植物筛选标记基因应用进展_王相春
一种与植物抗逆性相关的TaALDH7-5A蛋白及其编码基因与应用[发明专利]
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专利名称：一种与植物抗逆性相关的TaALDH7-5A蛋白及其编码基因与应用
专利类型：发明专利
发明人：张相岐,陈加敏,卫波,李国良,范仁春,王献平
申请号：CN201510023695.X
申请日：20150116
公开号：CN104531626A
公开日：
20150422
专利内容由知识产权出版社提供
摘要：本发明公开了一种与植物抗逆性相关的TaALDH7-5A蛋白及其编码基因与应用。
该蛋白质，是如下a)或b)的蛋白质：a)氨基酸序列是序列表中序列2的蛋白质；b)将序列表中序列2所示的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加得到的且与植物抗逆性相关的蛋白质。
通过实验证明，本发明的蛋白具有提高植物抗旱胁迫的功能，该蛋白在植物育种方面具有重要应用价值。
申请人：中国科学院遗传与发育生物学研究所
地址：100101 北京市朝阳区北辰西路1号院
国籍：CN
代理机构：北京纪凯知识产权代理有限公司
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agriculture
知识创新工程试点领域方向研究专题报告之一农业高新技术领域研究报告（征求意见稿）农业高新技术领域研究组一九九九年八月农业高新技术领域专家名单组长：李振声遗传所副组长：朱祯遗传所甘国辉地里所成员：薛勇彪发育所武志杰沈阳应用生态所张相歧遗传所戈峰动物所陈凡发育所周健民南京土壤所董丽松长春应化所宋庆元动物所康跃虎地址所联络员：苏荣辉生物局刘健资环局专家组秘书陈蕾遗传所徐鸿林遗传所目录摘要项目设置简表1．农业高新技术是推动农业发展的动力6 1．1 第一次农业技术革命 6 1．1 第一次农业技术革命对农业发展的重要贡献 6 1．1．2农作物育种的成就 6 1．1．3农用化学品的广泛应用7 1．1．4灌溉技术的发展7 1．2．第一次农业技术革命7 1．2．1第二次农业技术革命的特点8 1．3．2第二次农业技术革命的内容8 1．2．3现代农业生产面临的巨大变革8 2．有关领域国内钻研的发展趋势2．1农业基因组学2．2农业生物技术领域2．2．1转基因植物技术2．2．2细胞与染色体工程育种技术2．2．3动物克隆技术和转基因动物技术2．3农业信息技术领域2．3．1农业生产上的信息技术2．3．2农业信息服务和农业管理信息技术摘要农业是国民经济的基础。
这去五十年间，我国以占世界7%的耕地养活了世界22%的人口，取得了举世公认的巨大成就。
然而，在世纪之交，由于人口的迅速增长、资源短缺与环境恶化以及人民需求增长及经济的飞速发展，我国农业正面临越来越严峻的挑战。
农业生产力的提高主要取决于科技进步。
发端于19世纪后半叶，一直持续到20世纪后半叶的第一次农业技术革命，是建立在品种改良、农用化学品的广泛应用、改善灌溉条件，以及农业机械化的基础上取得的。
在此期间，世界粮食亩产量以2.8公斤的速度递增。
我国从本世纪50年代至80年代30年内，粮食亩产从78公斤增长到252公斤，年增长5.89公斤，是世界平均增长的一倍以上。
本世纪80年代迎来了第二次农业技术革命的曙光，此次技术革命是一次以生物技术和信息技术为主导的新的农业技术革命。
SRAP标记在植物性状标记和遗传图谱构建中的应用研究进展
SRAP标记在植物性状标记和遗传图谱构建中的应用研究进展王从彦
【期刊名称】《河南农业科学》
【年(卷),期】2012(041)009
【摘要】由于SRAP标记简便、快速、不需预知物种的序列信息,近年来已广泛应用于植物遗传多样性分析、种质鉴定、遗传连锁图谱构建、基因连锁标记、基因定位、比较基因组学研究及杂种优势预测等研究.基于此,综述了SRAP分子标记在植物性状标记和遗传连锁图谱构建方面的应用进展,以便为今后的研究提供相应的理论依据.
【总页数】6页(P1-5,21)
【作者】王从彦
【作者单位】南通大学生命科学学院,江苏南通226019
【正文语种】中文
【中图分类】Q78
【相关文献】
1.长果种黄麻SRAP标记遗传连锁图谱的构建及3个质量性状基因定位 [J], 陈晖;陈美霞;陶爱芬;张广庆;徐建堂;祁建民;方平平
2.利用EST-SSR标记构建中国老芒麦品种DNA指纹图谱及种质遗传多样性 [J], 张俊超;谢文刚;赵旭红;张宗瑜;赵永强;王彦荣
3.应用SSR和SRAP标记构建青虾遗传连锁图谱 [J], 乔慧;吴滟;傅洪拓;龚永生;蒋速飞;熊贻伟
4.一组新的小麦EST-SSR标记开发及其在遗传图谱构建中的应用 [J], 吕冰冰;代畅;彭正松;YAMAMOTO Naoki;吴一超;魏淑红;杨在君
5.应用SRAP标记对茄子品种进行遗传多样性分析与指纹图谱构建 [J], 李怀志;张峻;李翔;陈火英
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215502050_基因编辑技术在植物启动子编辑中的研究进展
生物技术进展 2023 年 第 13 卷 第 3 期 321 ~ 328Current Biotechnology ISSN 2095‑2341进展评述Reviews基因编辑技术在植物启动子编辑中的研究进展盖思宇1§ ， 陈子奇2§， 夏涵超1 ， 赵仁贵1* ， 刘相国2*1.吉林农业大学农学院，长春 130118；2.吉林省农业科学院，长春 130119摘要：植物基因的表达决定了植物的表型特征，而基因的表达受启动子的直接调控。
启动子作为基因的一个组成部分，控制着基因表达(转录)的起始时间和表达程度。
利用基因编辑技术对启动子进行定向编辑之后，会因为基因序列特有的重组排列、顺式表达等因素使得植物中的某个或某些基因的表达模式发生改变，进而影响基因功能。
这些改变最终直接或间接地改变了植物的外在表型特征，而一些正向改变会对植物的品质起到优化和改良作用。
综合近几年基因编辑技术对启动子的研究，主要从启动子的构成与分类、基因编辑技术和启动子编辑的研究进展这3个方面对启动子的编辑在植物中的应用进行了概述和总结，以期为启动子编辑技术应用于植物改良提供参考。
关键词：基因编辑技术；启动子编辑；植物品质改良DOI ：10.19586/j.20952341.2023.0001 中图分类号：Q37 文献标志码：AResearch Progress of CRISPR/Cas9 Technology in Plant Promoter EditingGAI Siyu 1§， CHEN Ziqi 2§， XIA Hanchao 1 ， ZHAO Rengui 1* ， LIU Xiangguo 2*1.Faculty of Agronomy ，Jilin Agricultural University ，Changchun 130118，China ；2.Jilin Academy of Agricultural Sciences ，Changchun 130119，ChinaAbstract ：Plant gene expression determines plant phenotypic characteristics ， and gene expression is directly regulated by pro⁃moters. As a component of genes ， promoters control the initiation time and expression degree of gene expression （transcription ）. After directed editing of promoters by gene editing technology ， the expression pattern of one or some genes in plants would be changed due to the unique recombination and arrangement of gene sequences ， cis -expression and other factors ， thus affecting the function of genes. These changes ultimately directly or indirectly change the external phenotypic characteristics of plants ， andpositive changes would help to optimize and improve plant quality. In this paper ， the application of promoter editing in plants was summarized from three aspects ： the structure and classification of promoters ， gene editing technology and the research progress of promoter editing ， which was expected to provide reference for plant improving by promoter editing.Key words ：gene editing technology ； promoter editing ； plant quality improvement2019年，一种突破基因编辑瓶颈、优化传统基因编辑的新策略——启动子靶向编辑［1］，给研究者提供了一个新的研究思路。
农业基因资源发掘于种质创新利用取得了新进展
农业基因资源发掘于种质创新利用取得了新进展
农业基因资源发掘与种质创新利用研究取得新进展，目前已发掘出一批植物新种质，有效加快了农林植物新品种的培育。
利用SSR标记技术、AFLP分析对粮食作物、棉油作物、园艺作物、林木、花卉共1300余份种质材料进行了遗传多态性分析，构建了这些材料的分子身份证，分析与发掘出了水稻、麦类、玉米、高粱、粟类、棉花与麻类、豆类、园艺作物等农林植物抗病、矮化、优质、抗逆、氮磷高效利用等优异种质基因源，创制了一批突破性的新种质，部分资源已开始在育种中得以应用。
植物基因定位和基因功能分析的方法研究
植物基因定位和基因功能分析的方法研究随着现代生物学和遗传学的发展，人们对植物基因定位和基因功能分析的方法进行了深入研究，这不仅可以帮助人们更好地理解植物发育和生长的机理，还能为植物育种和生产提供有用的信息和工具。
本文将重点介绍当前主要的植物基因定位和基因功能分析方法。
一、植物基因定位方法1.遗传连锁图谱遗传连锁图谱是一种利用遗传标记来分析不同基因之间遗传联系的方法。
通过对多个遗传标记在植物基因组中的位置进行测定和分析，可以建立起一张遗传图谱，用于揭示不同基因之间的距离和相对位置。
这种方法通常使用分子标记进行，如限制性片段长度多态性（RFLP）、简单重复序列（SSR）、随机扩增多态性（RAPD）等等。
2.基因组关联分析基因组关联分析是一种利用大规模基因组数据来解析复杂性状遗传基础的方法。
这种方法可以在典型生境群体中寻找有影响的变异位点，并确定它们与复杂性状之间的关系。
这种方法使用的主要技术是基因芯片和全基因组二代测序等高通量技术。
3.定位克隆定位克隆是一种在表型、遗传连锁图谱和基因组关联分析的基础上，利用分子遗传学的技术从候选区域中精确定位基因的方法。
这种方法最初是通过描述多态性突变体的表型特征并与别的单基因遗传性神经病的解决方案进行议会比较，通过遗传性状继承模式的推断、基因组DNA库筛选和分子标记标示等技术逐渐细化到定位至遗传连锁图谱中的一个小区域或物理图谱上的一小段碎片。
目前随着技术不断升级，整个过程已经极度自动化，能够对基因进行深准碎片定位和氨基酸序列注释，进一步明确植物基因的功能和作用机制。
二、基因功能分析方法1.反相留出反向遗传（反相留出）是一种采用RNA干扰技术降低或抑制嘌呤和非嘌呤物种基因表达的途径。
这种技术利用RNAi的调控机制，特异性破坏mRNA分子，并通过RNA的剪切或配对等方式，实现对靶基因的抑制。
这种技术能够有效地研究基因在发育、生长、代谢等过程中的功能，并探究不同基因之间的互相作用。
如何利用遗传标记技术进行植物品种鉴定和选育
如何利用遗传标记技术进行植物品种鉴定和选育遗传标记技术在植物品种鉴定和选育中的应用人工选择和培育植物品种是提高农作物产量和质量的重要手段之一，而遗传标记技术则为植物品种鉴定和选育提供了一种更为准确和高效的方法。
本文将介绍遗传标记技术的原理、常见的鉴定和选育方法，并探讨其在农业生产中的应用前景。
一、遗传标记技术的原理遗传标记技术是一种基于遗传物质中特定DNA序列的变异来进行鉴定和选择的方法。
其原理基于不同个体间的遗传差异，通过检测DNA中的特定位点，从而确定个体之间的遗传关系，并进一步对个体进行鉴定和选育。
遗传标记可分为分子标记和形态标记两种类型，分子标记以DNA序列上的遗传变异为依据，形态标记则以植物个体的形态特征为依据。
本文主要介绍基于分子标记的遗传标记技术。
二、植物品种鉴定中的遗传标记技术1. RAPD分子标记技术RAPD（Random Amplified Polymorphic DNA）是一种常用的分子标记技术，它通过PCR扩增特定位点上的DNA片段，从而区分不同个体之间的遗传差异。
该技术简便易行，无需事先了解待分析物种的基因组信息，因此在植物品种鉴定中得到广泛应用。
2. SSR分子标记技术SSR（Simple Sequence Repeat）是一种以重复单元为基础的分子标记技术，它通过PCR扩增具有特定重复序列的DNA片段，从而实现对植物品种进行鉴定。
相比于RAPD技术，SSR技术具有更高的位点稳定性和遗传信息丰富性，因此在植物品种鉴定和亲本筛选中被广泛应用。
三、植物品种选育中的遗传标记技术1. QTL定位QTL（Quantitative Trait Locus）即数量性状基因座，是影响植物数量性状的基因所在的特定位点。
通过遗传标记技术，可以对数量性状与遗传标记之间的关系进行研究，进而定位QTL，从而为植物品种的选育提供依据。
QTL定位技术在提高农作物产量、抗病虫害性等方面具有重要应用价值。
植物生物学中的分子标记技术与应用
植物生物学中的分子标记技术与应用植物生物学是研究植物的生物基础、生命过程及其变异规律的学科，而分子标记技术则是在植物生物学领域中起到重要作用的一种技术手段。
本文将介绍植物生物学中常用的分子标记技术及其应用。
一、PCR技术PCR（聚合酶链反应）是一种高效、快速、特异性强的基因分子标记技术。
通过PCR技术，可以在短时间内扩增目标DNA片段，从而进行后续的基因分析工作。
在植物学中，PCR技术被广泛应用于植物基因组分析、物种鉴定、遗传多样性研究等方面。
例如，通过PCR技术对植物基因组中的特定基因进行扩增，可以研究该基因的结构与功能，进而深入了解植物的生物学特性。
二、RFLP技术RFLP（限制性片段长度多态性）技术是一种用于刻画DNA序列差异的分子标记技术。
通过将DNA样本经酶切后的片段进行电泳分离并与探针杂交，可以检测到不同基因座上特异的DNA序列差异。
在植物生物学研究中，RFLP技术常用于物种遗传多样性鉴定、亲缘关系分析等方面。
通过对不同植物种群的RFLP图谱进行比较，可以研究植物的遗传背景及其与环境的关系。
三、SSR技术SSR（简单序列重复）技术是通过扩增重复序列区域来进行分子标记的一种方法。
由于植物基因组中存在大量的SSR位点，因此SSR技术在植物生物学研究中得到广泛应用。
通过对SSR位点进行PCR扩增并进行电泳分析，可以获得具有一定长度差异的DNA片段，从而实现对不同植物品种或个体之间的分辨与鉴定。
此外，SSR技术还可以用于构建遗传图谱、研究基因型-表型关系等方面的研究。
四、SNP技术SNP（单核苷酸多态性）技术是目前应用最广泛的分子标记技术之一。
SNP位点是指基因组中存在的单核苷酸替代变异，其在植物基因组中广泛存在。
通过对特定SNP位点的检测与分析，可以研究不同植物品种或个体之间的遗传关系、物种起源与进化、基因功能等。
近年来，高通量测序技术的发展使得SNP技术的应用更加便捷，为植物学研究提供了强大的工具。
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责任编辑
罗芸
责任校对
卢瑶
植物筛选标记基因应用进展
王相春，程在全，曾千春，罗 琼
* （ 云南农业大学， 云南昆明 650201 ； 云南省农业科学院生物技术研究所， 云南昆明 650223 ）
AtTSB1 基因过量表达增加了 Trp 含量并且增强对 Cd2 + 的耐 AtTSB1 转基因植物中积累 性。通过以上研究结果得出结论， Trp 可以限制 Cd2 + 和其他重金属的增加， 或者抑制金属转运 物的活动。因此， 重要的禾本科作物应用 AtTSB1 基因作为 筛选标记基因遗传转化得到的转基因植株能够种植在重金 属污染的土壤中。 1． 9 氨基糖苷腺苷酰转移酶基因（ aadA） 双子叶植物叶绿 体转化多采用 aadA 基因， 用壮观霉素（ spectinomycin） 进行筛 选， 获得同质叶绿体转化细胞的筛选周期不同受体材料差异 分化植株的前期筛选一般 2 ～ 8 个月， 甜菜叶绿体转化 很大， 筛选 8 个月后才分化植株
得非常重要。生物安全性标记基因的优点主要在于选择剂 的无毒副作用， 并且在多数情况下有利于转化植株的再生， 从而提高了转化效率。利用生物安全性标记基因的筛选体 系也被称为正向筛选（ positive selection） ， 该体系有利于转基 因细胞的生长及再生， 而非转基因细胞只受到饥饿抑制而非 被杀死 1 1． 1
［9 ］
。但随着转基因植物
转基因植物中选择标记基因的 种类和种植面积的迅猛增加， 生物安全性已成为人们普遍关注的问题之一。因为抗生素 和除草剂等抗性基因的使用虽然方便了植物的转化， 但一旦 标记基因便不再有用， 甚至对生态环境和食品安 转化成功， 全存在潜在威胁
［3 ］
。因此， 对生物安全性标记基因的研究显
。利用皱叶烟草
突变体对 TFL 或者 AMP 的抗性， 在植物体细胞杂交实验中 应用 TFL 或者 AMP 作为筛选剂效果很明显。这些研究结果 为将来有效地应用 TFL 作为植物转化体系的筛选剂提供了 依据。 1． 5 磷酸甘露糖异构酶（ PMI） （ manA） 编码 PMI 的 manA
［11 ］
［19 ］
商业化生产。生物安全性标记基因应用的选择剂无毒副作 用， 有效地避免了抗生素和除草剂等抗性基因的安全性问 题， 而且在多数情况下有利于转化植株的再生， 进而提高了 转化效率
［10 ］
nptⅡ基因最
即氨基糖苷磷酸 初是从大肠杆菌转座子 Tn5 中分离得到的， 转移酶 Ⅱ 基因 ， 它编码的氨基糖苷磷酸转移酶使抗生素被 基因作为筛选标记基因可以使转 磷酸化而失活。因此 nptⅡ G418、 巴龙霉素、 新霉素等产生 化细胞对抗生素如卡那霉素、 抗性， 进而达到筛选的效果。目前， 该基因仍是植物基因工 程中运用很广泛的选择标记基因。 1． 2 潮霉素磷酸转移酶（ HPT） （ hpt ） 从大肠杆菌中分离 使其具有潮霉素 B （ Hygromy出来的 hpt 基因可以编码 HPT，
国家自然科学基金项目（ NSFC 31060201 ） 。 王相春（ 1986 － ） ， 男， 吉林白山人， 在读硕士， 从事植物转基 因研究。* 通讯作者， 副教授， 硕士生导师， 从事水稻分子 Em生物学研究， 0425 收稿日期 2011基金项目 作者简介
［13 ］
现 AtTSB1 基因在植物转基因中可以作为一种新颖的非抗生 对 5甲基色氨酸（ 5MT） 或重金属的选择既简便 素筛选标记， 又快捷。在含有 75μM 5MT 或者 300 μM CdCl2 的 MS 培养基 上筛 选 转 化 植 株 效 果 很 明 显
［22 ］
。经 研 究 得 知 拟 南 芥 中
植物转基因技术是利用遗传工程手段有目的地将外源 通过外源基因的直接表达， 或者通 基因导入植物基因组中， 过对内源基因表达的调控， 甚至通过直接调控植物相关生物 使植物获得新性状的一种品种改良技术 如病毒的表达，
［1 ］
cinB） 的抗性［6］。该基因的作用机理是 HPT 可以将磷酸基团 使其发生磷酸化而失 共价地加到潮霉素 B 的第 4 位羟基上， 去活性， 从而使转化细胞产生潮霉素抗性， 非转化细胞死 亡
39 卷 22 期
王相春等
植物筛选标记基因应用进展
13291
6培养基上， 甘露糖磷酸只有在转化细胞中 PMI 的催化下 6才能转变成果糖磷酸， 进入糖酵解途径被细胞利用。 所 以， 转化细胞可以利用甘露糖作为碳源来进行生长和再生， 而非转化细胞则不能利用甘露糖作为碳源， 因此造成体内甘 6露糖磷酸积累， 使糖酵解途径减少，并导致 ATP 新陈代谢 受阻和磷酸根离子的大量消耗， 从而生长受到抑制。该选择 体系与抗生素或除草剂筛选体系的区别在于抗生素和除草 “杀死” 剂直接 未转化植物细胞， 而甘露糖选择体系中的未转 “碳饥饿” 化细胞尽管处于 状态， 但不会立即死亡。在该筛选 体系中， 转化细胞的生长和再生过程可以利用筛选剂甘露 糖， 因而被称为正向筛选体系
［24 ］
热厌氧杆菌中分离出来的。木糖是半纤维素的主要组成部 是生物体内含量仅次于葡萄糖的糖类 分， 。同甘露糖一 样， 木糖也是许多植物细胞不能代谢利用的糖类， 例如烟草、 马铃薯和番茄不能用 D木糖作为唯一碳源。然而木糖异构 sylose ketolisomerse） 可以催化木糖成为 DD酶（ D木酮糖， 木酮糖可作为碳源
［4 ］
。
从牛筋草中分离得到的 α － 微管蛋
白基因突变体对二硝基苯胺类除草剂（ TFL ） 具有抗性。 目 前， 已经作为筛选标记基因应用于单子叶植物和双子叶植物 遗传转化研究工作中
［10 ］
。这些标记基因的发展为今后植物遗传转化工作
。在牛筋草中， α － 微管蛋白基因的
下面就简单介绍几种筛选标记基因。 提供了更大的动力， 筛选标记基因简介 新霉素磷酸转移酶 II （ NPT II ） （ npt II ）
［2 ］
因其选择效率高、 基因型差异小、 对转化细胞不产生或很少 再生的转基因植株育性较好等优点在水稻、 产生毒害作用、 玉米和小麦等作物上得到了广泛应用 1． 3
［8 ］
。目前， 大多数转基 编码 PAT 的 bar
均以 HPT 作为抗性选择标记。 因水稻的有关研究中， 草丁膦 N － 乙酰转移酶（ PAT） （ bar） 基因最初是从吸水链霉菌中分离出来的。PAT 能使草丁膦 的自由氨基乙酰化， 从而使草丁膦对植物无毒害作用。 bar 基因作为筛选标记基因的作用原理是在筛选培养基中加入 草丁膦时， 转入 bar 基因的细胞生长正常， 未转入的细胞则被 草丁膦杀死。 这种筛选体系具有快速简便、 高效， 细胞产生的假转化 体少， 并且使植物获得优良的抗除草剂农艺性状的优点。它 是目前用得最多的选择标记基因之一 1． 4 α微管蛋白基因
基因最初是从大肠杆菌中分离提取出来的
， 目前在酵母、
动物及人体中都已分离得到编码该蛋白的基因。然而， 除肉 桂（ Cinnamomum cassia） 和一些豆类外， 自然界的植物中大都 没有编码 PMI 的基因， 因此以甘露糖为筛选剂的筛选体系在 绝大多数植物的遗传转化中都可以应用
［12 ］
。在甘露糖筛选
［16 ］
体胚性愈伤到获得同质叶绿体转基因植株则长达 18 个月 。 单子叶禾本科植物对壮观霉素具有天然抗性， 因此， 水稻叶 绿体转化时 aadA 基因的筛选采用链霉素， 链霉素的作用机 愈伤组织阶段 理主要抑制非转化细胞分化绿苗和根的形成， 筛选效果很不明显， 后期分化绿苗以及生根阶段效果才体现 其作为禾本科作物的筛选标记， 效果并不理想。 出来， 2 前景与结论 筛选标记基因在植物遗传转化中极为重要， 它可大大减 能够方便快捷的区分转化细胞和非转化细胞。笔 少工作量， hpt 基因和 bar 基因均属于这类标记基 者介绍的 nptⅡ基因、 因， 存在抗生素敏感性、 除草剂的大量使用以及人类健康和 生态环境等潜在的安全威胁
［17 ］
。这种筛选方法比 nptII 基因的筛选效
［18 ］
率高 10 倍左右， 并且发芽更快 1． 7
。研究证明这种酶是生物 ABC 蛋白是植
， 严重限制了转基因植物的
安全的并且在食品工业中得到普遍应用。 拟南芥 ATP 结合域（ ABC） 转运蛋白 物中普遍存在的蛋白质。在 ABC 蛋白质家族中它们有 30% ～ 40% 的结构是相似的。拟南芥 ABC 转运蛋白是依据它们 结构域的 同 源 性 来 分 类 的， 但是它们的功能还不是很清 楚
［23 ］
。据研究表明， 甘露糖筛选
［14 ］
体系转化效率要高于卡那霉素选择体系
。有研究将转基
因玉米和甜菜中 PMI 基因所编码的蛋白质进行了全面的分 析， 他们认为甘露糖筛选体系对环境和人体健康都十分安 全
［15 ］
。由于这种体系在筛选过程中涉及到对植物生长有毒
。棉花叶绿体转基因从枪击受
6害作用的甘露糖磷酸的积累， 以及 ATP 和磷酸根离子的 消耗等， 所以容易受到培养基或外植体内其他糖类水平等生 理因素的干扰， 结果导致甘露糖筛选的敏感性降低。因此该 筛选体系的完善还有待进一步的研究。 1． 6 木糖异构酶（ xylA） xylA 基因是由赤褐色链球菌和嗜
［5 ］
研究表明它们对一系列除草剂具有较高 等位基因已经鉴定， 的耐性， 例如二硝基苯胺类和硫代磷酰胺酯（ APM） 。Yemets 等应用 α － 微管蛋白基因突变体作为筛选标记基因转化龙 山稷、 大豆、 亚麻和烟草， 利用 TFL 作为选择剂， 结果表明应 用 TFL 筛选转化植株比卡那霉素更有效
［7 ］
。
。hpt 基因被证明是单子叶植物较为理想的筛选基因，
标记基因可以为获得真正的转化体提供有利的判断依据， 在 植物遗传转化过程中发挥着至关重要的作用。因此， 标记基 因的发展成为基因工程的研究热点。目前在植物遗传转化 均属于 中广泛应用的标记基因有抗抗生素和抗除草剂基因， 其成熟的技术体系和广泛的适用性， 传统的选择标记基因， 使得转化工作能够更加顺利地开展