植物生理学 植物生长物质
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植物生理学第八章生长物质(激素)1
即使将竹子切 段倒臵，根也 会从其形态学 基部长出来， 在基部形成根 的原因是茎中 生长素的极性 运输与重力无 关。
（一）吲哚-3-乙酸的生物合成
生长素在植物体中的合成部位主要是叶原 基、嫩叶和发育中的种子。成熟叶片和根 尖也产生生长素，但数量很微。生长素生 物合成的前体主要是色氨酸。色氨酸转变 为生长素时，其侧链要经过转氨作用、脱 羧作用和两个氧化步骤。 生长素生物合成的途径主要有4条 1.色胺途径（大多数植物） 2.吲哚丙酮酸途径（部分植物） 3.吲哚乙腈途径（一些十字花科、禾本科和芭蕉科） 4.吲哚乙酰胺途径（病原菌如假单孢杆菌和农杆菌）
要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。
生长素促进生长的作用机 理 细胞壁酸化－基因 表达学说：
要点：生长素与质膜上 的激素受体结合，使H+ 很快分泌到细胞壁中， 细胞壁中对酸不稳定的 键打开，一些酸性水解 酶被活化，使细胞壁软 化，压力势下降，细胞 吸水增大；同时，某一 未知因子释放出来，移 动到细胞核内，导致核 酸和蛋白质的合成，从 而促进细胞的扩大。
1928年温特（Went），燕麦试法。
证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶， 再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促 进生长的化学物质有关，从而证明了达
尔文父子的设想。
1934年，Kogl等从玉米油、麦 芽分离和纯化出刺激生长的物 质，经鉴定是吲哚乙酸 （Indoleacetic acid，简称 IAA）。
目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。 生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。
束缚态IAA作用：1）作为贮藏形式； 2）作为运输形式； 3）解毒作用； 4）调节自由态生长素含量。
2.运输
生长素在植物体内的运输有通过韧皮 部的长距离运输和薄壁细胞之间短距离单 方向运输，这种生长素短距离单方向运输 称为极性运输。具有以下特点①生长素只 能从植物的形态学上端向下端运输，而不 能向相反的方向运输；②生长素的运输速 度较慢(约为1cm·h－1)；③生长素的运输 是需能的生理过程。其它植物激素则没有 极性运输的特点。
植物生理学习题大全——第8章植物生长物质
第八章植物生长物质一。
名词解释植物生长物质(plant growth substance）：是指一些调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
植物激素（plant hormone , phytohormone)：指在植物体内合成,并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质.植物生长调节物质（plant growth regulator substance)：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。
生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。
激素受体(hormone receptor ）：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。
自由生长素（free auxin）:指具有活性、易于提取出来的生长素。
束缚生长素（bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。
生长素结合蛋白（auxin—binding protein):即位于质膜上的生长素受体,可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛；也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。
自由赤霉素(free gibberellin）：指易被有机溶剂提取出来的赤霉素.结合赤霉素（conjugated gibberellin）：指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。
乙烯“三重反应"（triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮、变粗和横向生长。
植物生长促进剂(plant growth promotor）：促进分生组织细胞分裂和伸长，促进营养器官的生长和生殖器官发育的物质。
生长抑制剂(growth inhibitor）：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂,如整形素、马来酰肼、抗生长素.生长延缓剂（growth retardant）:抑制植物亚顶端分生组织生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。
中国农业大学植物生理学本科课件 第十一章 植物生长物质(第一、二节)
美国植物生长物质学会命名委员会
还应满足:
1、该物质在植物中广泛分布，而不仅仅为 特定植物所具备
2、该物质为植物完成基本的生长发育及生 理功能调控所必需，并且不能被其他物 质所替代
3、必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作 用
Starling认为激素还应该满足以 下三个条件： 1、应该在特定的器官或组织内合成；
2,4-D 2,4-二氯苯氧乙酸
※
2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid
2,4,5-T 2,4,5-三氯苯氧乙酸
三、生长素的生物合成、代谢和运输
（一）IAA的生物合成
合成部位 快速分裂的组织，例如茎尖分生组 织，幼嫩叶片，发育中的果实
合成前体 色氨酸或者吲哚
合成途径 色氨酸依赖途径、非色氨酸依赖途径
植物根中的生长素表现为由根基部向根尖 方向的运输(向顶性运输，acropetally transport）
2、通过运输系统运输到特定的靶组织； 3、诱导产生的生理调节作用的强度与其
浓度相关。
不完全适用于植物激素
植物激素的特点：内源；微量；可 移动；多种生理效应，促进或抑制 双重效应。
植物激素包括生长素、赤霉素、 细胞分裂素、脱落酸、乙烯和 油菜素内酯六大类。
植物生长调节剂 Plant Growth Regulator
第一节 植物生长物质的概念
一、植物生长物质
小分子化合物，在极低的浓度下便可以 显著地影响植物的生长发育和生理功能。 包括植物激素和植物生长调节剂，也包括 那些虽然对植物生长发育具有重要调节作 用，但尚未被认定是激素的内源物质。
植物激素 plant hormones：
是植物内源产生的有机化合物， 在极低浓度的条件下，对植物的生 理过程发生显著的影响。
还应满足:
1、该物质在植物中广泛分布，而不仅仅为 特定植物所具备
2、该物质为植物完成基本的生长发育及生 理功能调控所必需，并且不能被其他物 质所替代
3、必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作 用
Starling认为激素还应该满足以 下三个条件： 1、应该在特定的器官或组织内合成；
2,4-D 2,4-二氯苯氧乙酸
※
2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid
2,4,5-T 2,4,5-三氯苯氧乙酸
三、生长素的生物合成、代谢和运输
（一）IAA的生物合成
合成部位 快速分裂的组织，例如茎尖分生组 织，幼嫩叶片，发育中的果实
合成前体 色氨酸或者吲哚
合成途径 色氨酸依赖途径、非色氨酸依赖途径
植物根中的生长素表现为由根基部向根尖 方向的运输(向顶性运输，acropetally transport）
2、通过运输系统运输到特定的靶组织； 3、诱导产生的生理调节作用的强度与其
浓度相关。
不完全适用于植物激素
植物激素的特点：内源；微量；可 移动；多种生理效应，促进或抑制 双重效应。
植物激素包括生长素、赤霉素、 细胞分裂素、脱落酸、乙烯和 油菜素内酯六大类。
植物生长调节剂 Plant Growth Regulator
第一节 植物生长物质的概念
一、植物生长物质
小分子化合物，在极低的浓度下便可以 显著地影响植物的生长发育和生理功能。 包括植物激素和植物生长调节剂，也包括 那些虽然对植物生长发育具有重要调节作 用，但尚未被认定是激素的内源物质。
植物激素 plant hormones：
是植物内源产生的有机化合物， 在极低浓度的条件下，对植物的生 理过程发生显著的影响。
植物生理学 7.植物生长物质
3 1934年，荷兰的F.Kogl等人从玉米、麦芽等分离和纯化 该刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（IAA）。
二 生长素的分布和传导（运输）
（一）分布：广，主要集中在生长旺盛的部分（胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、 受精后的子房、幼嫩种子等）。
（二）存在状态：自由型和束缚型 （三）运输方式： 1 极性运输：生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
抑制解除
DNA RNA a-淀粉酶形成
三 应用 1 促进营养生长 2 促进麦芽糖化
3 防止脱落 4 打破休眠
第三节 细胞分裂素类
一 发现：1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。 N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素（KN） 细胞分裂素：把具有和激动素相同生理活性的天然的 和
（2）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，该酶可使 木 葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成新的木葡聚糖子， 由于木葡聚糖是初生壁的主要组成，从而再排列为木葡聚-纤维素
网，（使二细胞）延促长进。RNA和蛋白质的合成 （诱导a-淀粉酶的形成）
在一粒完整的种子（具有胚乳的糊粉层）
细胞核中（存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因） 赤霉素（参与RNA的合成）
2 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
（二）作用机理 1 促进茎的延长
（1）细胞壁中有Ga2+， Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用（ Ga2+ 能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展）。
当赤霉素存在时，它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质 中，使细胞壁里的Ga2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长 加快。
1 酶促降解：脱酸降解和不脱酸降解
二 生长素的分布和传导（运输）
（一）分布：广，主要集中在生长旺盛的部分（胚芽
鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、 受精后的子房、幼嫩种子等）。
（二）存在状态：自由型和束缚型 （三）运输方式： 1 极性运输：生长素只能从植物形态学的上端向下端输。
抑制解除
DNA RNA a-淀粉酶形成
三 应用 1 促进营养生长 2 促进麦芽糖化
3 防止脱落 4 打破休眠
第三节 细胞分裂素类
一 发现：1955年F.Skoog在研究烟草髓部的组织培养。 N6-呋喃甲基腺嘌呤------具有促进细胞分裂-激动素（KN） 细胞分裂素：把具有和激动素相同生理活性的天然的 和
（2）赤霉素能提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，该酶可使 木 葡聚糖产生内转基作用，把木葡聚糖切开，形成新的木葡聚糖子， 由于木葡聚糖是初生壁的主要组成，从而再排列为木葡聚-纤维素
网，（使二细胞）延促长进。RNA和蛋白质的合成 （诱导a-淀粉酶的形成）
在一粒完整的种子（具有胚乳的糊粉层）
细胞核中（存在有处于抑制状态的a-淀粉酶基因） 赤霉素（参与RNA的合成）
2 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。
（二）作用机理 1 促进茎的延长
（1）细胞壁中有Ga2+， Ga2+具有降低细胞壁伸长的作用（ Ga2+ 能和细胞壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展）。
当赤霉素存在时，它能使细胞壁里的Ga2+移开并进入细胞质 中，使细胞壁里的Ga2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长 加快。
1 酶促降解：脱酸降解和不脱酸降解
植物生理学—第八章 植物的生长物质
第八章植物的生长物质
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用
化学渗透极性扩散学说：
IAA在酸性环境中不易解离， 主要呈非解离型（IAAH）较 亲脂，易通过质膜；在碱性环 境中呈离子型（IAA-）较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解，提 供能量，同时把H+释放到细 胞壁，所以细胞壁的pH较低 （pH5），此处的IAA主要呈 IAAH，易透过细胞膜而进入 细胞质；细胞质的pH较高 (pH7)，所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部，因而呈极性运输。 后来发现，质膜上有特殊的生 长素－阴离子运输蛋白，大部 分集中于细胞底部，可使IAA被动地流到细胞壁，继而进入 下一个细胞。
复习
什么是信号？什么是受体？ 什么是细胞信号转导？ 细胞接受信号进行信号转导几个步骤？ 什么是生长素的极性运输？ 生长素的生理作用有哪些？
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构
目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育 的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
• 第一节 生长素类
• • • • • • • 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节 第七节 小结 赤霉素类 细胞分裂素类 乙烯 脱落酸 其他天然的植物生长物质 植物生长调节剂
教学目标
★掌握植物激素和生长调节剂的概念
★掌握植物五大类激素的特点、生理作用
★理解植物五大类激素的作用机理及其应用
化学渗透极性扩散学说：
IAA在酸性环境中不易解离， 主要呈非解离型（IAAH）较 亲脂，易通过质膜；在碱性环 境中呈离子型（IAA-）较难透 过质膜。 质膜的质子泵把ATP水解，提 供能量，同时把H+释放到细 胞壁，所以细胞壁的pH较低 （pH5），此处的IAA主要呈 IAAH，易透过细胞膜而进入 细胞质；细胞质的pH较高 (pH7)，所以大部分IAA呈 IAA-较难透过质膜而积累在细 胞底部，因而呈极性运输。 后来发现，质膜上有特殊的生 长素－阴离子运输蛋白，大部 分集中于细胞底部，可使IAA被动地流到细胞壁，继而进入 下一个细胞。
复习
什么是信号？什么是受体？ 什么是细胞信号转导？ 细胞接受信号进行信号转导几个步骤？ 什么是生长素的极性运输？ 生长素的生理作用有哪些？
第二节 赤霉素类
一、赤霉素类的结构和种类
1.赤霉素的发现
赤霉素（Gibberellins GA） 异常生长的稻苗—“笨苗”/“恶苗病
2.赤霉素化学结 构
目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、 赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都 是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育 的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。
有些生长调节剂的生理效能比植物激素的还好,在低浓
植物生理学-第八章 植物生长物质
-COOH (CH2)3
Indole-3-butyric acid (IBA) 吲哚-3-丁酸
人工合成生长素类
CH2 COOH
COOH Cl O-CH3 Cl
Naphthalene acetic acid (NAA) 萘乙酸
2-methoxy-3,6-dichlorobenozic acid (dicamba) 2-甲基氧-3,6-苯乙酸
胞间介质酸化
壁组分降解
壁伸展性加大
壁中H键断裂，壁松弛
细胞ψp下降， ψw下降，吸水， 体积增大 → 不 可逆增长
2.基因活化学说
IAA + 受体 激活胞内第二信使
使处于抑制状态的基因解 阻遏，→转录→翻译，合 成新的 mRNA和蛋白质
3.生长素受体
• 激素受体的概念
细胞生长
• 生长素受体的种类
CH2 N
CH2 N N H
N
N H
6-苄基腺嘌呤 (6-BA)
CH2OH CH CH 3
HN N
CH2 N
玉米素(Z)
HN N
(CH2) 2 N
N N HOH 2C O HO OH
玉米素核苷 ([9R]Z)
N
N H
二氢玉米素 (diHZ)
二、细胞分裂素的运输与代谢
茎尖、根尖、未成熟的种子等 进行细胞分裂的部位 1～1000 ng·-1 DW g
生物鉴定法：
原理：利用不同物质在不同的 介质中有不同的分配系数。
如：薄层层析，气相色谱， 液相色谱，质谱分析等。 免疫分析法
物理和化学方法
研究植物生长物质的方法
激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法。 放射免疫（RIA） 酶联免疫（ELISA）。
植物生理学第9章植物的生长生理
分裂期是指细胞的有丝分裂过程，分为前期、
中期、后期和末期。
分裂期以外的时间称为分裂间期，又分为三个
时期：⑴ G1期（gap1），从有丝分裂完成到DNA 复制之前的这段时间，此时细胞内进行RNA和蛋白 质的大量合成，细胞体积也显著增大。⑵ S期 （synthesis phase），DNA复制期，DNA和有关组 蛋白在此时合成，完成染色体的复制，DNA的含量 增加一倍。⑶ G2 期（gap2），从DNA复制完成到 有丝分裂开始的这段时间，此时细胞继续进行RNA 和蛋白质的合成，为细胞分裂做好准备。
生产上常采用比萌发最适温度稍低的温度， 可使幼苗生长快而又健壮，这一温度称为协调 最适温度。
另外，为了提早播种，可利用薄膜、温室、 大棚、温床、阳畦、风障等设施育苗。
3 氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在
10%以上。不同作物种子萌发时的需氧量不 同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的 需氧量高 。
种子萌发初期（第一和第二阶段）主 要是无氧呼吸，而第三阶段开始进入有氧 呼吸阶段。
呼吸作用的变化
3、酶的活化与合成 种子萌发时需要的酶的来源有两种：
一是由已存在于干燥种子中的酶活化而来； 二是种子吸水后重新合成的。
酶重新合成所需的mRNA ，有的已经存 在于干燥种子中，有的是种子吸水后由DNA 转录而来。已经存在于干燥种子中的mRNA是 在种子发育期间形成的，人们把这类mRNA称 为贮存mRNA或长命mRNA 。
一般以种子的胚根突破种皮作为种子 萌发的标志。
二、种子的寿命和活力
1 种子的寿命
种子的寿命(longevity)：指种子从完全成 熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时间。
根据种子寿命的长短分为以下几类： 短命种子：几小时～几周。如：杨(几周)、柳 （12h）。 中命种子：几年～几十年。多数栽培作物。 长命种子：百年～千年，莲花。
植物生理学题库-08 植物生长物质作业及答案
第八章植物生长物质一、名词解释1. 植物生长物质：能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。
2. 植物激素：在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育能产生显著调节作用的微量小分子物质。
目前国际上公认的植物激素有五大类，即：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。
也有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。
3. 生长调节物质：一些具有类似于植物激素生理活性的人工合成的小分子化学物质，如2，4-D、NAA、乙烯利等。
4. 燕麦试法（avena test）：亦称燕麦试验、生长素的燕麦胚芽鞘测定法。
是早期定量测定生长素含量的一种方法。
操作时，先将燕麦胚芽鞘尖端切下，置于琼脂上，经过一段时间后，在胚芽鞘中的生长素就会扩散到琼脂中。
然后将琼脂切成小块，放置于去掉尖端的胚芽鞘上，由于含有生长素的琼脂块具有促进生长的能力，因此参照琼脂块中生长素含量与燕麦胚芽鞘尖端弯曲这二者之间的定量关系，即可用于鉴定、评估生长素的活性与相对含量。
5. 燕麦单位（avena unit, AU）：指用燕麦试法对生长素进行生物测定时，所设定的生长素的相对单位，以燕麦胚芽鞘的生长弯曲度来表示。
标准如下：在温度为25℃，相对湿度为90%，作用时间为90分钟的情况下，燕麦胚芽鞘每弯曲10°所需要的生长素的量，就称为一个燕麦单位。
6. 极性运输（polar transport）：物质只能从形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，称为极性运输。
如胚芽鞘中的生长素只能从形态学上端（顶部）向下端（基部）进行运输。
7. 三重反应（triple response）：乙烯对黄化豌豆幼苗的生长具有抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗生长和使茎横向生长（即使茎失去负向重力性生长）的三个方面的效应，是乙烯导致的典型的生物效应。
8. 偏上性生长（epinasty growth）：指植物器官上、下两部分的生长速度不一致，上部组织的生长速度快于下部组织的现象。
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H (OH)
IAA + O2 （二）光氧化
CH2COOH
NO
羟吲哚乙酸和 二羟吲哚乙酸
H
光 IAA 核黄素 吲哚醛 一）促进细胞伸长生长 图
1 特点：
敏感部位 幼茎、胚芽鞘等；最适浓度 10－5－10－6 mol；不可逆
2 原理：酸性生长理论
主要观点：
IAA 到 达 靶 细 胞 后 ， 使 靶 细 胞 质 膜 上 的 H+-ATP 酶活化，该酶水解ATP同时将H+泵出质膜，使胞壁酸 化。胞壁pH下降可使氢键断裂、与壁松弛有关的酶活 化。 如β－半乳糖苷 酶在pH4-5时比pH7时活性高3 －10倍而β－（1，4）葡聚糖酶的活性可提高约100倍， 结果造成细胞壁松弛可塑性增大，细胞吸水，体积扩大。
迁移分析法证明： 赤霉素诱导淀粉酶基因表达的原因可能是：GA诱 导产生一种能结合到该酶基因5’上游调节序列上的一 种蛋白质。结合后启动基因表达。
图
六、赤霉素应用
（一）促进麦芽糖化。 （二）促进营养生长。对茎叶作用显著，对根伸长不 起作用。 （三）防止脱落：葡萄开花后10天，200mg/L喷花 序，增产无核。 （四）打破休眠：马铃薯切块，1ppm 泡5－10分钟， 凉干种。整薯，5ppm泡30分钟。
GGPP 环化
CDP
内根－贝壳杉烯
内根－贝壳杉烯合成酶A
内根－贝壳杉烯合成酶B
内质网
加氧酶
GA12或GA53
GA12-醛
内根－贝壳杉烯酸
图
细胞质
GA12或GA53
GAs
GA20-氧化酶 GA3-氧化酶 GA2-氧化酶
四、GA的生理作用
（一）GA1促进茎的伸长
图
GA1促进茎伸长的证明实验
80年代实验证明高茎比矮茎植物 含有较多的活性 赤霉素。对高、矮生豌豆伸长节间的提取物进行GCMS分析，证明高生豌豆含有的GA1远远高于矮生豌豆。
IAA通过调节基因表达促进核酸及蛋白质的合成， 使原生质及壁物质增加，同时也可通过影响某些酶 而促进代谢,进而提高细胞的吸水力。
（二）决定顶端优势
1 顶端优势：
生长着的顶芽不同程度地抑制了侧 （腋芽）的生 长，这种现象称为顶端优势。距顶芽越近抑制越强。
2 原因：
图
①生长素决定：去顶芽抑制消除，人工加IAA重 新抑制。侧芽生长所需生长素的浓度低于茎，顶芽产 生生长素向下运输，使侧芽因生长素浓度高而受到抑 制，距顶芽越近浓度越高抑制越强。但很多实验结果 与此相反。
第八章 植物的生长物质
一些对植物生长发育具有调节作用的物质。
植物激素： 是植物体内合成的并能从产生处运到别处对
生长发育产生显著作用的微量有机物。
植物生长调节剂： 具有植物激素性质的人工合成物质。
生长素类、赤霉素类 、细胞分裂素类 脱落酸、乙烯、油菜素内酯
第一节 生长素类
一、生长素的发现及种类
1880：英 Darwin父子，金丝雀草胚芽鞘向光性实验 1913：丹麦 Boyson Jensen，凝胶片实验 1914、1919：匈牙利 A Paal，作用物可扩散性 1928年：荷兰 F W Went，证明作用物是某种化学物质 1934年：荷兰 F Kogl等。从玉米油、根霉、麦芽等分离
min开始明显增长（伸长的第一阶段），约1小时后
伸长速率第二次增高（第二阶段，伸长的稳定状态
期）。
（二）生长素受体 （亚细胞水平上的研究）
1 激素受体：
能与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理
生化活性的物质， 一般都是蛋白质故又称为受体蛋白。
生长素的结合位点在膜上（内质网膜、细胞质膜、液
泡膜）和细胞液中。
也有人报导细胞液中某种可溶性蛋白是生长素受体。
（三）生长素与基因表达
通过差式筛选法确定IAA控制的基因；
利用放射性分子探针进行分子杂交 ，测定生
长素处理后相关基因的表达水平。
图
生长素作用机理的可能模式
图
八、人工合成的生长素类及其应用
（一）人工合成的生长素类
1 吲哚衍生物：吲哚丙酸（IPA）、吲哚丁酸（IBA） 2 萘衍生物：α－萘乙酸（NAA）、萘氧乙酸（NOA） 3 苯衍生物：2，4－二氯苯氧乙酸（2，4－D）
2，4，5－三氯苯氧乙酸（2，4，5－T）、 4－碘苯氧乙酸（4－I-POA 增产灵）
（二）专一性抑制剂
α－（对氯苯氧基）－异丁酸（PCIB） 抗生长素，与IAA竞争受体。
（三）应用
1 插条生根：常用IBA、NAA、2,4-D 10－100ppm 溶
液或300－5000ppm粉剂处理。
2 阻止器官脱落：10ppm NAA或1ppm2,4-D可使棉花
4 GA在植物体内的存在状态 a 自由GA：不以键的形式与其它物质相结合，
易被提取出来的GA。
b 束缚GA：以键和其它物质 （如葡萄糖等）相
结合，需经酸水解、酶解等过程才能 释放出来的GA。 无活性
O
CO HO (R3)
CH3C=O | OH (R2)
R1、R3 葡萄糖或酰基， OH (R1) R2葡萄糖或肽基 CH2 束缚赤霉素具有贮存、
一、GA 的结构和种类
天然存在的GA
1 种类 两大类 C19 ：GA1、GA2、GA3 ……多于C20 C20 ：GA12、GA13、GA25……
活性高 活性低
2 基本结构
4个异戊二烯单位组成的双萜，4个环，赤霉烷。
3 结构差异
a 碳数 C19、C20 b 双键位置、数目 c 内酯键有无 d 羟基位置、数目 e 羧基位置数目
（三）GA的分析方法 1 生物测定法：水稻幼苗点滴法、莴苣下胚轴法和
大麦胚乳法等。
2 气质联谱法（GC-MS） 3 免疫法
三、GA的生物合成与代谢
（一）合成部位 至少三处：发育中的果实（或种子）、 伸长着的
茎端、根部。
（二）合成过程 类萜生物合成
1 IPP的合成： 乙酰CoA CoASH
2乙酰CoA 乙酰乙酰CoA
3-甲-3-羟-戊二酰CoA
2NADPH+2H+ 2NADP+ + CoASH
DPP IPP 二磷酸MVA
甲羟戊酸（MVA）
ADP+Pi+CO2 ATP 2ADP 2ATP
2 GGPP形成：
IPP PPi IPP PPi
IPP PPi
+
GPP
FPP
GGPP(双萜）
DPP
GPP
3 GA形成
GPP PPi 质体
保蕾保铃。
3 促进结实：10ppm2,4-D喷洒番茄花，促进座果且可
形成无籽果实。
4 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝植株，1年内任何
时间用5－10ppm的NAA或2,4-D处理，2个月后就能开花。
第二节 赤霉素类
1926年 日本人 黑泽英一 水稻恶苗病 赤霉菌 1938年 日本人 薮田贞次郎 获得结晶 称为赤霉素A 1958年 从高等植物分离出第一个赤霉素（GA1） 1959年 鉴定结构 至1998年已发现136种
图
（四）延迟叶片等器官脱落
图
由于IAA的浓度梯度决定离层的形成，IAA又能
诱导乙烯的生成.所以IAA延迟脱落的早期阶段出
现，促进脱落的后期阶段。
七、生长素的作用机理
（一）生长素诱导茎切段生长动力学
（组织水平上的研究）
图
大豆下胚轴切段置于缓冲液中，生长速度下降到基
础水平后，加入2，4－D，测定切段伸长速率。15
在高等植物体内GA20转化成GA1 。GA20在高生豌 豆体内可代谢成GA1、GA8、GA29等，而在矮生豌豆 体内只能转化成GA29及其它副产物。
（二）GA诱导禾谷类种子 α －淀粉酶的合成
半种子实验证明 α －淀粉酶的生成由胚决定。 糊粉层细胞原生质体实验 进一步证明诱导因子是 赤霉素。糊粉层细胞是靶细胞， 对盾片分泌酶过程无 明显影响。
运输等功能。
二、GA 的运输和分布 （一）分布 被子植物、裸子植物、藻类、真菌、细菌。
高等植物体内，分布在生长旺盛部位，茎端、嫩叶、根尖、 果实、种子等。 一般两种以上，1－1000ng/gFW。
（二）运输 无极性。根尖合成的经导管向上运输；嫩叶
合成的经筛管向下运输。不同植物运输速度差异大。如矮生豌 豆5cm/h,豌豆2.1mm/h、马铃薯0.42mm/h。
出并纯化了刺激生长的物质，经鉴定是 3－吲哚乙酸（IAA）
*其它天然生长素类
4－Cl－IAA
苯乙酸(PAA)
吲哚丁酸(IBA)
二、生长素在植物体内的分布和运输
（一）分布：分布广，含量微，10－100ng/g FW
10-100mg/吨 FW
集中在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、形成
层、受精子房）趋向衰老的组织器官含量甚少。
图
2 研究方法 a 亲和层析 ：TIBA（三碘苯甲酸）结合到柱上，
玉米胚芽鞘蛋白提取液过柱，TIBA与受体结合， 洗下，分离纯化。其抗体抑制IAA所促的生长。定 位于细胞质膜的外侧，22kD。
b 光亲和性放射性同位素标记法 ：以氚偶氮－IAA 为标记物，紫外光下偶氮基团共价与番茄茎细胞膜 上的蛋白质相结合，从而鉴定出了MW为40kD和 42kD的多肽双体。
图 抑制剂 NPA ;N-1-萘基邻氨甲酰苯甲酸 图
2 韧皮部运输
成熟叶，非极性，速度快，不直接耗能。
三、IAA的生物合成
（一）合成部位：主要是叶原基、嫩叶、正发育的
种子；成熟叶、根、 合成量微少。
（二）合成过程
1 吲哚丙酮酸途径 高等植物中占优势
2 色胺途径
在植物中占多数
3 吲哚乙酰胺途径 细菌
（二）运输：