赫胥黎 霍奇金 枪乌贼 巨大神经
人体及动物生理学教案 华东师大
主讲教师简历姓名袁崇刚性别男出生年月1953.5学位博士职称（职务）教授专业：生理学，神经生物学研究方向：细胞分子神经生物学工作简历：1987年起从事生理学教学与科研工作。
教学工作1994年起担任本科生《动物及人体生理学》专业必修课的主讲教师。
曾担任本科生、函授生的《人体组织解剖学》、《人体解剖生理学》的教学工作。
获得学生的好评。
2002年，主持的《生理学计算机辅助教学体系的构建》获上海市市级教学成果二等奖。
科研工作：科研主要运用生物化学方法、同位素示踪方法、离体细胞培养法以及电生理方法等，研究动物发育和衰老过程中中枢神经系统内递质、受体、蛋白质代谢的变化。
神经干细胞的体外诱导与移植研究等。
曾参与和负责的研究项目有：1、不同年龄大鼠脑内5－HT结合位点亲和力的变化，脑蛋白合成率的变化；2、应激对大鼠中枢单胺类递质、脑内核糖体多聚态的影响和年龄差异；3、帕金森病动物模型的建立研究；腺苷受体拮抗剂对帕金森病动物的影响；4、褪黑素对骨髓、胸腺细胞的影响；5、神经生长因子模拟功能肽的研究。
发表论文20多篇。
人体及动物生理学课程概述人体及动物生理学课程是生物科学专业的专业必修课。
课程以阐述人体及高等动物的基本生理为主，并按照人体的系统分类划分章节。
生理学主要研究机体及其各组成部分所表现出的生命活动现象或生理活动以及这些活动的内在机制的一门科学。
根据某种生命活动现象探讨其内在的器官水平、细胞水平乃至分子水平的过程，或通过研究获得的分子或细胞水平结果阐述普遍存在的生命活动现象是生理学课程的重要特征。
生理学是一门实验性科学，任何生理机制的阐明都以实验结果为依据。
因此，生理学具有严格的客观性和良好的逻辑性。
根据人体的系统分类，课程从神经和肌肉的一般生理入手，首先阐明可兴奋细胞的一般生理活动过程及特性，为掌握和了解后面章节各系统的功能和功能调节打下基础。
然后以人体的九大系统（除了运动系统外）为主线，按照神经系统、感觉器官、血液、循环、呼吸、消化（能量代谢和体温调节）、排泄、生殖的次序进行阐述。
高中生物(选择性必修第一册 人教版)教案讲义：兴奋在神经纤维上的传导含答案
第3节神经冲动的产生和传导（含答案）第1课时兴奋在神经纤维上的传导[学习目标] 1.阐明静息电位和动作电位产生的机制。
2.阐述兴奋在神经纤维上的产生及传导机制。
1．神经冲动在神经系统中，兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的，这种电信号也叫神经冲动。
2．传导过程判断正误(1)兴奋部位的膜内侧发生的变化是由负电位变为正电位()(2)兴奋部位的膜内外发生的变化是从外正内负变为外负内正()(3)兴奋部位的膜内的电位为正电位()答案(1)√(2)√(3)√任务：探讨兴奋在神经纤维上产生和传导的原理1．1820年电流计应用于生物电研究，在蛙神经外侧连接两个电极，并将它们连接到一个电表上。
随后刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电表的电流大小和方向，结果如图所示。
该项实验证明：兴奋在神经纤维上以电信号的形式传导，兴奋发生位置电位低于静息位置(填“高于”或“低于”)。
2．为什么神经纤维发生兴奋的位置电位会低于静息位置呢？在发生兴奋的位置是否存在跨生物膜的电荷转移呢？这就需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差，即将一个电极插入轴突内部，这要求电极的直径非常细且不能损伤细胞。
资料1：1936年，英国解剖学家杨(J.Z.Young)发现了一种软体动物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，是研究电生理的优秀生物材料。
资料2：微电极和膜片钳技术的长足发展使得科学将微电极直接插入神经纤维内成为可能。
资料3：1939年，赫胥黎和霍奇金将电位计的一个电极刺入细胞膜，而另一个电极留在细胞膜外。
瞬间记录仪上出现了一个电位跃变。
据图文资料分析，可得出结论为：未受到刺激时，细胞膜内外存在着电位差，膜内比膜外低45 mV。
3．探究静息电位的产生原因据以下资料可知：静息电位形成的原因是K＋向膜外(填“内”或“外”)跨膜转运，跨膜运输的方式是协助扩散。
资料4：无机盐离子是细胞生活必需的，但这些无机盐离子带有电荷，不能通过自由扩散穿过磷脂双分子层。
赫胥黎 霍奇金 枪乌贼 巨大神经
神经传导的数学模型如果真的有时间机器, 今天的诗歌爱好者也许会期盼回到盛唐时代, 与李白杜甫一起畅游神州, 抑或重返苏东坡的北宋年间, 漫步黄州赤壁, 在明月下把酒问青天. 今天的生物科学家如果有这样的机会, 他们会选择重归历史上哪个时期和哪个大学呢?1952年的英国剑桥大学也许是令人神往的一个选择. 凯文笛许实验室是当时闻名于世的物理研究中心, 实验室主任小布喇格(Lawrence Bragg, 1890-1971)是历史上最年轻的诺贝尔奖获得者, 在1915年和他父亲老布喇格(William Bragg, 1862-1942)一起用X-射线对晶体结构的研究获得诺贝尔物理学奖; 已近退休的小布喇格醉心于用他心爱的X-射线衍射方法探究蛋白质分子结构, 在他推动下新成立不久的分子生物研究部里,佩鲁兹(Max Perutz, 1914-2002) 和肯德鲁(John Kendrew, 1917-1997)正继续用X-射线衍射方法发现血红蛋白和肌球蛋白的分子结构; 在研究部另一个角落里, 佩鲁兹和肯德鲁的两个年轻的博士生,博士后, 克里克(Francis Crick, 1916-2004)和年仅24岁的华生(James Watson, 1928-)正在一杯杯咖啡中酝酿着DNA分子的双螺旋结构. 这两项研究在十年后(1962)同时分别获得了诺贝尔化学和医学生理学奖, 写下了师生同年获不同学科诺贝尔奖的佳话. DNA双螺旋结构更被认为是分子生物学的奠基之作. 而在剑桥大学校园另一边, 生理学家霍奇金(Alan Hodgkin, 1914-1998)和赫胥黎(Andrew Huxley, 1917-)正在把他们从1939年以来的对大西洋枪乌贼（Loligo pealei）的巨大神经轴突中的电脉冲传导的研究总结成一系列五篇论文在《生理学杂志》（Journal of Physiology）上发表，他们从实验中摸索出的神经传导理论数学模型是实验与理论完美结合的杰作. 1963年他们在克里克和华生之后,为剑桥大学得到了诺贝尔医学生理学奖的两连冠.左图: 霍奇金, 右图: 赫胥黎在介绍霍奇金和赫胥黎这个主题之前，我们先谈谈什么是信息?为什么要研究信息的传递?蟑螂是许多家庭的不速之客，人们讨厌它，设法捕捉、诱杀和消灭它，但效果不佳。
神经元电生理模型的构建及分析
+
（其中 C1 为常数）。 以跨膜电位为纵坐标，时间为横坐标，令 C1 取 0.1，并绘
制成图像得
图 1 基尔霍夫定律电路示意图 巨型枪乌贼是最大的无脊椎动物， 是进行该实验的优选 材料，然而，在 2004 年，人们才第一次拍摄到它在自然状态下 的照片，因此，在霍奇金和赫胥黎的年代用巨型枪乌贼来做实 验是不可能的了，而普通的大西洋枪乌贼同样有个头较大，有 巨大的神经纤维，从而便于研究的优点，而且易于捕捉，因此， 这就成为实验的最佳材料。
随着学科的发展，各种学科间相互取长补短，相互渗透， 在现代神经科学研究中， 通过数学建模及物理学知识进行模 拟并揭示神经冲动的产生与传递机理是神经科学家进行科学 研究的重要手段。 通过调研文献可知，霍奇金与赫胥黎通过枪 乌贼实验构建 Hodgkin-Huxley 模型(H-H 模型)，为研究动作电 位的产生和传导奠定了理论基础。 此后，任玉强等人对该模型 进行了进一步分析， 阐释了模型中等效电路与门控通道的构 建及原理， 该工作对研究动作电位的产生及传递机理具有重 要意义。
膜内外离子浓度差异产生的电化学电位， 并用 G（ n n=Na、K、L） 分别表示钠通道、钾通道、漏电通道的电导（通常电导依赖于 膜电位并随时间发生变化）,用 En(n=Na、K、L)分别表示钠通 道、钾通道、漏电流通道的平衡电位。 其中，IC 为通过电容的等 效电流，In(n=Na、K、L）分别钠电流、钾电流、漏电电流（主要由 氯 离 子 产 生），Iin 为 外 部 施 加 电 流 ， 若 设 Vm 为 跨 膜 电 位 （Vin-Vout）,Im 为总电流，那么，通过基尔霍夫定律，我们可以把通 过膜电容的电流以及通过离子通道的电流（包括钠电流、钾电 流、漏电电流）整合为下列等式
高中生物新教材选择性必修一同步讲义 第2章 第3节 第1课时 兴奋在神经纤维上的传导
第3节神经冲动的产生和传导第1课时兴奋在神经纤维上的传导[学习目标] 1.阐明静息电位和动作电位产生的机制。
2.阐述兴奋在神经纤维上的产生及传导机制。
1．神经冲动在神经系统中，兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的，这种电信号也叫神经冲动。
2．传导过程判断正误(1)兴奋部位的膜内侧发生的变化是由负电位变为正电位()(2)兴奋部位的膜内外发生的变化是从外正内负变为外负内正()(3)兴奋部位的膜内的电位为正电位()答案(1)√(2)√(3)√任务：探讨兴奋在神经纤维上产生和传导的原理1．1820年电流计应用于生物电研究，在蛙神经外侧连接两个电极，并将它们连接到一个电表上。
随后刺激蛙神经一侧，并在刺激的同时记录电表的电流大小和方向，结果如图所示。
该项实验证明：兴奋在神经纤维上以电信号的形式传导，兴奋发生位置电位低于静息位置(填“高于”或“低于”)。
2．为什么神经纤维发生兴奋的位置电位会低于静息位置呢？在发生兴奋的位置是否存在跨生物膜的电荷转移呢？这就需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差，即将一个电极插入轴突内部，这要求电极的直径非常细且不能损伤细胞。
资料1：1936年，英国解剖学家杨(J.Z.Young)发现了一种软体动物枪乌贼的神经中单根轴突的直径异常粗大，是研究电生理的优秀生物材料。
资料2：微电极和膜片钳技术的长足发展使得科学将微电极直接插入神经纤维内成为可能。
资料3：1939年，赫胥黎和霍奇金将电位计的一个电极刺入细胞膜，而另一个电极留在细胞膜外。
瞬间记录仪上出现了一个电位跃变。
据图文资料分析，可得出结论为：未受到刺激时，细胞膜内外存在着电位差，膜内比膜外低45 mV。
3．探究静息电位的产生原因据以下资料可知：静息电位形成的原因是K＋向膜外(填“内”或“外”)跨膜转运，跨膜运输的方式是协助扩散。
资料4：无机盐离子是细胞生活必需的，但这些无机盐离子带有电荷，不能通过自由扩散穿过磷脂双分子层。
资料5：神经细胞内外部分离子浓度。
神经冲动研究先驱——安德鲁·赫胥黎
一
《 天演论 》 （ Ｅ ｖ ｏ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ Ｅ ｔ ｈ ｉ ｃ ｓ ） 等 。赫胥 黎 两位 同 父 异母 的哥 哥也非 常著 名 。朱 利安 ・ 赫胥 黎 （ Ｊ ｕ ｌ ｉ ａ ｎ Ｈ ｕ ｘ ｌ ｅ ｙ ） 是一 位著 名进 化生 物 学 家 和 动物 行 为 学 先
出滑 动肌丝假 说 ， 认 为肌 肉收缩 源于微 丝和微 管 的相 互滑 动 。赫胥 黎 曾担任 皇 家 学会会 长 和 剑桥
大学 三一学 院院长 。赫胥 黎是 神经冲 动研 究先驱 ， 本文 对他 的生平 和成就进 行全 面介 绍。
关 键词 赫胥 黎 ； 神经冲 动 ； 动作 电位 ； 离子假 说 ； 诺贝 尔生理 学或 医学奖
家， 早期 坚定 支持 达尔 文 进化 论 ， 曾 被誉 为 “ 达 尔 文 的斗犬 ” （ Ｄ ａ ｒ ｗ ｉ ｎ ＇ ｓ Ｂ ｕ ｌ ｌ ｄ ｏ ｇ ） ， 出版 大 量 科 学 著作 ， 如
科研 历程 介绍 ， 以能 对 这位 伟 大 科 学家 更 多 理解 的
同时 ， 还 对离子假 说 和 滑 动肌 丝 假 说有 一 个 全 面 的
驱， 发 表 了大量有关 进化 论和科 普 的论文 、 书籍并 拍 摄 电视 ， 此外 还指 导 了 曾获 得 奥斯 卡 奖１月 ２ ２日， 赫 胥 黎 出生 于英格 兰 伦 敦
北 部汉普 斯特 德 （ Ｈ ａ ｍ ｐ ｓ ｔ ｅ ａ ｄ ） 一 个 具 有显 赫 科 学 和 文 学背景 的家庭 ， 祖 父 是 赫赫 有 名 的托 马斯 ・ 赫胥
组织应对电刺激机制及细胞传递电信号过程却知之 甚少 。二 十世 纪 三 十年 代末 ， 英 国科 学 家安 德 鲁 ・
菲尔 丁 ・ 赫 胥 黎 爵士 （ Ｓ ｉ ｒ Ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｗ Ｆ ｉ ｅ ｌ ｄ ｉ ｎ ｇ Ｈ ｕ ｘ ｌ ｅ ｙ ） 和艾 伦 ・劳 埃 德 ・霍 奇 金 爵 士 （ Ｓ ｉ ｒ Ａ ｌ ａ ｎ Ｌ ｌ ｏ ｙ ｄ
人体解剖生理学课后习题答案
人体解剖生理学课后习题答案绪论~第二章绪论生理领域做出重要贡献的部分著名科学家：亚里士多德（Aristotle，公元前384-322）古希腊著名生物学家，动物学的远祖。
最早对动物进行分类研究的生物学家，对鱼、两栖、爬行、鸟、兽等动物的结构和功能作了大量工作。
盖伦（Galen，129-199）古希腊解剖学家、医生。
写出了大量医学和人体解剖学方面的文章。
维萨力欧（Vesalius，1514-1564）比利时解剖学家。
开始用人尸作解剖材料，被誉为现代解剖学奠基人，1543年发表《人体的结构一书》，首次引入了寰椎、大脑骈胝体，砧骨等解剖学名词。
哈维（Havey，1578-1657）英国动物生理学家，血液循环理论的创始人。
1682年发表《动物心脏和血液运动的解剖论》一书，其研究标志近代生理学的开始。
洛维（Lower R，1631-1691）英国解剖学家。
首次进行动物输血实验，后经丹尼斯（Denis）第一次在人类进行输血并获得成功。
列文虎克（Avan Leewenhock，1632-1723）荷兰生物学家。
改进了显微镜，观察了动物组织的微结构，是首次观察到细菌和原生物的微生物学家。
林奈（Linnaeus，1707-1778）瑞典博物学家。
1735年出版《自然系统》，奠定了动物学分类的基础。
伽尔夫尼（Galvani L，1737-1798）意大利生理学家。
首次发现机体中的带电现象，进行了大量“动物电”方面的实验，开创了生物电研究的先河。
巴甫洛夫（Sechenov IM，1829-1905）德国著名生理学家。
在心血管神经支配、消化液分泌机制方面进行了大量研究，首次提出高级神经活动的条件反射学说。
施塔林（Starling EH，1866-1927）英国生理学家。
1915年首次宣布“心的定律”的发现，对循环生理作出独创性成就。
1902年与裴理斯（Beiliss WM）合作，发现刺激胰液分泌的促胰液素，1905年首次提出“激素”一词。
生理学名人名家故事
生理学名人名家故事
生理学名人名家故事：
巴甫洛夫：是俄国卓越的生理学家，在1935年第十五届国际生理学家大会上，巴甫洛夫被誉为“世界最杰出的生理学家”。
巴甫洛夫于1849年9月27日生于俄国的梁赞，父亲是一个小教区的牧师，幼年时期，他家境艰难，但他学习勤奋，1870年中学未毕业就考入了彼得堡大学物理数学系生物学部。
巴甫洛夫在大学期间，学习更加勤奋，一直获得奖学金。
正是靠这为数不多的奖学金才使他艰难地完成了大学学业。
他在大学三年级时，听了著名解剖学家伊·法·齐昂教授关于生理学方面的一次演讲，从而激发了他学习生理学的兴趣。
霍奇金：是英国生理学家、生物物理学家。
1938年，霍奇金回到剑桥，选择用枪乌贼来研究神经电生理。
为了方便研究，他于1939年来到枪乌贼的生产基地普利茅斯海洋生物研究所。
很快赫胥黎就来到了普利茅斯，成了他的得力助手。
在普利茅斯，霍奇金和赫胥黎从枪乌贼体内剥取出单根神经轴突，将其保存于适当浓度的氯化钠溶液中以模拟海洋环境。
两人试图通过观察汞滴经过枪乌贼巨轴突胞浆时间来确定胞浆粘度，但实验最终失败了。
于是，他们决定开始新的研究，将微电极插入神经纤维内部来记录跨膜电位。
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神经传导的数学模型如果真的有时间机器, 今天的诗歌爱好者也许会期盼回到盛唐时代, 与李白杜甫一起畅游神州, 抑或重返苏东坡的北宋年间, 漫步黄州赤壁, 在明月下把酒问青天. 今天的生物科学家如果有这样的机会, 他们会选择重归历史上哪个时期和哪个大学呢?1952年的英国剑桥大学也许是令人神往的一个选择. 凯文笛许实验室是当时闻名于世的物理研究中心, 实验室主任小布喇格(Lawrence Bragg, 1890-1971)是历史上最年轻的诺贝尔奖获得者, 在1915年和他父亲老布喇格(William Bragg, 1862-1942)一起用X-射线对晶体结构的研究获得诺贝尔物理学奖; 已近退休的小布喇格醉心于用他心爱的X-射线衍射方法探究蛋白质分子结构, 在他推动下新成立不久的分子生物研究部里,佩鲁兹(Max Perutz, 1914-2002) 和肯德鲁(John Kendrew, 1917-1997)正继续用X-射线衍射方法发现血红蛋白和肌球蛋白的分子结构; 在研究部另一个角落里, 佩鲁兹和肯德鲁的两个年轻的博士生,博士后, 克里克(Francis Crick, 1916-2004)和年仅24岁的华生(James Watson, 1928-)正在一杯杯咖啡中酝酿着DNA分子的双螺旋结构. 这两项研究在十年后(1962)同时分别获得了诺贝尔化学和医学生理学奖, 写下了师生同年获不同学科诺贝尔奖的佳话. DNA双螺旋结构更被认为是分子生物学的奠基之作. 而在剑桥大学校园另一边, 生理学家霍奇金(Alan Hodgkin, 1914-1998)和赫胥黎(Andrew Huxley, 1917-)正在把他们从1939年以来的对大西洋枪乌贼（Loligo pealei）的巨大神经轴突中的电脉冲传导的研究总结成一系列五篇论文在《生理学杂志》（Journal of Physiology）上发表，他们从实验中摸索出的神经传导理论数学模型是实验与理论完美结合的杰作. 1963年他们在克里克和华生之后,为剑桥大学得到了诺贝尔医学生理学奖的两连冠.左图: 霍奇金, 右图: 赫胥黎在介绍霍奇金和赫胥黎这个主题之前，我们先谈谈什么是信息?为什么要研究信息的传递?蟑螂是许多家庭的不速之客，人们讨厌它，设法捕捉、诱杀和消灭它，但效果不佳。
它在地球上已生存了三亿多年，有极强的生存竞争本领。
除了有惊人的繁殖能力以外，“闻风而动”的脱逃是它们保存自己的特技。
当你刚要举拍击打时，拍子未到，它已经逃之夭夭了。
为什么蟑螂逃得那么快?神经生理学家发现，蟑螂有独特的快速传递信息的神经系统。
美国康奈尔(Cornel)大学的卡姆西等人曾经作出过蟑螂的“逃脱系统”的神经系统图。
据说，这个系统是从蟑螂屁股后面的一对尾须开始的。
蟑螂的尾须形状象一颗木螺钉，每根尾须有220根须毛。
尾须非常灵敏，能迅速测知地面和空气的微弱震动。
尾须若测知了某种信息，很快就能传到蟑螂的中枢神经细胞，在千分之一秒内，神经细胞就可能作出命令，指挥腿部运动神经使肌肉收缩，朝着某特定方向逃跑。
逃脱特技与信息传递如此密切相关，那么，信息是怎样在神经中传递的呢?这是神经科学家长时间研究的一个重要课题。
神经元细胞结构图动物控制思维, 反应的神经中枢系统是由大脑及其他子系统组成. 大脑是人体中最微妙的智能器官，它虽然仅仅平均重1.3公斤，体积约1400立方厘米，但它需要全身血液的22％来营养，消耗肺部所吸氧气的25％。
生理学家估计，人脑由100亿(1011)个形成网状组织的神经细胞组成。
每个神经细胞又称神经元。
人脑神经细胞的总数大约与宇宙中我们地球所在的银河系的全部星星差不多。
一般而言，没有任何两个神经元在形状上完全相同。
但是，在放大500倍的电子显微镜下可以发现，大多数神经元在结构上有共同的特征，每个细胞由细胞体（soma），树突（dendrite）和轴突（axon）组成。
细胞体象球形或锥形。
树突的纤维较短，是细胞体上的管状延伸物，常重复分枝，围绕细胞体形成“灌木丛”，其作用是接收神经冲动。
轴突的纤维较长，由细胞的轴丘(axon hillock)分出，它从细胞体伸展出来，形成一条通路，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后成为髓鞘 (Myelin Sheath)。
轴突是信号的传送带，信息通过它从细胞体的长距离传达到脑和神经系统的其它部分。
两个神经元之间的信号相互传递，是通过特殊的接触点“突触”传递的。
一个典型的神经元可能有1000至10000个突触，能接受来自大约1000个其它神经元的信息。
霍奇金和赫胥黎研究使用的巨大的大西洋枪乌贼大西洋枪乌贼的巨大神经轴突(giant axon)直径有一毫米(1000微米), 在动物神经细胞中可称的上是庞然大物. 大西洋枪乌贼本身在乌贼家族中并不是最大的, 这里我们不要把它和更有名的巨型枪乌贼(Giant Squid, 学名Architeuthis)混淆起来. 成年巨型枪乌贼身体长达十到十三米,是世界上最大的动物之一，也是最大的无脊椎动物. 当然并不是科学家不想用巨型枪乌贼来做实验, 巨型枪乌贼是最神秘的海洋生物之一, 是许多古代海怪传说的主角. 一直到2004年, 人们才第一次拍到了巨型枪乌贼在自然环境中的照片, 在二十世纪三四十年代用它们来做实验自然是不可能了. 而普通大西洋枪乌贼早就是渔民们喜欢捕捉的一种商业渔种. 它们的个头也不小, 一般也要好几米长.神经轴突可以理想化为一个无限长或半无限长的柱体，中心是导电核心，外面包有膜. 和很多细胞一样, 细胞膜内外充满了浓度很大的带电金属离子，大部分是钠、钾正离子和氯负离子，细胞膜将含钠、钾离子浓度不同的液体分开。
膜外液体所含钠离子为钾离子的10倍，膜内液体中这个比例反过来 (见下面的表格)。
这样一来细胞内部比外部低70毫伏的电位差。
细胞膜内外离子的交换可以通过离子通道(ion channel) 被动进行,也可以通过离子泵 (ion pump) 主动进行. 离子通道由一个或多个蛋白质的孢子形成, 贯穿细胞膜，它们对钠、钾离子谁优先通过有选择作用。
在处于平衡状态(没有神经冲动)时，两种通道都关闭。
称为离子泵的蛋白质将钠离子排放出膜外，交换钾离子，使膜内外离子保持不平衡，从而使得轴突膜内比膜外低70毫伏的电位差。
枪乌贼主神经轴突青蛙大腿肌肉人红血球细胞细胞内浓度钠离子50 13 19 钾离子397 138 136 细胞外浓度钠离子437 110 155 钾离子20 2.5 5我们的读者现在大概可以想象一个小小的细胞其实结构就象一个热闹的市场,熙熙攘攘, 不时有各色离子进进出出. 那么就让我们来看一看霍奇金和赫胥黎从大西洋枪乌贼的巨大神经轴突测出的实验数据里为我们展现的一个信号在神经细胞中的旅行吧. 如果对轴突一端施加一个小的电刺激，那么轴突膜两侧的电位差会有一个小变化, 但是很快就恢复原状, 无动于衷, 好象什么都没有发生过一样. 可是在轴突加的电刺激比较大使电位差从-70毫伏上升到-55毫伏以上, 这时钠离子通道突然大门洞开, 细胞膜外面众多的钠离子一涌而入细胞内部, 造成膜两侧电压差从负70急剧上升到正20毫伏, 这是膜电位的去极化过程(depolarization). 在一个很小的延迟后,钾离子通道也跟着打开, 细胞内浓度很高的钾离子从通道里鱼贯而出, 也使膜电位从由于去极化达到的颠峰高度一落千丈, 使膜电位不仅恢复为平衡态的-70毫伏,甚至继续下降到约-90毫伏, 这是膜电位的复极化过程(repolarization). 由于电位下降, 钠离子通道相继关闭, 而在电位值达到最低后, 钾离子通道也开始关闭, 渐渐地膜电位平复到初始的-70毫伏,轴突的这一段又恢复了平静. 然而刚才的极化过程已经已经影响到轴突下一节的电位变化, 在下一节上新的极化和复极化过程已经开始. 这个过程，在示波器上可以观察到如图?所示的先正后负的形成“峰”形的尖锐电脉冲——动作电位(action potential)。
电位波沿轴突不断传播，直至轴突末端。
这个过程就好象鞭炮的导火线燃着一样，火星沿着导火线不断前进, 在轴突内出现一个前进波。
这样一个过程都是由最早轴突始端的微小刺激造成的, 但是这个微小刺激也必须达到一定高度, 这个高度称为激发动作电位的门槛值 (threshold). 小于门槛值的刺激是不能引起离子通道的开闭, 也就不能引起动作电位. 除了神经元, 生物学家已经发现动作电位也可以在某些肌肉细胞甚至某些植物中产生. 这样的细胞现在被称为可兴奋细胞(excitable). 局部的一个动作电位从波澜不惊到风云骤起, 再回到风平浪静一般长达十几毫秒, 钠离子通道的开闭只发生在1-2毫秒, 钾离子要长一些.霍奇金和赫胥黎是怎样从大西洋枪乌贼”编”出上述惊心动魄的”故事”来的呢? 霍奇金在1936年从剑桥大学毕业后, 到美国做博士后研究. 1939年霍奇金等人第一次在枪乌贼的巨大神经轴突上直接测量了静息电位。
这种神经纤维的直径达到1000微米，如果从神经的一端沿纤维的长轴方向插入一根直径约100微米的测量电极，对轴突的正常功能几乎不产生什么影响。
这样，通过这个细胞内电极与另一个置于细胞外的电 极，就可以精确地测出细胞的跨膜静息电位. 他们也探测到了膜电位的骤然变化. 第二次世界大战打断了他们的研究计划, 和许多其他科学家一样, 在战时霍奇金等参加了军方的研究工作,但是枪乌贼膜电位的变化始终在他脑海中浮现. 战争一结束, 霍奇金和赫胥黎马上重新开始他们的工作, 他们发展了他们的美国同事发明的电压钳(voltage clamp), 作细胞内电位的直接测量, 在1948-49年间, 他们记录了大量实验数据, 从数据中他们意识到膜对于不同离子通透性变化可以引起电位差. 他们巧妙地设计了实验来分离钠离子和钾离子产生的电流, 从而得到分离电流的数据. 有了足够的数据, 他们开始了更挑战性的数据分析, 模型建立,和模型测试阶段.霍奇金和赫胥黎的动作电位模型是建立在一个物理学中的RC(电容电阻)电路基础上的. 根据物理学中的欧姆定律, 法拉第定律和基尔霍夫定律, 一个RC 电路可以用一个一阶常微分方程来表示: 0),()(=+t V I dtt dV C ion 这里C 是电容的值, V(t)是电位值.左图为通常的RC 电路示意图霍奇金和赫胥黎把神经元一点的离子交换看成一个并联的RC 电路, 离子通道可以看成几个并行的电阻, 而细胞膜可以看成是一个电容, 他们写下了下面的方程式 )()()(43L L K K Na Na v v g v v n g v v h m g tv C −−−−−−=∂∂式中x 代表轴突的轴向, v(x,t) 是细胞内外电位差, n(t), m(t),h(t)代表轴突上一个固定点离子通道开闭的多少, L K Na g g g ,,是和钠、钾离子及其它不重要离子离子可导电性有关的常数, L K Na v v v ,, 是各种离子的平衡态电位, C 为细胞膜的有效电容; 不同位置的电位差由扩散关系相连, 从而一个位置的电位微小变化会传播到邻近的点; 而在n(t), m(t),h(t)的方程中, 离子通道开闭满足一种线性关系, 而线性系数是由电位差值决定. 这里钠离子通道的开启的概率是h m 3, 而钾离子通道的开启的概率是4n . 霍奇金和赫胥黎花费了三年时间建立了这一模型, 他们引入了新的变量n(t), m(t) ,h(t), 利用实验数据建立了离子导电性的幂函数法则, 前面的三次幂和四次幂都不是来自生理学, 而是数学上能够较好符合数据的最小幂次. 在n(t), m(t),h(t)的方程中出现的指数函数型系数函数也都来自曲线数值拟合. 这一模型的建立是大胆假设, 小心设计, 反复实验比较的最终成果. 方程组中第一个方程是偏微分方程, 而另外三个是常微分方程, 这个方程组现在被成为霍奇金-赫胥黎方程(Hudgkin-Huxley equation), 是数学生理学的奠基之作, 从此打开了生理学定性定量分析的新天地.左图为细胞内外离子交换电路在霍奇金和赫胥黎测试他们的模型时, 他们曾经使用过当时最先进的电子计算机, 但是这一复杂的方程式有时候令处于萌芽阶段的计算机也一筹莫展, 而计算机也并没有很多时间可供他们使用. 所以他们最后论文中的很多数值计算是用手摇计算器进行的, 一个动作电位传播的计算就需要三个星期的时间!霍奇金-赫胥黎方程的解并不能理论获得, 但是在今天的强大计算能力下, 数值解已经很容易得到了. 后来，一些人又研究了H—H方程的各种简化方程。