光形态概念
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植物生理学：009 光形态建成
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2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
14/47
3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
41/47
• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
33/47
光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
24/47
三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
2. 光敏色素的生色团
• 光敏色素生色团是一长链状的4个吡咯环，与 胆色素的胆绿素（biliverdin）结构相似，具 有独特的吸光特性。
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• 生色团是在黑暗条件下在质体中合成的。 • 合成后就被运送到胞质溶胶，与脱辅基蛋白质
装配形成光敏色素全蛋白质
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3. 光敏色素的基本类型及光化学转换
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• 近紫外光通常指波长长于300 nm的紫外 光。
• 一般来讲，蓝光反应的有效波长是蓝光 和近紫外光，蓝光受体也叫做蓝光／近 紫外光受体（blue／UV－A receptor） 或隐花色素（cryptochrome）。
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一、蓝光反应
• 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。
萱藻平面生长 萱藻丝状生长
极化； • 巨藻，照光后1.7s就发生去极化反应。 • 如此快速的反应有可能是光敏色素和膜直接
作用产生的。
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光敏色素调节雨树小叶运动
• 光激活或抑制叶枕内、外两侧细胞的质 子泵，或调节质膜上的K+通道，从而调 节K+进出细胞，使渗透势发生改变，导 致细胞体积的变化而使小叶合拢。
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光敏色素影响转板藻叶绿体运动的可能机制
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三、光敏色素调节的反应类型
l．极低辐照度反应 （very low fluence response，VLFR）
2．低辐照度反应 （low fluence response，LFR）
3．高辐照度反应 （high irradiance response，HIR）
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l．极低辐照度反应（VLFR）
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第一节 光敏色素的发现和分布
第九章 光形态建成
第三节 光敏色素的作用机理
第四节 蓝光和紫外光反应
蓝光（ ）： ）：400-500nm 蓝光（B）： 紫外光（ ）： ）：UV-C（200-280 nm） 紫外光（UV）： （ ） UV-B（280-320 nm） （ ） UV-A（320-400 nm） （ ） 近紫外光：通常指长于 的紫外光。 近紫外光：通常指长于300 nm 的紫外光。
光敏色素的光化学转换
Ptot = [Pr]+[Pfr] 在一定波长下，具生理活性的 浓度和Ptot浓 在一定波长下，具生理活性的Pfr 浓度和 浓 度的比例就是光稳定平衡（ 度的比例就是光稳定平衡（photostationary equilibrium，ϕ） ， ϕ = [Pfr]/ [Ptot] 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光， 能得到各种ϕ 能得到各种ϕ。
光敏色素
环境中R:FR的感受器，传递不同光质、不同照光时 的感受器，传递不同光质、 环境中 的感受器 间的信息，调节植物的发育。 间的信息，调节植物的发育。 当植物受到周围植物的遮阴时，R:FR值变小，阳生 值变小， 当植物受到周围植物的遮阴时， 值变小 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快， 植物在这样的条件下，茎向上伸长速度加快，以获取 更多的阳光，这就叫做避阴反应 避阴反应（ 更多的阳光，这就叫做避阴反应（shade avoidance response）。 ）。
PHOTOMORPHOGENESIS
光形态建成 (photomorphogenesis)
依赖光控制细胞的分化、 依赖光控制细胞的分化、结构和功能 的改变， 的改变，最终汇集成组织和器官的建 就称为光形态建成 光形态建成， 成，就称为光形态建成，亦即光控制 发育的过程。 发育的过程。 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 小而呈黄白色，这种现象称为暗形态 建成(skotomorphogenesis)，也称 建成 ， 为黄化（ 为黄化（etiolation）。 ）。
光形态建成
(五)光敏素的类型
目前已鉴定出两种不同的光敏素,PhyI和PhyII,在黄化苗中PhyI比 PhyII高9倍,面绿色植株中二者含量相当.PhyI易被光解,而 PhyII较稳定.
(六)光敏素由多个PHY基因编码
目前已在拟南芥中发现了5个编码光敏素的基因,分别是PhyA, PhyB, PhyC, PhyC, PhyD, PhyE. PhyA是唯一编码PhyI的基因,而PhyB—E共同编码PhyII,因此PhyI也 称PhyA, PhyII也称PhyB.
(九)光敏素的作用机理
1. 膜假说
光敏素可迅速改变膜电势,影响离子的流动,引起快速反应 证据:棚田效应:离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷而 吸附在带负电的玻璃表面,而远红光照 射则逆转这种现象.
2. 基因假说
二
兰光/紫外-A受体
一,UV共分为3区,
UV-A(320-400urn), UV-B(280-320urn) UV—C (200-280urn) 其中UV-C不能穿透臭氧层,部分UV-B和全部UV-A可穿 透臭氧层而到达地面,影响植物发育生长
附:不同条件下,R/FR 变化 日光 1.19 落日 0.96 月光 0.94 冠层下 0.13 土壤下5mm 0.88
3. 叶绿体的向光性运动
在藓类,被子植物中,叶绿体的向光运动作用光谱以兰光为主. 对某些兰藻(转板藻)来说,除兰光外,红光也有作用.
4. 花色素苷和其它类黄酮物质的合成
花色素苷合成的作用光谱为红光,远红光和兰光
6. 近似昼夜节律性 7. 光与花诱导
§2 植物光控发育的受体
三类: 1. 红光-远红光受体(光敏素) 2. 兰光/紫外-A受体 3. 紫外线B区受体
一 光敏素
高等植物生理学-植物的光形态建成
1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开 花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用 大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。
Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果， 红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在 此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这 种光受体，称之为光敏素
二、光敏色素的作用机制
光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光受体(光敏色素）接收，然后产生特定的化 学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白， 最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假 说： 膜作用假说快反应：从吸收量子到诱导出形态变化反应 迅速，以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动 ，转板藻叶绿体 运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。 基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录， 包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢， 以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。
5. 光敏色素转变形式
光敏色素有两种可以互相转化的形式： 红光(R)吸收型Pr: (最大吸收峰在红光区的660nm) ，Pr属 于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后 Pr型转化Pfr型 远红光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm) ， 生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。
高 级 植 物 生 理 学
Advanced plant physiology
植物的光形态建成
Photomorphogenesis
在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要 的环境因子之一 。
第九章 光形态建成
光对植物形态建成的影响与光敏素有关。
3
（二）光受体
•光形态建成中的光受体叫光敏受体（ photoreceptor /photosensor）。
光形态建成主要由光敏素控制。 红光促进，远红光逆转。 •光敏色素（phytochrome，Phy）， 光敏受体
•蓝光/紫外光-A受体（或隐花色素） （blue/UV-A receptor或cryptochrome），
14
• 1. jasmonic acid,JA茉莉酸 2. salicylic,SA水杨酸 3. paclobutrazol,PP333氯丁唑（多效唑） 4. polyamine,PA多胺 5. kinetin,KT激动素 6. ZT玉米 素 7. ＮAA萘乙酸 8. cAMP环腺苷酸 9. 2,4-D2,4二氯苯氧乙酸 10.IBA吲哚丁酸 • 1.植物生长物质plant growth substance 2.植物生 长调节剂 plant growth regulator 3.赤霉素 gibberellin 4.植物激素plant hormone 5.脱落酸 abscisin 6.细胞分裂素cytokinin 7.乙烯 ethylene 8.生长抑制剂growth inhibitor 9.生长 延缓剂growth retardant
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5. 乙烯生物合成的3种调节酶是____ ___、__________、 _________。 6. 赤霉素在生产上的主要应用：_____________________。 7. 激动素是________的衍生物。 8. IAA贮藏时必须避光是因为__________。 9. 干旱、水淹对乙烯的生物合成有___________作用。
• 三、选择题
• • • • • • • • • • • 1．植物激素和植物生长调节剂最根本的区别是: A.二者的分子结构不同 B.二者的生物活性不同 C.二者的合成方式不同 D.二者在体内的运输方式不同 2. 维管植物中，（ ）常常是单方向运输的: A.生长组织里的生长素 B.导管组织中的矿质元素 C.筛管中的蔗糖 D.胚乳中水解的淀粉 3. 下列物质中，除（ ）外均为天然的细胞分裂素: A.玉米素 B.异戊烯基腺嘌呤 C.双氢玉米素 D.苄基嘌呤 4. 脱落酸、赤霉素和类胡萝卜素都是由（）单位构成的: A．异戊二烯 B.氨基酸 C.不饱和脂肪酸 D.甲瓦龙酸 5.下列植物激素中，（ ）的作用是促进果实成熟，促进叶、花脱 落和衰老: • A.生长素 B.乙烯 C.赤霉素 D.细胞分裂素 11
植物生理学 光形态建成
3）UV-B受体(UVB
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
receptor)，感受紫外光
B区域的光。
三种光受体
第一节光敏色素的发现和性质
一 发现
1952 年，美国农业部马里兰州贝尔茨维尔农业研 究中心的Borthwick和Hendricks以大型光谱仪将 白光分离成单色光，处理莴苣种子，发现红光促 进种子发芽，而远红光逆转这个过程。 1959年，Butler等光受体可能是具两种存在形式的 单一色素。 1960年Borthwick将其命名为光敏素 1983年，Vierstra提取出完整的光敏素
向日葵的向光反应
气孔运动
向光反应(phototropism) 向光素
2. 紫外光反应
紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢 都有影响，能使植株矮化、叶面积减小、光 合作用下降，导致干物质积累下降等。花色 素苷合成增加，花青苷和黄酮类物质的产生 可能是植物对UV-B伤害的一种适应。
苍山松树
蓝光受体也被称为蓝光/近紫外光受体 有两种：
隐花色素（cryptochrome）
向光素（phototropin）
区别蓝光反应和其他光反应 的标准
图9-13 蓝光引起燕麦胚芽鞘向光性 的作用光谱
隐花色素的生理作用：
茎伸长抑制；去黄化反应； 开花的光周期调节；花色素苷合 成基因表达调节。
茎伸长抑制(Inhibition of stem elongation)
2．低辐照度反应（典型的红光-远红光反应） 对光照的需求：1～1000μmol/m2，典型红 －远红光反应运动。 未达到光饱和时，反应程度＝光辐照度× 光照时间 短暂红光可以引起反应，并可以被随后的 远红光逆转。
3．高辐照度反应 对光照的需求：需要持续强光照大于 10μmol/m2，大约是低辐照度反应的100倍以 上。 刺激反应：花青素合成，莴苣胚芽弯钩张开， 开花诱导。 反应程度：不遵循反比定律，光照时间长， 反应程度大 红光反应不能被远红光逆转。
植物生理学：009 光形态建成
• 1959年，Butler等通过测定黄化玉米幼 苗的吸收光谱。发现：
（1）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远 红光区域吸收增多；
（2）如果用远红光处理，则红光区域吸收增多， 远红光区域吸收消失；
（3）红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可 多次地可逆变化。
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上述结果说明这种红光－远红光可逆反应的光 受体可能是具有两种存在形式的单一色素。之 后他们成功地分离出这种吸收红光－远红光可 逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏 色素（phytochrome）。
白酶降解。 • Pfr的半衰期为20min到4h。 • 光化学反应局限于生色团
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光稳定平衡
• 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和 Ptot 浓度的比值就是光稳定平衡。
• 用φ表示，即φ=[Pfr]／[Ptot]
图 9－7 54h 龄黄化白芥幼苗被1w／m2（实线）和 10 W／m2 （虚线）光照射 30 min后不同波长的φ值
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二、光敏色素基因和分子多型性
• 多基因家族，PHYC，PHYD，PHYE。
• 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空 间分布，有不同的生理功能。
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根据光敏色素在光下的稳定性不同，人们又将其分 为两种：
★ I型光敏色素：黄化幼苗中大量存在、见光后易
分解，受PHYA编码
★ Ⅱ型光敏色素：光下稳定存在、在绿色幼苗中含 量很少，受其他 4 种基因编码
• PHYA的表达受光的负调节。
• 其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。
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第三节 光敏色素的生理作用和反 应类型
一、光敏色素的生理作用 二、光敏色素和植物激素 三、光敏色素调节的反应类型
植物生理学--光形态建成 ppt课件
PPT课件
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• 3、高幅照度反应（high irradiance response HIR） • 高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强 的光照 ，其饱和光照比低幅照度反应强100倍 以上。 • 光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律， 红光反应也不能被远红光逆转。一般来说，黄化 苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A 区域，而绿苗的反应主要在红光区域。 • 由高幅照度引起的光形态建成有：双子叶植物花 色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙 子开花绵诱导和莴苣胚芽的弯钩的张开等
三、光敏素的反应调节类型
• 根据对光量的需求，分为三种类型 • 1.极低幅照度反应（very low fluence response VLFR）：可被1～100nmol/m2的光诱 导。在Φ值仅为0.02时就满足反应条件，即使 在实验室的安全光下反应都可能发生。 • 极低幅照的度的红光可刺激暗中生长的燕麦芽 鞘伸长，但抑制它的中胚轴生长；也刺激拟南 芥种子的萌发。 • 极低幅照的度反应遵守反比定律，即反应的程 度与光照幅度和光照时间的乘积成正比，如增 28 PPT课件 加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。
PPT课件
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• 这种调节通常是通过生物膜系统结构、 透性的变化或基因的表达，促进细胞的 分裂、分化与生长来实现的，并最终汇 集到组织和器官的建成。 • 这种由光调节植物生长、分化与发育的 过程称为植物的光形态建成 (photomorphogenesis),或称光控发育作 用
PPT课件 6
• 光控制植物生长、发育和分化的过程。为 光的低能反应。光在此起信号作用。信号 的性质与光的波长有关。植物体通过不同 的光受体感受不同性质的光信号。 • 二、光形态建成的主要方面 • 光信号的感受—信号转导—反应 • （1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸 长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑 暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑 制与其对生长素的破坏有关。 • （2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。
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(绿藻门)；
Chry=Chrysophyta
(金藻门)；
Cryp=Cryptophyta (隐藻门)；
Cyan=Cyanophyta( 蓝藻门)；
( d)Stimulation of division
( e)Inhibition of division
Fugl=Fuglenophyta (裸藻门，眼虫藻门)； Pyrr=Pyrrophyta (甲 藻门)； Rhod=Rhodophyta (f)Cell differentiation (红藻门)。
red/far–red blue red(/far–red)
Types of vegetative development in algae
under nonphotoperiodic control by light.
Char=Charophyta (轮藻门)； Phae=phaeophyta (褐藻门)； other abbreviations as in Table5–––2
Delesseri Rhod a Chlorella Chl.
*Chl=Chlorophyta (绿藻门)； Chry=Chrysophyta (金藻门)； Cryp=Cryptophyta (隐藻门)； Cyan=Cyanophyta(蓝藻门)； Fugl=Fuglenophyta (裸藻门， 眼虫藻门)；Pyrr=Pyrrophyta (甲藻门)；Rhod=Rhodophyta (红藻门)。
和光合作用转化并贮存大量的光能不同，光形态建成 反应所需的能不是从光本身来的，而是靠植物细胞内 贮存的能量转化而来。低能的光只是一个信号，引起 光受体色素蛋白质的变化，又经过一系列中间过程并 消耗体内许多能量之后，才在产物的积累和结构形态 上产生一个可见的变化。作为信号，只需要极弱的光。 如果比较这两个过程所需要的光能，那么，光形态建 成所需红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相 差约10个数量级。
(g)Osmoregulation
Cyanidiu Rhod. m
cell Chlorella Chl.
cell Chlamyd Chl. omonas
Protothec Chl. a
Volvox Chl.
Chlamyd Chl. omonas
blue blue
blue
Types of
metabolic
Chara
Char. red/far–red
Nitelia
Char. red
blue
developme
nt in algae
controlled
blue
by light
blue
blue/Yello w
blue
green blue
Type of development
Genus
(a)Growth responses Nostoc
Alg
Effective
al
color(s)
gro
生命周期(life cycle)
•把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期 （life cysle）。种子植物的生命周期，要经过胚胎 形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形 成、开花结实、衰老和死亡等阶段。
•习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构 的形成过程，称作形态发生（ morphogensis ）或形 态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生 着生长（ growth ）、分化（ differentiation ）、 和发育（ development ）等变化。
Scenedes Chl. mus
Fremyella Cyan.
Tolypothr Cyan. ix
Ochromo Chry. nas
Cryptom onas Prorocen trum
Cryp. Pyrr.
Effective color(s)
blue
blue various ? blue
Types of metabolic development in algae controlled by light
高 等 植 物 生 活 史
高 等 植 物 的 构 造
光形态建成的概念
(Introduction of photomorphogenesis)
植物的光生物学(Photobiology)有两大分支： 光合作用和光形态建成。
光在植物正常的分化 、生长、发育的各个进 程中起调节控制作用，这些调节作用表现在分 子、细胞、组织和器官四个水平层次的变化上， 这就是光形态建成，亦即植物的光发育作用。
光形态建成的研究从20世纪二十年代开始，在五十年 代末发现光敏素之后迅速增多起来，现在更是形成了 与光合作用并列的一个分支学科。至今已在各种植物 中发现几百个生理生化过程受光调控，其中有些过程 是其他基因顺序表达的必要条件。
光控发育的事实毫无例外地存在于所有研究过 的植物中。
以藻类为例，可以看出，藻类的各个代谢过程， 包括营养生长与生殖生长的各个时期，都受到 各种不同波长的光(红、黄、绿、兰等)所调节 控制。
Type of development
Genus
Algal group
( a)Greening
(i.e.
chlorophyll
synthesis, chloroplast
Chlorella
Scenedes smus
Chl. Chl.
formation,etc)
Euglena Eugl.
(b)Pigment composition
Cyaunp. red/green
Fremyella Cyan. red/green
Spirogyra Chl. red/far–red
Chara
Char. red/far–red
(b)Spore germination
Neueocysti s
Vaucheria
Phae. Chry.
Anabaena Cyan.
blue
green/ed green/red
blue– green
green
green
(c)Enzyme synthesis
Chlorella Chl.
Chl. Chlorogo nium Acetabul Chl. aria
Acrochae Rhod. tium
*Chl=Chlorophyta