肢体再生的生物学基础
再生恢复训练——理论、方法和手段
病理学意义：组织损伤后，由损伤周围的同种细胞来修复称为再生。 工程材料学意义：以生产加工的边角料戒使用废弃的高分子材料为原料，经化学、
热及机械加工处理，变为可用材料制品的方法。
运动训练上的再生单元：基于生物体再生原理的基础，通过一些训练手段帮助机体修
National Sports Training Center
再生恢复训练概述
Basic Theory of Regeneration
训练视频展示
• Recovery Strategies
– Soft Tissue
• Foam Rolling • Trigger Point • Massage
能量系统发展
National Sports Training Center
功能性训练内容—板块流程
1. 2. Pillar Preparation Movement Preparation Plyometrics Movement Skills Strength & Power
1. 支柱准备
2. 动作准备
复和维持其应有的结构功能。对于非完全病理性再生（即非正常的组织结构磨损，如肌肉、韧 带严重拉伤，骨折断裂等），属于运动损伤后的治疗和恢复，并包含在再生训练里面。
再生和恢复的区别： 二者共同点是目的相同，是为了让组织结构的功能继续保持，甚至增强和提高；区别 是再生更加细化到细胞分子结构，再生的一部分属于恢复过程，但还有一部分是区别于恢 复而独立存在的。
再生恢复训练——理论、方法和手段
Regeneration & Recovery Training—Theory、Methods and Protocols
发育生物学课程介绍
《发育生物学》课程介绍Developmental Biology一、课程编号：二、课程类型：限选课适用专业：生物技术本科专业授课时间：大四上学期课程学时/学分：理论教学48学时/3学分先修课程：组织胚胎学、动物学、植物学、细胞生物学、基因组学三、内容简介：发育生物学是有机体生命现象的变化发展，是有机体不自我构建和自我组织过程。
发育生物学是研究生命体发育过程及其本质现象的科学，是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科；是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。
发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。
此外，异常的发育，如肿瘤、畸形等病态发育亦纳入发育生物学的研究范畴。
发育生物学作为当代生命科学研究的最活跃的领域之一，一方面将分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学、胚胎学、进化生物学及生态学等多种学科汇集一起，综合运用，揭示生命发育的本质规律；另一方面，发育研究已存在于生物学的各个领域，成为其他学科的基本要素，发育生物学研究发展必将促进其他学科领域的发展。
因而，发育生物学是很重要的基础学科之一。
发育生物学与医药卫生、农业生产和生物资源的利用关系密切，例如对受精和早期胚胎发育机制，肿瘤、爱滋病、畸形发育的机制，衰老机制等的揭示，对计划生育、优生优育、健康生活和农林牧生产等都有深刻影响。
本课程是生物信息学院的专业基础课，使学生了解模式生物个体发育的一般规律和概念，从细胞和基因水平上如何控制受精、个体发育、性别发育的原理，以及当今在发育生物学研究方面的基本方法和技术。
四、选用教材：《发育生物学基础》（影印版）作者：Jonathan M. W. Slack高等教育出版社《发育生物学》教学大纲一、课程编号：二、课程类型：限选课适用专业：生物技术本科专业授课时间：大四上学期课程学时：理论教学48学时/3学分先修课程：组织胚胎学、动物学、植物学、细胞生物学、基因组学三、发育生物学课程介绍发育生物学是有机体生命现象的变化发展，是有机体不自我构建和自我组织过程。
初中生物了解节肢动物的功能特点
PART SIX
保护措施：建立自然保护区、制定相关法律法规、加强监管和执法力度 保护意义：维护生态平衡、促进生物多样性、为人类提供生态服务 利用建议：合理开发利用节肢动物资源、开展生态旅游、推广节肢动物养殖业 宣传教育：提高公众对节肢动物的认识和保护意识、加强学校教育和社会宣传
保护生态环境：避免破坏节肢动物的栖息地，保持生态平衡 科学研究和教育：加强节肢动物的基础研究，提高公众对节肢动物的认识和保护意识 有序开发利用：合理安排节肢动物的捕捞或采集，避免过度开发对生态造成影响 生态养殖和利用：探索节肢动物的生态养殖技术，实现资源的可持续利用
,a click to unlimited possibilities
汇报人：
Hale Waihona Puke CONTENTSPART ONE
PART TWO
节肢动物是一类多细胞动物，具有外骨骼和分节的附肢 节肢动物分为四大类：昆虫纲、蛛形纲、甲壳纲和多足纲 节肢动物的特点是适应性强、分布广泛，具有重要生态意义和经济价值
节肢动物的生存状况直接影响到生态系统的健康状况，因此保护节肢动物对于维护生物多样性和生态平衡具有重 要意义。
PART FIVE
节肢动物对人类 的影响：节肢动 物在生态系统中 扮演着重要的角 色，对人类的生 活和健康也有一
定的影响。
节肢动物的利 用价值：节肢 动物在农业、 工业、医药等 方面具有广泛 的利用价值。
节肢动物具有灵活 的关节和强壮的肌 肉，能够快速移动 和适应各种环境。
节肢动物的捕食方式 多种多样，包括刺杀、 毒杀、麻痹等，能够 有效地捕获猎物并迅 速消化吸收。
节肢动物的运动方式也 十分独特，如蜘蛛能够 通过喷射粘液来辅助捕 食，蜈蚣则能够通过喷 射毒液来防御敌害。
运动再学习理解摘要
运动再学习理论理解摘要
关阳
1. 理论基础：
1)认为脑卒中后运动能力的康复的基础，不是由于健存的脑组织替代了死亡脑
组织的功能，而是由于大脑整体功能性的重组合。
而这种脑功能的重组是具有明显的“使用依赖性”的！
2)认为生物力学是理解运动动作的主要基础，所有治疗评测均围绕生物力学结
构的恢复来进行。
3)认为造成肢体运动功能障碍的主要原因在于：肌力弱、软组织柔韧性降低、
人总体体能下降这三个基础方面，在此之上需要在功能活动中进行运动控制性训练才能恢复患者的精细活动并最终重获技巧。
4)认为每一个功能性动作均有其生物力学“特异性”即：只有在此运转中才能
进行锻炼的控制能力以及肌肉力量训练。
5)认为同一个功能性动作在不同条件不同环境下进行训练可以有效促进患者
脑功能重组，加快大脑对该动作的控制能力。
6)认为所有功能的康复是没有明确顺序的，在实际工作中可以任意组合动作进
行康复，在康复中应着眼于生物力学基础，而无需固步自封于按一定顺序康复功能。
2. 与PNF理论的冲突与矛盾。
动物断肢再生能力的启发
67化 石2021年 第2期生物世界动物断肢再生能力的启发 彭霄鹏 吕亚奎 尚瑞书在广袤的自然界中，包括人类在内的哺乳动物仅具有极为有限的再生能力，而我们熟知的守宫类动物遇到掠食者时可以自断尾巴逃跑，断尾还能继续跳动来吸引掠食者的注意之后守宫再生出一条新尾巴，然而以蝾螈等为代表的两栖类动物则能在特定时期完全修复缺损的组织器官。
那么同为再生，有什么区别吗？事实上，在爬行纲大家族中，守宫并不是唯一可以自断尾巴的动物，很多石龙子如五线石龙子，甚至鬣蜥也会断尾；而壁虎的再生尾和原生尾两者结构大相径庭，这些再生尾没有骨骼，只有一些软组织。
对动物断肢再生能力进行研究，挖掘再生机制，一直是生物学的热点问题。
为破解器官再生的奥秘，研究者们选取大量模式生物，通过对比机体正常组织与创伤修复再生后组织的特征与功能，研究组织器官的重建机制，以期寻找有效的生物治疗方法，促进机体的自我修复与再生。
近期美国亚利桑那大学在密西西比短吻鳄的身上，同样发现了这种神奇的断尾再生能力。
研究人员给幼体密西西比短吻鳄做的断尾实验中，小鳄鱼都有不错的表现。
当然，长出来的依旧是没有骨头的软组织再生尾，但是这已经超过我们过去对它们的认知。
短吻鳄是一种在美国南部分布广泛的鳄鱼，它们吻布较宽，成体体色墨黑，与真鳄类明显不同在于它们嘴巴闭合时下颚牙齿不外露，而不像真鳄那样有些牙齿露在嘴外地包天一般。
多年来短吻鳄也是美国生物学家们重点研究的本土对象之一。
不过，和守宫、蜥蜴等爬行动物等不同，短吻鳄新长出来的尾巴，和之前的新尾巴并不相同，因为它并没有强壮的肌肉，仅仅有皮肤和软骨组织的再生，不具备骨骼肌和骨骼等组织，这让新尾巴看起来更像是“装饰品”。
不过，可以肯定的一点是，短吻鳄的这种技能，或许是从祖先那里继承的，专家通过化石研究，大约2.45亿年前的古鳄也会断尾再生，这就意味着密西西比短吻鳄的这种本领，可能是从它们祖先那里继承下来的。
除了鳄鱼之外，是不是所有的爬行动物都可以断尾再生呢？由于证据不足，目前还没有办法一一去证实，但是这次发现短吻鳄的断尾再生现象，则表明大型爬行动物也有这种古老的能力。
肌肉骨骼组织的再生
第二章肢体再生的生物学基础与进展再生是人类的梦想，医学领域的最高境界，再生医学成为20世纪90年代来，医学领域最为热门的课题。
肢体再生是“再生医学”的重要组成部分，骨外固定的核心理论之一。
现今，肢体再生并非科幻故事，在骨外固定条件下已成为现实。
肢体再生的最新研究证明：现今的骨外固定生物学理论，亦非局限于骨折愈合或牵拉成骨的组织学层面，而已是建立在肢体全部、部分或单一组织在损伤或应力环境下，激活细胞内信号转导（cellular signal transduction）系统，呈现原始生长发育的生物学功能过程。
为了使读者了解肢体再生与骨外固定原理和临床实践的关联性，作者根据近些年来的学习、理解和研究总结，就肢体再生的生物学基础研究进展简述如下。
第一节骨的发育与形成一、骨的发育骨骼和肌肉是由胚胎的中胚层分化而来，其中包括骨骼、关节、肌肉、肌腱和韧带等软组织。
骨骼和肌肉损伤和疾病是人类最常见的病症之一。
当损伤之后，骨骼和肌肉会进行修复。
但是，非多发骨折或者外科手术造成的骨骼间隙、大范围损伤或者手术造成的肌肉间隙则被瘢痕组织填充。
关节软骨和关节半月板修复能力较弱，主要依靠纤维软骨瘢痕组织将其修复。
肌腱和韧带的修复主要是依靠形成类似于原始组织的瘢痕，但是其强度有所下降。
在这一节中，我们将讨论和回顾肢体组织的修复的生物学机理。
(一)骨的胚胎起源骨由围绕着骨细胞的和坚韧的及高度钙化的有机基质构成。
所有脊椎动物的骨组织均起源于三胚层结构的外胚层或中胚层。
头面部骨组织起源于被称作"神经嵴"的外胚层间充质细胞。
神经胚形成过程中,神经嵴细胞出现并沿神经管的背侧缘分布,然后迁移发育而成。
长骨有几部分组成。
骨的较长部分为圆柱形骨干，骨干的两侧为干骨后端，并有盘状骨骺被关节软骨包裹。
图1介绍了骨干区的结构。
圆柱状骨干的外部由密致皮质或密实骨组成，并在骨骺和干骨后端渐渐变薄。
骨细胞被埋在小腔内，形成围绕血管的同心圆，形成Haversian系统，或骨单位。
再生医学概论-上传
干细胞与再生
2007年11、12月Yamanaka研究团队再次
成功地利用3-4个基因导入人类皮肤细胞病将
其成功地转变成 iPS细胞。
同时，美国威斯康新的James Thomson研
究团队利用4个基因将人类体细胞重新设定变
回干细胞。
干 细 胞 与 再 生
干细胞与再生
干细胞与再生
细胞器官再生的理念突破
能否制造一种有生命、无排斥反应、能大量生产 的组织来修复组织缺损？
组织工程的源起
Robert Langer 美国麻省理工学院化学工程师
Joseph P Vacanti 哈佛大学医院医生
组织工程的源起
80年代中期 Robert Langer and Joseph P Vacanti的新 概念: 在一种可生物降解的支架材料上种植人体活细胞，在 生长因子作用下，在体外复制有生命的组织植入体内，完成 组织缺损的修复与功能替代，最终永久成为人体组织的一部 分。 1987年春 美国科学基金会(NSF)在加利福尼亚的专家讨论会 上提出“组织工程, tissue engineering”一词
组织工程的概念
组织工程的基本概念 组织工程是应用生命科学和工程学的原理与技术，在正确
认识哺乳动物的正常及病理两种状态下结构与功能关系的基
础上，研究、开发用于修复、维护、促进人体各种组织或器 官损伤后的功能和形态生物替代物的科学。 组织工程的核心 建立细胞与生物材料的三维空间复合体，即具有生命力 的活体组织，用以对病损组织进行形态、结构和功能的重建 并达到永久性替代。
再生医学的主要研究内容
干细胞：再生医学的灵魂 组织工程：再生医学的基本手段 生长因子：再生的“催化剂” 基因治疗：改变细胞再生和功能的策略
物理治疗学 (1)
物理治疗学：是研究如何通过各种类型的功能训练、手法治疗，并借助于电、光、声、磁、冷、热、水、力等物理因子来提高人体健康，预防和治疗疾病，恢复、改善或重建躯体功能的一种专门学科，是康复治疗的基本构成、康复医学的重要内容，也是治疗师特别是国内目前物理治疗师和作业治疗师必须掌握的技能之一。
物理治疗师：是指实施物理治疗的临床医务工作者，是人类社会发展到一定阶段所产生的新的实用型专业人才，既不属于医生的范畴，也不属于护士的范畴。
它和作业治疗师、语言治疗师等同属于医学相关类的专业人才。
随意运动：运动时没有任何外力（包括手力或器械力）的参与，动作完全由肌肉的主动收缩来完成。
助力运动:运动时动作的完成部分由患者主动收缩肌肉，部分需要借助于外力的帮助来完成。
外力可以来自于机械(如滑轮、悬吊等)，也可以来自于健侧肢体或他人的帮助。
抗阻力运动：运动时必须克服外部的阻力才能完成动作，又称为负重运动。
阻力可以来自于器械或手力，多用于肌肉的力量训练和耐力训练。
悬吊练习:利用挂钩，绳索和吊带组合将拟活动的肢体悬吊起来，使其在去除肢体重力的前提下主动运动，类似于钟摆样运动。
被动运动：运动时肌肉不收缩，肢体完全不用力，动作的整个过程由外力来完成。
外力可以是由经过专门培训的治疗人员实施，也可以是自己完成的被动运动。
运动再学习疗法：把中枢神经系统损伤后运动功能的恢复视为一种再学习或再训练的过程，以神经生理学、运动科学、生物力学、行为科学等为理论基础，以脑损伤后的可塑性和功能重组为理论依据。
认为实现功能重组的主要条件是需要进行针对性的练习活动，练习的越多功能重组就越有效，特别是早期练习相关的运动。
而缺少练习则可能产生继发性神经萎缩或形成不正常的神经突触。
MRP主张通过多种反馈（视、听、皮肤、体位、手的引导）来强化训练效果，充分利用反馈在运动控制中的作用。
屈伸运动：关节沿冠状轴运动，导致相关的两骨互相接近角度减少时为屈曲，反之为伸。
内收、外展运动：关节沿矢状轴运动导致骨向正中线移动为内收，相反方向则为外展。
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肢体再生的生物学基础香港中文大学医学院创伤骨科李刚第一节引言有些脊椎动物，通过一种芽基细胞的增殖，能够在一些切割伤的附肢部分组织或整个附肢进行再生，如指尖，四肢，鳍，尾，鹿茸和耳组织等地方。
对于其中的一些结构，细胞再生的来源是不确定的，如哺乳动物的耳组织、指尖和鹿茸等；但是，其他一些结构，已有证据表明，芽基是通过伤口处一种成熟细胞去分化形成的，如鱼鳍和两栖动物的肢体以及尾尖的再生。
两栖动物的尾部再生和蜥蜴的再生已经在第五章讨论过。
这里，我们要重点讨论两栖动物的肢体再生和哺乳动物耳组织、鹿茸和指尖的再生。
第二节两栖动物的肢体再生一、肢体的再生活动许多物种的幼虫、成体蝾螈(urodeles) 以及早期青蛙和蟾蜍，蝌蚪等的肢体可以再生。
Spallanzani (1768) 是第一个描述了成体蝾螈肢体的再生现象。
图14.2表明成体蝾螈和幼体蜥蜴肢体再生的发展阶段(Goss, 1969)，截肢表面会在几个小时内就被迁移的表皮覆盖。
在受伤的表皮下，去分化的细胞聚集形成再生芽基。
与此同时，受伤表皮增厚形成尖端表皮帽样组织(apical epidermal cap，AEC)。
AEC的外层形成保护层，而其基底层的解剖和功能结构则与羊膜胚胎肢芽外胚层嵴尖(apical ectodermal ridge，AER) 相似(Christensen and Tassava, 2000)。
在截肢后的几天里，毛细血管和神经的再生开始形成，并进入芽基细胞中。
在芽基细胞的生长和增殖中，无论是AEC还是再生神经提供的生长和营养因子都起到至关重要的作用。
新生成的芽基迅速生长并生成一种圆锥形肢芽，其未分化细胞的形态学类似于胚胎的肢芽。
随着进一步的发展，芽基不停分化并形成断肢的结构。
在PD (proximodistal，PD）轴上，除了在腕骨或跗骨分化之前，指（趾）头开始分化外，分化和形态学发生则按照从近端到远端和从前面到后面的顺序进行。
成体蝾螈的肢芽和再生芽基在前后位轴(anteroposterior ，AP)上显示出一种独特的从前到后的顺序，然而，无尾两栖动物的芽基、胚胎肢芽还有羊膜动物的肢芽是按照从后到前的顺序生长发育的(Shubin and Alberch, 1986)。
在背腹部层面上(dorsoventral ，DV)的分化是同步进行的。
其他的再生部分包括芽基的生长与未截断的肢体大小保持一致。
无论截肢是指尖还是肱骨，其再生残缺部分所需的时间是一样的。
在幼体身上，肢体再生的速度是在成体上的两倍甚至更多(V oit et al.,1985)。
90℅的成体蝾螈通过再生可以精确的复制原来的断肢。
但是，如果连续截肢再生的话，其结果就会影响其形态学上的精确性。
成体蝾螈的上臂在4次的截肢再生后，有81℅的再生肢体显示出了结构的异常，如趾尖蹼，骨骼元素数量在减少，甚至会出现完全再生抑制 (Dearlove and Dresden, 1976)。
图14-2 肢体再生的阶段。
左上的图表明成虫蝾螈前肢在尺骨桡骨水平(左)和人类前肢尺骨桡骨水平(右)截断阶段的外部试图。
过程是从上向下的。
其余图片，显示了苏木子染色和纵轴绿色荧光和甲基蓝后幼体蝾螈的肢体在截肢前段分化。
P=骨膜外形，H=肱骨，R=桡骨，U=尺骨，C=腕骨部分，D1和D2=前指1和前指2。
在2天的那幅图中，箭头指的是破骨细胞骨膜外形，在第9天的是一个血管，第12天的是重新形成的基底膜，第14天的是肘关节。
肢体再生的分子生物学是一种新兴的学科，它的出现是对组织和细胞水平的研究的补充。
Geraudie and Ferretti (1998),全面详尽地列出了所有肢体再生中被合成的分子，其中包括生长因子信号分子、细胞外基质成分和转录因子。
二、芽基的形成的机制芽基是由位于截肢表面的细胞外基质降解形成，结果造成组织溶解和个体细胞的游离，进而导致显性表型的丢失和细胞的增殖(Thornton, 1968)。
不管其亲代细胞表型如何，芽基细胞呈现出肢芽间充质细胞的形态学表现。
细胞外基质被酸性水解酶降解，如组织蛋白酶D、酸性磷酸酶(Ju and Kirn, 1998)、P-葡萄糖醛酸酶、水解酶和羧酯酶等(Schmidt, 1966),以及由MMP-s2和MMP-s9 (明胶酶) 和MMP3/10a 和b (溶剂质素) 等，酶在芽基形成阶段起重要作用(Ju and Kirn, 1998; Yang et al., 1999; Park and Kirn,1999; Vinarsky et al., 2005)。
蝾螈的肢体再生与非再生之间的差异筛选分析发现在再生肢体的细胞外基质降解中，有一种新的很活跃的胶原蛋白的存在(Vinarsky et al., 2005)。
酸性水解酶是从死亡细胞和破骨细胞中释放出来的，在再生肢体中含量丰富。
巨噬细胞、受伤的表皮和破骨细胞可在创伤组织中产生成MMPs，芽基细胞本身也会产生MMPs。
再生神经的轴突是生成MMPs的另一个潜在来源。
在胚胎发育阶段，幼体的神经轴突分泌MMPs可以切断细胞外基质产生MMPs的通路(Pittman and Buettner, 1989).芽肢的细胞外基质可以维持芽基细胞处于未分化的状态(Stocum, 1995)。
图14.5展示了几个分子水平的肢体再生的过程。
在胚胎芽肢中，纤维连接蛋白、肌腱和透明质酸酶表达显著上调，而层粘连蛋白的表达降至零。
直到芽基开始分化，基底膜才会形成。
在肢芽的间充质细胞中，胶原蛋白Ⅱ表达也消失，仅有胶原蛋白Ⅰ表达。
而硫酸化的葡萄糖胺聚糖表达没有变化。
一旦芽基形成，基质的降解便停止。
随着芽基的分化，成熟肢体的细胞外基质重组。
基质降解的停止可能涉及到金属蛋白酶抑制剂表达(TIMPS) 的上调以及MMPs表达下调和酸性水解酶表达的下调。
在再生肢体方面，无论是调节蛋白酶的活性还是蛋白酶抑制剂的表达尚无系统研究。
三、芽基细胞增殖与存活需要的表皮和神经源物质芽基干细胞的存活和增殖需要受一些内分泌激素代谢影响，主要是胰岛素，生长激素，氢化可的松，和甲状腺素等(Globus and Vethamany Globus，1985)，但是也高度依赖一些AEC尖端表皮帽产生的特殊因子(Thornton，1986) 和芽基的神经物质(Singer，1965)。
图14.8表明，一些表皮和神经的分子调节芽基细胞存活和增殖。
它们应满足4个标准(Brockes，1984)：(1)从AEC或者神经末梢分裂出来进入芽基；(2)切除能导致芽基细胞分子丢失AEC和神经物质；(3)分子能够能够代替AEC和神经物质来维持有丝分裂和/或促进再生完成；(4)分子的选择性中和作用可以取消芽基细胞的促有丝分裂的影响。
很多候选分子至少要满足一条标准，只有一种是例外，就是转铁蛋白，能够满足全部4条标准。
然而，多数的候选分子还尚未进行全部标准的实验检测。
图14.8尖端表皮帽和神经产生的因子对芽基细胞的存活和增殖有至关重要的作用。
FGF1,2,6,10=成纤维细胞生长因子，GGF-2=神经胶质细胞生长因子-2，TF=转铁蛋白，SP=物质P，H=肱骨，M=肌细胞截肢肢体如果同时伴有切断脊神经Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ而完全失去神经支配，显然不能阻止受伤表皮迁移，组织溶解或者去分化。
但是，去分化细胞不发生有丝分裂，芽基也不能够形成(Tassava and Mescher, 1975)。
去神经支配不改变蛋白质合成模式，但是抑制了RNA和蛋白质的合成(Morzlock and Stocum, 1972; Singer, 1978)。
只要纤维的数量达到某一临界值，感觉或运动神经纤维都支持再生(Singer, 1952, 1965)。
TUNEL染色显示去分化细胞在截肢和去神经支配的肢体中会凋亡并被巨噬细胞清除(Mescher et al., 2000)。
在截肢和去神经支配的肢体，受伤表皮不能形成AEC。
再生神经纤维和芽基细胞的关系是相辅相成的。
再生的神经纤维进入芽基需要依赖几种芽基细胞产生的因子。
体外研究证实，神经和芽基组织共同培养可促使神经细胞的轴突再生(Richmond and Pollack, 1983)。
一些已知的神经生长因子如脑源性神经营养因子（BDNF），神经营养因子3和4（NT 3.4），胶质细胞衍生的神经营养因子（GDNF），肝细胞生长因子/离散因子（HGF/SF）可以代替部分芽基组织在促进轴突再生的过程中作用(Tonge and Leclere,2000)。
这些因子中有几个均由施旺细胞产生，可以在哺乳动物再生末梢神经的过程中促进神经存活和轴突生长。
轴突比芽基组织生长能力更强，提示其他不明来源的因子可能是由芽基细胞产生并促进神经存活和轴突生长。
四、刺激青蛙肢体的再生无尾动物的后趾甲的再生，发生在他们分化的早期。
但是，缺乏了一种从近端到远端肢体渐进分化的协调再生能力(Guyenot, 1927; Dent, 1962)。
这种无尾动物肢体再生中能力的渐增缺乏与发育的高级阶段中芽基细胞的细胞特征改变有关(Korneluk and Liversage, 1984; Wolfe et al., 2000)。
对爪蟾肢体再生缺乏的研究表明，组织溶解最小，芽基的形态是成纤维结构大于间充质结构，而且受伤表皮下的基膜和皮组织大量增殖，AEC厚度减少，这减少了对神经和血管进入芽基(Wolfe et al., 2000)。
成纤维细胞的增殖和分化成不同软骨结节融合形成不同长度有结缔组织包围的对称软骨，但是没有肌肉(图14. 26)。
其他青蛙的肢体都不能够再生(Stocum, 1995)。
图14-26 非洲蛙的肢体再生。
(A)未截肢的右前肢。
(B)截肢后通过腕骨的刺突再生。
(C)纵切面刺突用苏木紫或阿辛蓝染色。
软骨染成蓝色，肌肉染成红色。
划线显示截肢水平。
(D,E)刺突免疫染色对肌肉标记物肌球蛋白链(D)卫星细胞标记物Pax-7(E)(都是绿色)。
刺突没有，箭头所指是一些刺突表面的肌纤维细胞。
(F-H)在52阶段后肢的鹿茸水平面的再生。
与C-E染色相同，除了G用肌肉标记物MF20来染色。
这二种都显示再生过程中肌肉和卫星细胞的存在。
在爪蟾肢体早期到晚期蝌蚪阶段中，这种再生活性的缺乏的转换都与神经支配需求或受伤表皮形成AEC的能力无关。
将再生缺乏的肢芽移植到有再生活性的肢芽中，或者反过来，都不可能改变捐赠者肢芽的再生能力(Sessions and Bryant, 1988; Filoni et al., 1991)。
然而，其他证据显示，再生能力与免疫系统的成熟相关，而这可能是导致再生能力丢失的最大原因(Harty et al., 2003; Mescher andf Neff, 2005)。