水稻叶片衰老研究进展

旦 衰 老 的程 序 被 启 动 ， 进 入 衰 退 阶 段 ： 胞 组 就 细
分 开始降解 ， 各种蛋 白降解 系统被激活 ， 营养 物质被重
的生物学 过程 ， 对植物本身 的生存是必 需的 。
衰老 可 以发生在 分子 、 胞 、 织 、 官 以及整 体 细 组 器
新利用嗍 在这个 阶段清 除活性 氧的关键酶如抗氧化 酶 。 等含 量减少 、 活性 降低嘲 因此 ， ， 生物正常代谢 的活性氧
专论 ． 究 与研
Ｄ Ｉ １． ６ ０ｉ ｎ１０ － ０ ２ ０ 叭． ３ Ｏ ：０ ９ ９ ．ｓ． ６ ８ ８ ． １ ． ０ ３ ｓ ０ ２ １ ０
中 国 稻 米 ２ １ ，７ １ ：－ ２ ０ １ １ （ ）７ １
水 稻 叶 片 衰老 研 究进 展
翟 荣 荣 冯 跃 曹立 勇 程 式 华 吴 伟 明
ｃｌｄ ａ ，Ｃ ， ｅ ｅｔ Ｐ Ｄ）是发 育的最终阶段 。它不仅受 到内部 ｌ ｈ
基 因 的表 达 调 控 ， 同时 受 到植 物 生 长 外 部 环 境 的影 响 ，
段 ，植物将衰老 器官 中的营养 物质转移 到繁殖器 官或 其它发育 旺盛 的部位 ， 营养 物质得 以充 分利用 ， 以 使 所
生理 机 制 。 １ 起 始 阶段 一 片 衰老 诱 导 ． １ 叶
衰老是植物发 育 、生长 到一定阶段或 当植物达 到
一
定 生殖年龄 时的重要生理 过程 。即使植 物生活在 良
１ 水 稻叶片衰老 的特征 与机理
衰老 是 叶 片 发 育 的 最 后 阶 段 ， 赖 于 叶龄 进 程 ， 依 也
好 的环境 中， 叶片也会 衰老。 于诱导衰老 的原 因已有 关 许 多理论或假说 ， 中包括 营养亏缺假说 、 其 激素平衡 假
说 及 自 由基 伤 害 假 说 等 。
１２ 衰 退 阶段 一 子 降解 ． 分
一
因各种环 境条件诱导 。 在衰老 的叶 片细胞 中 ， 经过高度 有序地 降解和组装 ，代谢 产物如 营养物质又会 被重新 运输 到幼 叶或生殖器官 中。 因此 ， 叶片衰 老是一个主动
衰老是植物正常 生长发 育所必需 的。 但在农业生产上 ， 水稻等禾谷类作 物抽穗到结实期 间 ， 由于 叶片早衰 ， 缩 短 了叶片功能期 和籽粒灌浆 时问 ， 干物质 积累减少 ， 影 响籽粒发育并最终 限制 作物产量 和品质 的提 高 。早 期研究结果表 明 ，若 在水稻成熟 期设法延 长水 稻功能 叶寿命 １ ， 理论 上可以增产 ２ ｄ ％左右嗍 实际能增产 ｌ ， ％ 左 右［ Ｍ ｅ］ 出 ， ５ ａ１ １ 。 ６ 也指 成熟期 稻穗 中 ６ ％～ ０ ０ ９ ％的碳是抽 穗 后叶片光合作用形 成的 。因此 ， 究水稻 叶片衰老 ， 研 特别是 生育后期 的功能性衰老过 程 ，探 明叶片衰老机 制 ，对 于 了解水稻早 衰及指导育 种都具有重要 的理论
得不 到及 时清 除 ， 自由基增 加 ， 氧 大量 的 自由基和丙二 醛攻 击蛋 白质 、 酸 、 核 脂类 、 叶绿素 ， 引起进一 步 的过氧
收稿 日期 ：０ ０ １— ９ ２ １— ０ １
水平上 ，正 常的衰老是植 物生长发育过 程 中的一 种器 官水平上 的程序化死亡 过程 ，并非是一 种退化过 程Ｉ ｌ Ｉ 。
植 物 衰 老 是 一 种 程 序 性 的 细 胞 死 亡 （ ｒｇ ｍ ｅ Ｐｏｒ ｍ ｄ ａ
积累 ； 水解酶 如核糖核 酸酶 、 白酶 、 蛋 酯酶 、 维素酶的 纤 含量 或 活性增 加 ， Ｓ Ｄ 超 氧化物 歧 化酶 ）Ｃ Ｔ 过 而 Ｏ （ 、Ａ （ 氧化 氢酶 ） 含量 或活性 降低 ， 导致 活性 氧含量 增加 ， 膜 质过氧化 ， 细胞通 透性增加等 。 叶片衰 老过程 中光合速
过早衰老 已经成为制约水稻发展 的重要 因素 ， 究水稻叶片的早衰对水稻育种改 良具有重 要意义。本文综述 了近年 研
来 国 内外 有 关 水 稻 叶 片 衰 老 研 究 结 果 ， 要 包 括 水 稻 叶 片 衰 老 的 机 理 、 征 、 响 叶 片 衰 老 的 因 子 、 用 的水 稻 叶 片 主 特 影 常
水 稻 衰 老 过 程 中 最 明 显 的 外 部 特 征 就 是 叶 片 由绿 变 黄 ， 至 脱 落 。 在 水 稻 内 部 最 明显 的特 征 是 叶 绿 素 含 直 而
量增加 。
衰老是 生理 和分子 水平 的一 系列 连续 变化 过程 ， Ｎ ｏ ｅ 等［将 叶片衰 老分为起始 （ ｉａｏ ）衰退 （ｅ ｏｄ ｎ ７ １ ｉ ｔｔｎ 、 ｎ ｉｉ ｄ— ｇｎ ｒｔｎ 和终末 （ｅ ｎ １Ｊ 个 阶段分 析 叶片衰老 的 ｅｅａ ｏ ） ｉ ｔ ｍｉ ） ． ｒ ａ
（ 国水 稻 研 究 所 国家 水 稻 改 良 中心 ， 江 杭 州 ３ ００ ； 讯 作 者 ， — ａｌ ｗ ５ ９ ＠１６ｔｍ） 中 浙 １０ ６ 通 Ｅ ｍ ｉ： ｍｗ ５ ９ ２ ． ｏ
摘
要： 叶片的衰老是植物生长发育的最后 阶段 ， 是一种基 因编码 的程序性事件 。但 在农业 生产上 ， 水稻 叶片 的
衰老的生理生化指标等 ， 同时介绍 了近年来有关水 稻叶片衰老遗传研究进展 。
关键 词 ： 稻 ； 片 ； 老 水 叶 衰 中 图 分 类 号 ：５ Ｓ１ １ 文献标识码： Ａ 文 章编 号 ：０ ６ ８ ８ （ ０ ）１ ０ ０ — ６ １０ — ０ ２ ２ １ ０ — ０ ７ ０ １
与 实践 意 义 。
率和呼吸速率 下降 ， 呼吸速率下 降较光合速 率慢 ， 但 氧 化磷 酸化 逐步 解偶 联 ， 生 的 Ａ Ｐ数量 减 少 ， 产 Ｔ 细胞 中 合成反应所需 的能量不 足 ， 这更促使 衰老加剧 ； 核酸含
量也发生变化 ， Ｎ Ｄ Ａ含量下 降 ； Ｒ Ａ、 Ｎ 同时 ， 进生长的 促 细胞 分裂素含 量减少 ，而诱 导衰老 和成熟 的脱 落酸含