。
数量较多的中央果增加了随机散布的机会, 可为其扩大种群开拓更大的范围, 而数量较少的外围果和过渡果可有效地减少近距离扩散所造成的同胞子代间竞争。
异喙菊异形果实的产生及其生态学行为属于典型的两头下注策略: 外围果和过渡果代表了“谨慎”或“低风险”策略, 中央果则代表了“冒险”或“高风险”策略。
通过这些策略, 异喙菊可将其在准噶尔荒漠极端环境中的生存风险进行有效地分摊, 以保障其繁衍成功。
关键词短命植物异喙菊异形果实形态结构扩散两头下注策略BET HEDGING IN HETEROMORPHIC ACHENES OF HETERACIA SZOVITSII (ASTERACEAE), A DESERT EPHEMERALCHENG Xiao-Jun and TAN Dun-Yan*Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultu ral Univer-sity, Ürümqi 830052, ChinaAbstract Aims Heteracia szovitsii is a common ephemeral Asteraceae species that germinates in early spring in the Junggar Desert of China and produces three types of achenes with different mor- phologies in one infructescence. To better understand how this species is adapted to its desert habitat, we studied 1) the morphological, structural and dispersal characteristics of the three types of achenes and 2) according to the bet-hedging strategy, how heterocarpy spreads the risk of survival in the desert environment.Methods For the three types of achenes, we recorded number, mass, morphology, surface ornamenta- tion (via scanning electron micrographs), pericarp structure, dispersal distance and landing time in the laboratory and mode of dispersal and its duration in the field.Important findings Compared with central achenes, the pericarps of peripheral and intermediate achenes were thicker, darker in color, and contained a higher amount of phenolic compounds and more sclerenchyma, which could protect the embryo better and cause the seeds to be more dormant. Embryo mass of peripheral and intermediate achenes was greater than that of central achenes, and thus could produce larger and more competitive seedlings. After maturation, central achenes with pappus dispersed over a wide range, while peripheral and intermediate achenes with no pappus usually dispersed near the mother plant. The different number of heteromorphic achenes could spread the risk of dispersal and settlement for this species. The larger number of central achenes increases chance for their random ——————————————————收稿日期: 2009-02-09 接受日期: 2009-04-09基金项目:国家科技平台建设项目(2005DKA21006 和2005DKA21403)、新疆高技术研究发展计划(200810102)和新疆草地资源与生态重点实验室开放课题(XJDX0209-2008-01)美国Kentucky 大学生物系的Carol C. Baskin 教授和Jerry M. Baskin 教授对本文的英文部分进行了修改, 中国科学院成都山地灾害与环境研究所的曲荣明博士参加了部分前期工作, 谨此致谢* 通讯作者Author for correspondence E-mail: *****************dispersal, and this is favorable for exploiting a larger geographical range for the population. The lower number of peripheral and intermediate achenes could decrease sibling competition due to di spersal near the mother plant. Formation of heteromorphic achenes is a form of bet hedging that could spread the risk of mortality in the extreme environment of the Junggar Desert. The peripheral and intermediate achenes pre- sumably represent a “low-risk” strategy and the central achenes a “hi gh-ri sk” strategy in one capi tulum. Based o n these strategies, H. szovitsii can s pread t he risk of survival and ensure its reproductive s uccess.Key words ephemerals, Heteracia szovitsii, heteromorphic achenes, achene morphology and structure, dispersal, bet h edgingDOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.009自然界的所有生物都生活在变化环境中, 不可预测的环境条件使其随时面临着生存和繁殖挑战。
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生物多样性 2008, 16 (4): 353–361 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.08031 Biodiversity Science http: //短命植物小疮菊异形瘦果特性及其对荒漠环境的适应孙华之1谭敦炎1* 曲荣明21 (新疆农业大学草业与环境科学学院新疆草地资源与生态重点实验室, 乌鲁木齐 830052)2 (中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041)摘要: 小疮菊(Garhadiolus papposus)是准噶尔荒漠中常见的具异形果实的菊科早春短命植物, 其同一果序中由外到内分别产生外围果、过渡果和中央果3种不同形态和扩散方式的果实。
在形态特征上, 每果序中外围果5.24±0.05个, 柱状弧形曲, 深黄、黄至黄白色, 果体长6.67±0.10 mm, 无冠毛, 成熟时被宿存苞片所包被, 果体背面下部与苞片合生, 果皮厚约156.7 µm, 表面较光滑, 瘦果及胚百粒重分别为118.10±1.30 mg和46.70±0.50 mg; 过渡果5.39±0.14个, 柱状弧形曲, 灰白色, 果体长7.60±0.11 mm, 具少量短冠毛, 果皮厚约82.1 µm, 表面有两条纵向细棱,瘦果及胚百粒重分别为88.30±1.30 mg和36.80±0.30 mg; 中央果5.77±0.13个, 柱形近直立, 深褐色, 果体长9.74±0.14 mm, 具发育完全的冠毛, 果皮厚约69.7 µm, 表面有多条纵向细棱, 瘦果及胚百粒重分别为69.00±0.60 mg和36.90±0.30 mg。
在扩散特点上, 3种瘦果的扩散能力表现为中央果>过渡果>外围果, 且散布能力与其形态特征密切相关。
中央果成熟后容易从母株上脱落, 发育完全的冠毛能借风力进行远距离扩散; 外围果与宿存苞片紧密相连, 成熟后不易脱落, 散布距离很近; 过渡果的散布特征介于两者之间。
本文还讨论了小疮菊异形瘦果的形态特征与扩散特点对其在准噶尔荒漠中成功定居与生长发育以及物种延续和种群扩大、减少同胞果实间竞争等方面的影响。
关键词:Garhadiolus papposus, 异形果实, 形态特征, 扩散方式, 准噶尔荒漠, 生态适应Characteristics of heteromorphic achenes of Garhadiolus papposus, an ephemeral Asteraceae species, with reference to their adaptations to desert environmentHuazhi Sun1, Dunyan Tan1*, Rongming Qu21 Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xin-jiang Agricultural University, Urumqi 8300522 Chengdu Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Re-sources, Chengdu 610041Abstract: Garhadiolus papposus is a common ephemeral Asteraceae species that germinates in early spring in the Junggar Desert. It produces three types of achenes in one infructescence that differ in morphology and dispersal behavior. To better understand how this species is adapted to its desert habitat, we studied morpho-logical and dispersal characteristics of its achenes. The three types of achenes differed significantly in the number, shape, color, mass, length and density of pappuses, and embryo size. Peripheral achenes, which were subtended by the inner involucral bracts (phyllaries), were smooth, weighed 118.10 ± 1.30 mg per 100 ache-nes, were columnar and arcuate, yellow or yellow whitish, 6.67 ± 0.10 mm in length, and had a scarcely-developed pappus. Central achenes with numerous conspicuous thin longitudinal ribs weighed 69.00 ± 0.60 mg per 100 achenes, were columnar and arcuate or straight, brown, elongated (9.74 ± 0.14 mm length), and had a well developed pappus. Intermediate achenes represented a range of morphologies be-——————————————————收稿日期: 2008-02-02; 接受日期: 2008-04-13基金项目: 新疆维吾尔自治区高技术研究与发展计划(200810102)、国家科技基础条件平台建设专项(2005DKA21006和2005DKA21403)和国家自然科学基金(90302004)* 通讯作者Author for correspondence. E-mail: tandunyan@354 生物多样性 Biodiversity Science第16卷tween the “pure” central and peripheral types. In a given head, the central achenes were more numerous than intermediate and peripheral ones (5.77 ± 0.13 vs 5.39 ± 0.14 vs 5.24 ± 0.05). In addition, central and interme-diate achenes had thinner and anatomically different pericarps (half as much biomass) compared to peripheral achenes (69.7 µm vs 82.1 µm vs 156.7 µm), and embryos in peripheral achenes were heavier than those in central and intermediate achenes (46.70 ± 0.50 mg vs 36.80 ± 0.30 mg vs 36.90 ± 0.30 mg per 100 embryos).The three morphs differed in dispersal potential. In the laboratory, dispersal distance was longer for central than for intermediate achenes, and longer for intermediate than peripheral achenes. In the field, central ache-nes were dispersed relatively long distances by wind, whereas peripheral achenes, which are covered by lig-nified phyllaries, remained on the capitulum after maturation and were dispersed, close to the mother plants, only when the capitulum broke apart. Dispersal features of intermediate achenes are intermediate to those of central and peripheral achenes. We discuss how the morphological and dispersal characteristics of the three achenes types in G. papposus influenced the distribution of achenes to new areas, development of seedlings, population persistence and expansion, and competition among offspring. Heterocarpy may be partly respon-sible for the success of G. papposus in the Junggar desert.Key words: Garhadiolus papposus, heteromorphic achene, morphology characteristics, dispersal behavior, Junggar Desert, ecological adaptation果实异形性(fruit heteromorphism)是指同一植株不同的部位产生不同形态或不同生态学行为果实的现象(Venable, 1985)。