化能异养型微生物 的生物氧化共115页
知识点2微生物的生物氧化
微生物的生物氧化1. 内容生物氧化是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。
实际上是物质在生物体内经过一系列边连续的氧化还原反应，逐步分解发并释放能量的过程。
在生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（ATP）中，以便逐步被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。
一、化能异养微生物的生物氧化1.化能异养微生物的生物氧化与产能（1）发酵⏹发酵的概念：发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物过程，即微生物细胞以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。
⏹发酵的途径：EMP途径、HMP途径、ED途径、HK(PK)途径。
⏹发酵的类型：乙醇发酵、乳酸发酵、混合酸发酵⏹发酵的特点：①生物氧化所需能量ATP是借助于基质水平磷酸化的形成②基质氧化不彻底，产物是较复杂的有机物③产能少，氧化不完全，故其产物贮存起来④电子和H传递中，不需细胞色素作递H体，而是分子内递H“分子内呼吸”。
⑤条件：无氧（2）呼吸⏹呼吸概念：微生物以分子氧或无机物为最终电子受体的生物氧化过程。
⏹呼吸类型：有氧呼吸、无氧呼吸。
有氧呼吸：微生物在有氧条件下，可将1分子的葡萄糖彻底氧化成H2O、CO2，并可产生38个ATP。
有氧呼吸的特点：①产生的能量借助于氧化磷酸化过程产生②将复杂基质氧化成很彻底的产物H2O和CO2③能量多，全释放出来，是逐步释放的过程，并逐渐贮存④在有氧条件下进行无氧呼吸：在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧微生物以外源无机氧化物（NO3-、NO2-、SO42-、CO2、Fe3+等）或有机氧化物（延胡索酸等，但很罕见）作为末端氢（电子）受体时发生的一类产能效率低的特殊呼吸。
进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌。
包括有硝酸盐呼吸（反硝化作用）、硫酸盐呼吸（硫酸盐还原）、硫呼吸、碳酸盐呼吸等。
无氧呼吸的特点：①借氧化磷酸化产生能量②不需分子氧，但底物分解较彻底③产能比有氧呼吸少④氢和电子的传递需中间递氢体，需细胞色素，最终受氢体是无机物中的氧⑤分子外呼吸，无机物必须通过还原酶作用将H和电子激活O2形成水2.自养微生物的生物氧化（1）化能自氧菌的生物氧化：化能自养微生物从氧化无机物中获得能量，同化合成细胞物质，并在无机能源氧化中通过氧化磷酸化产生ATP。
微生物学-5-5 整理微生物的代谢
硝酸盐呼吸（反硝化作用）
同化性硝酸盐还原： NO3- NH3 - N 异化性硝酸盐还原： 无氧条件下，利用NO3-为最终氢受体 NO3- 反硝化意义：
1）使土壤中的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，降低土壤的肥力；
R - NH2 （氨基酸）
NO2
硝酸盐还原酶
亚硝酸还原酶 氧化亚氮还原酶 氧化氮还原酶
产生6ATP;
在无氧条件下， NADH＋H+可还原丙酮酸产生乳酸或乙醇。
EMP途径的意义: ① 提供能量和还原力(ATP,NADH)；
② 连接其它代谢途径的桥(TCA,HMP,ED)；
③ 提供生物合成的中间产物(丙酮酸，甘油醛-3磷酸）
④ 逆向合成多糖（淀粉、纤维糖、果胶 ）。
(2) HMP 途径（Hexose Monophophate Pathway）
1G
EMP
2 丙酮酸
（丙酮酸甲酸解酶）
甲酸 + 乙酰-- CoA
乙醛脱氢酶
乙醛 乙醇
2）乳酸发酵
同型乳酸发酵：德氏乳杆菌（
反应式： EMP C6H12O6＋2ADP 2CH3CHOHCOOH＋2ATP 同型乳酸发酵是将1分子葡萄糖转化为2分子乳酸，消耗能量少。 应用： 食品加工业的应用（鲜奶加工酸奶；腌制泡菜）； 农业上用于青饲料的发酵； 工业上用于规模化生产乳酸 。
HMP途径的意义:
• 供应合成原料，该途径可产生从3C到7C的碳化合物，如戊糖-磷
酸、赤藓糖-4-磷酸;
• • • HMP途径是戊糖代谢的主要途径，作为固定CO2的中介（Calvin） 单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存; 产生大量的NADPH+H+形式的还原力 。
生物学基础异养微生物的生物氧化和呼吸作用
14 磷酸烯醇式丙酮酸
磷 12
酸
～P
基 10 团 转
3-磷酸甘 油酸磷酸
～P
移 能
8
6
4
磷酸肌酸（磷酸基团储备物）
～P
ATP ～P
～P
6-磷酸葡萄糖
2 3-磷酸甘油
0
ADP
生物系统中的能流
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 氨基酸 其它单糖
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
（二） 电子传递链及氧化磷 Fe-S） 2 琥珀酸-Q还原酶（FAD Fe-S） 3 细胞色素还原酶 (血红素b、血红素c) 4 细胞色素氧化酶 (Fe-S、血红素a、Cu)
琥珀酸等
FMN
Fe-S
复合物 II
琥珀酸-辅酶Q 还原酶
NADH
FMN Fe-S CoQ
生物氧化形式：加氧、脱氢 生物氧化过程：脱氢、递氢 生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵
4.2 葡萄糖酵解途径
生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程，称为糖酵解途径。 包括EMP、HMP、ED、WD、葡萄糖直接氧化途径。
糖酵解途径分三个阶段 (1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化
4.2.1 EMP途径
复合物 I
NADH 脱氢酶
Cyt b Fe-S Cyt c1
复合物 III
辅酶Q-细胞色素 还原酶
Cyt c
复合物 IV
Cyt aa3 细胞色素C 还原酶
O2
电子传递释出的能量用于形成跨膜的质子梯度， 此梯度用以驱动ATP的合成。在电子传递和磷酸化 之间起偶联作用的是H +电化学梯度。
微生物的代谢 (2)
呼吸链
12ATP 2ATP ATP
在物质代谢中的地位：枢纽位置
工业发酵产物：柠檬酸、苹果酸、延胡索酸、琥珀酸 和谷氨酸
微生物的能量代谢
（二）递氢和受氢
★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FADH2等还原型 辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或 有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。 生 物 氧 化 发酵作用：不经呼吸链，没有外源电子受体 有氧呼吸：经呼吸链，最终电子受体是O2 呼吸作用 无氧呼吸：经部分呼吸链，最终电子受体 是O2以外的无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
微生物的能量代谢
ED途径的特点：
特征反应：KDPG裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛；
特征酶：KDPG醛缩酶；
产物：两分子丙酮酸来历不同；
产能低：1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP；
菌种：主要存在于Pseudomonas
微生物的能量代谢
4、TCA循环 C3 CH3CO~CoA
4NADH+4H+ 呼吸链 FADH2 GTP（底物水平） 3CO2
Lactobacillus debruckii Leuconostoc mesenteroides Lactobacillus brevis
①酵母菌的乙醇发酵：
2ATP
C6H12O6
EMP
NAD
NADH2
2CH3COCOOH
-2CO2
2CH3CHO
乙醇脱氢酶
2CH3CH2OH
★该乙醇发酵过程只在pH3.5~4.5以及厌氧的条件下发生。
微生物的能量代谢
②细菌的乙醇发酵（ED途径） 3-磷 酸甘 油醛 丙 酮 酸 乙 醇
2乙醇
糖的合成代谢
固氮酶的厌氧微环境：固氮酶的两个蛋白组分对氧是 极端敏感的，而且一旦接触氧就很快导致不可逆失活。 大多数的固氮菌都是好氧菌，它们需要利用氧气进行 呼吸和产生能量。 固氮菌发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对 固氮酶损伤的矛盾：呼吸保护、构象保护、蓝细菌异形胞、 豆血红蛋白、不同时间进行固氮作用与光合作用，等。
乙醇酸、草酸、甘氨酸
乳酸 谷氨酸、天冬氨酸 亮氨酸
甘油酸途径
氧化 脱氨基 降解
甘油醛-3-磷酸
丙酮酸 α-酮戊二酸、草酰乙酸 丙酮酸
3. 多糖的合成
微生物中的多糖可分为同型多糖和杂多糖。同型多糖是由相 同单糖分子聚合而成，如糖原、纤维素、甲壳素等。杂多糖 是由不同单糖分子聚合而成，如肽聚糖、脂多糖等。 微生物多糖合成的特点： ①不需要模板，而是由转移酶的特异性来决定亚单位在多聚 链上的次序。 ②合成的开始阶段需要引物，引物通常由小片断多糖充当。 ③多糖合成时，由糖核苷酸作为糖基载体，将单糖分子转移 到受体分子上，使多糖链逐步加长。
2）厌氧乙酰-辅酶A途径
自养微生物的CO2还原途径：1分子CO2被还原成甲醇水平，另一分 子CO2被还原成CO，二者合成产生乙酰-CoA，经丙酮酸合成酶催化由 乙酰-CoA接受第3个CO2分子生成丙酮酸，用于合成各种有机物。
3）还原性TCA循环途径
CO2通过琥珀酰-CoA的还原性羧化生成-酮戊二酸而被固定
（2）化能自养型微生物的生物氧化和产能
化能自养型微生物中，其ATP是通过氧化还原态无机物 产生的，其NAD(P)H2是通过消耗ATP将无机氢（H++e）逆 呼吸链传递产生的。
化能自养型微生物均为细菌，且绝大多数为好氧菌 能量代谢特点： 脱氢酶或氧化还原酶催化无机底物脱氢或脱电子； 无机底物脱下的氢直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能； （少数菌在无机硫化物存在时，能部分通过底物磷酸化产能） 氢或电子可从多处进入呼吸链，所以，呼吸链多样； 由于从中间进入呼吸链，因此产能效率低，菌体生长缓慢，细 胞产率低。
第五章微生物的代谢与发酵
●肽聚糖单体合成途径
(三) 膜外的组装 ●自溶素作用
●转糖基化作用；转肽基作用
●主要反应过程回顾
●药物设计的意义 (肽聚糖合成的抑制)
----青霉素： 竞争性抑制转肽酶活性中心 ----环丝氨酸：抑制Park核苷酸5肽的合成 ----万古霉素: 抑制肽聚糖单体与细菌萜醇
的解离 ----杆菌肽：抑制肽细菌萜醇的去磷酸化
● 有 机 物 为 受 氢 体
3、发酵（fermentation）
●定义 广义：利用微生物生产有用代谢产物的 一类生产方式。
狭义：在无氧条件干，底物脱干的氢未 经呼吸链而直接交给某一内源性中间代 谢物，以实现底物水平磷酸化的生物氧 化反应。
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （6种类型）
（2）通过HMP 途径的发酵
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin循环产生1 果糖6磷酸 2）核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激
酶为特征性酶 3）自养菌（生物）固定CO2的主要途径
● 厌氧乙酰-辅酶A途径
●诱导酶：只有当其分解底物或有关 的诱导物存在时才会合成的酶。
■代谢调控在发酵工业中的应用
●应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
●应用抗反 馈调节的 突变株解 除反馈调 节
●控制细胞 膜的透性
葡萄糖→N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸
↙ N-乙酰葡萄糖胺-UDP
↘ N-乙酰胞壁酸 -UDP
2）由N-乙酰胞壁酸合成 “park”核苷酸
● park”核苷酸：
即UDP-N-乙酰 胞壁酸五肽，细 菌细胞壁合成的 重要中间体，由 N-乙酰胞壁酸和 丙氨酸、谷氨酸 等在细胞质中合 成形成。
5.3 化能异氧微生物的生物氧化—呼吸
5.3 化能异养微生物的生物氧化-呼吸•本单元“化能异养微生物的生物氧化-呼吸”涉及到很多以前学习过的生化基础知识，包括三羧酸循环、呼吸链等。
这部分有些内容不做详细讲述。
•学习本单元后，我们应该掌握：微生物如何通过有氧呼吸与无氧呼吸获得能量EMP 途径 不完全 HMP 途径ED 途径丙酮酸 1 丙酮酸代谢的多样性发酵产物 TCA 循环 ATP 进入TCA 循环，进一步氧化分解，脱氢，产生还原力NADH 2、FADH 2，能量GTP （等同于ATP ）和小分子化合物发酵FermatatiomNADH 2、FADH 2经过呼吸链产生ATPFADH 2 NADH 2 GTP简单小分子c HS-CoA +进入TCA 循环Hans Adolf Krebs: Nobel Prize in Physiology or Medicine (1953)2 呼吸作用•呼吸：•从有机物脱下的氢，以还原力的形式通过呼吸链传给外源氢受体(分子氧或特定氧化物)，并逐步释放化学能，形成ATP的过程•特点：•氢受体来自细胞外部，氢通过呼吸链进行传递。
•有氧呼吸•无氧呼吸•发酵时脱下的氢不通过呼吸链传递3 有氧呼吸•又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式•特点：•氢经完整的呼吸链最终被外源分子氧接受，产生二氧化碳与水并释放出大量的能量4 呼吸链氢和电子通过电子传递链 (ETC，electron transport chain)或称呼吸链(RC，respiratory chain)传递到氧或氧化物，同时形成ATP的过程呼吸链是由若干个氢和电子传递体按氧化还原电位高低顺序排列而构成的一条链，流动的电子通过呼吸链时作功，逐步释放能量形成ATP真核生物中存在于线粒体，原核生物在细胞膜上4 呼吸链呼吸链的组成成分：醌及醌衍生物辅酶Q氧化态、还原态及递氢方式4 呼吸链呼吸链的组成成分：铁硫蛋白由于铁的氧化、还原而达到传递电子作用4 呼吸链呼吸链的组成成分：细胞色素铁卟啉辅基所含铁可有Fe2+←→Fe3+ + e-的互变，因此起到传递电子的作用4 呼吸链呼吸链的组成成分：黄素蛋白（flavoproteins，FP）黄素蛋白异咯嗪环中进行可逆的脱氢、加氢反应来传递氢与电子CoQ CoQ Cytb Cytb Cytc1 III Cytc1 III CytcCytcCytaa3IV Cytaa3IVFP NADHDehydrogenase I FP NADH Dehydrogenase I FP succinateDehydrogenaseII Mitochondrial ETCBacterial ETC FP succinate Dehydrogenase II真核生物中目前只发现两条呼吸链，由四个复合体组成，后半部分公用。
化能异养型微生物 的生物氧化剖析共115页文档
35、不要以为自己成功一次就可以了 ，也不 要以为 过去的 光荣可 以被永 就越加自命不凡。——邓拓 12、越是无能的人，越喜欢挑剔别人的错儿。——爱尔兰 13、知人者智，自知者明。胜人者有力，自胜者强。——老子 14、意志坚强的人能把世界放在手中像泥块一样任意揉捏。——歌德 15、最具挑战性的挑战莫过于提升自我。——迈克尔·F·斯特利
化能异养型微生物 的生物氧 化剖析
31、别人笑我太疯癫，我笑他人看不 穿。(名 言网) 32、我不想听失意者的哭泣，抱怨者 的牢骚 ，这是 羊群中 的瘟疫 ，我不 能被它 传染。 我要尽 量避免 绝望， 辛勤耕 耘，忍 受苦楚 。我一 试再试 ，争取 每天的 成功， 避免以 失败收 常在别 人停滞 不前时 ，我继 续拼搏 。