植物的水分代谢
植物的水分代谢
0.2
37.8
2、水分的迁移方式
扩散（diffusion） 物质从高浓度(高化学势)的区域向低浓度(低化学势)区域自发的 转移称为扩散。 动力：两点间的化学势差(浓度差)。 对于短距离的物质运输有效。不适用于长距离运输。
渗透(osmosis)
当溶液被膜分开为两个部分时，溶质无法跨膜运输，溶剂的跨膜 扩散称为渗透。 渗透动力：膜两侧的水势差。 这是水分进入细胞的主要形式。
1.水分的生理作用
1）水是植物细胞原生质的重要组分
2）水是植物体内代谢过程的反应物质
3）水是植物各种生化反应和物质运输的介质 4）水使植物保持挺立的姿态 5）细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水
•正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。
2.水对植物的生态作用：
1)水是植物体温调节剂
处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值？
• 因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分 就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发 环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸 附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收 缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用
用质壁分离现象解决下列几个问题(P13)：
1、鉴定细胞死活
2、测定细胞的渗透势
3、观察物质透过原生质的难易程度 4、证明植物细胞是渗透系统
低水势
常态
纯水
细胞水势、溶质势、压力势与细胞体积的关系
• 问题：
（1）甲、乙两细胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后， 测得其渗透势为-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平
饱和含水量
植物生理学-第一章 植物的水分代谢
二. 植物根系对水分的吸收
一、植物细胞对水分的吸收
（一）、植物细胞的水势
1.概念
μ w-μ
w
0
Δμ
w
ψ w＝
Vw
＝
Vw
是不能用于做 束缚能(bound energy)
物质能量
自由能(free energy)
有用功的能量。 是在恒温、恒压条件下 能够作功的那部分能量。
化学势(chemical potential,μ)
水孔蛋白（aquaporins,AQPS)
分子量为25～30KDa、具有选择性、高效转运 水分子的膜水通道蛋白称为水通道蛋白或水孔 蛋白（aquaporins)。 水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代 谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于 最小溶质分子半径0.2nm。
膜内在蛋白 ，几乎都含有六个跨膜区段，分别 由五个环相连。
四、测定植物组织含水量的指标
（一）水分占鲜重的百分比：含水量=
鲜重 干重 ×100％ 鲜重
鲜重 干重 （二）水分占干重的百分比：含水量= ×100％ 干重
（三）相对含水量（Relative Water Content， RWC）：
实际含水量 RWC = ×100％ 饱和含水量
第二节 植物对水分的吸收
渗透作用：水分子（其他溶剂分子） 通过半透膜扩散的现象。
渗透装置的条件
1、具有半透膜 2、半透膜两侧具有浓度差
渗 透 装 置
图 2-1由渗 透作用引起 的水分运转 a.烧杯中的 纯水和漏斗 内液面相平； b.由于渗透 作用使烧杯 内水面降低 而漏斗内液 面升高
图1－1 渗透现象
1.实验开始时
2.由于渗透作用纯水通过 选择透性膜向糖溶液移动， 使糖溶液液面上升。
植物生理学第1章 水分代谢
3、细胞间的水分移动
土壤水势>植物根水势>茎木质部水势>叶片水势>大气水势
4、水分在植物体内的迁移方式 迁移方式主要有两种：集流和扩散
（1）扩散：是物质分子（包括气体分子、水分子、 溶质分子等）从高浓度区域向低浓度区域转移，直 到分布均匀的现象。水分子可以从高水势区域向低 水势区域扩散，但比较慢。 （2）集流：是在外力的作用下，大量水分子快速运 动的现象。如导管的输水作用。 （ 3）渗透作用（osmosis)：是指液体通过半透膜进 行扩散的现象，是扩散作用的一种特殊形式。
渗透作用（ osmosis) ：是指水分从水势高的系 统通过半透膜向水势低的系统进行扩散的现象， 是扩散作用的一种特殊形式。
图1.2 渗透作用示意图
稀溶液的渗透势可用范特· 霍 夫 （ Vant Hoff）计算渗透压的公式来计算： ψs=ψπ=-iCRT
式中 i为溶质的解离系数； C为溶质的体 积 摩 尔 浓 度 （ mol· L-1 ） ； R 为 气 体 常 数 (0.0083dm3· Mpa· mol-1· K-1) ； T 为绝对温度 (K) 。 对于一个开放系统来说，在常温常压下， 溶液的水势就等于其渗透势。
土壤中的水分是以集流的方式向根部移
动。水分移动的速率与土质有关。
农业的节水灌溉
微灌技术：有微喷灌、滴灌、渗灌及微管灌等。 将灌溉水加压、过滤，经各级管道和灌水器具灌水于 作物根际附近。微灌技术具有以下优点: (1) 微灌技术的节水效益更显著。与地面灌溉相比， 可节水 80％～ 85 ％ .(2) 同时微灌可以与施肥结合，利 用施肥器将可溶性的肥料随水施入作物根区，及时补 充作物需要的水分和养分，增产效果好。 (3) 微灌可 以使土壤疏松、保持颗粒状。（ 4）微灌使地表干燥， 不利于杂草生长。
植物的水分代谢
二 水的生理生态作用
1、水是细胞质的主要成分 2、水是代谢过程的反应物质 3、水是物质吸收和运输的良好溶剂 4、水维持细胞的紧张度 5、水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利的 条件 6、水能调节植物周围的小气候
以水调温 以水调肥 以水调气 以水调湿
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3
三、水分在植物体内存在状况
1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同 2 水分存在形式：自由水、束缚水
2 质壁分离复原—把已发生质壁分离的细胞置于低渗溶液中，
溶液中的水分进入细胞， 液泡变大，整个原生质体慢慢恢复到原来状 态的现象。
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22
（四）植物细胞水势的组成：
Ψ w = ψs + ψ p + ψ m
Ψs ：渗透势 Ψp ：压力势 ψm ：衬质势
23
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渗透势—在某系统中，由于溶质颗粒的
存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。
束缚水—被原生质胶体吸附不易流动的水 特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失
*冰点低，不起溶剂作用 *决定原生质胶体稳定性 *与植物抗逆性有关
4
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植物体内的含水量 （content of water in plant）
植物的种类不同含水量不同 同种植物的不同器官、年龄及生活环境，其含水量不同
3、集 流—指液体中成群的原子或分子（如组
成物质的各种组分）在压力梯度下共同的移动 现象。
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14
Section 2 Absorption of water by plant cells
主要有3种方式： 一、扩散 diffusion 二、集流 mass flow 三、渗透作用 osmosis
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Diffusion （dynamic from density）
植物的水分代谢解读
质壁分离（plasmolysis):植物细胞由于液泡失水而是 原生质体和细胞壁分离的现象 质壁分离的复原（deplasmolysis)
第二节 植物细胞对水分的吸收
4、细胞的水势
水势就是水的化学势。水流动需要能量，水用于做功的能量大小的 量度用水势来表示。一个系统中物质所含的能量可分为束缚能和自 由能两部分。束缚能是在恒温、恒压下不能做功的能量，而自由能 是在恒温恒压下用于做功的能量。只有自由能可用来做功，水只能 延着能量减小的方向移动，即从水势高向水势低的方向移动。
重力势ψ
g
：是水分因重力下移而引起水势降低的
力量，其大小取决于参考状态下水的高度（h）、
水的密度和重力加速度。
植物细胞水势的组分：
一个典型细胞的水势是由溶质势、压力
势、衬质势和重力势所组成。
ψ w =ψ
s
+ψ
p
+ψ
m
+ψ
g
对已形成中央大液泡的成熟植物细胞
来说，由于原生质仅为一薄层，液泡内的
大分子物质又很少，衬质势 ψ 为 ψ w =ψ 质势 ψ
水势的单位：兆帕（ MPa ）、帕（ Pa ）、巴
(bar)、大气压(atm)。 1巴=0.1MPa = 0.987 大气压 = 105 帕
cell水势、溶质势、压力势/MPa
1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0 -2.5
Ψp Ψw
Ψs
0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 相对体积
水势的应用
水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转,故水势 可用于判断水分迁移的方向。如：
1.
相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯度流向 水势低的细胞。 植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，故根 系水分可向地上部分运转。
植物的水分代谢
第5章植物的水分代谢生命离不开水，没有水就没有生命。
植物的一切正常生命活动，只有在细胞含有足够的水分条件下才能进行。
植物的水分代谢，包括植物对水分的吸收、运转、利用和散失的过程。
这一过程能否顺利进行，直接关系到植物生长的好坏，因此，了解植物水分代谢规律，对指导农业生产有着重要意义。
第一节水在植物生活中的重要性一、植物的含水耀植物的含水量因植物种类、器官和生活环境的不同而差异很大。
如水生植物的含水量可达鲜重的90％以上；而干旱地生长的地衣类仅占6％；草本植物的含水量占其重量的70％~80％，木本植物稍低于草本植物；根尖嫩梢、肉果类的含水量可达60％~90％，树干约为40％~50％；而干燥的种子其含水量只有10％~14％。
一般来说，生长旺盛和代谢活跃的器官水分含量较高，随着器官的衰老，代谢减弱，其含水量也逐渐降低(表5-1)。
表5-1 几种植物不同器官的含水量二、植物体内水分存在的状态水分在植物体内通常呈束缚水和自由水两种状态。
由于原生质胶体是由蛋白质等大分子化合物组成，其表面带有很多亲水基团(如NHl、0)c)H等)，所以能吸附水分子。
那些与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的水分子称为束缚水；而未与原生质胶粒相结合能自由移动的水则称为自由水。
自由水参与生理生化反应，而束缚水则不能。
所以当自由水/束缚水比值高时，细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快；反之，细胞原生质呈凝胶状态，代谢减弱，生长减慢，但抗逆性相应增强。
三、水在植物生活中的重要性1水是原生质的重要组分原生质的含水量约为70％~90％左右。
水使原生质呈溶胶状态．从而保证了代谢活动的正常进行。
水分减少，原生质趋向凝胶状态，生命活动减弱．如休眠种子。
如果植物严重失水，可导致原生质破坏而死亡。
2水是代谢作用的介质水分子具有极性，是自然界中能溶解物质最多的良好溶剂。
植物体内离子和气体的交换，有机物的合成和分解，矿物质和有机物的运输都必须在有水条件下进行。
植物生理学第01章 植物的水分代谢
第一章植物的水分代谢本章内容提要水是植物生命的基础。
植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。
植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。
根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。
蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。
水分在植物体内连续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。
植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。
气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。
蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。
气孔开闭可能是通过保卫细胞内K+的积累学说和苹果酸代谢来调节的。
许多外界因子能调节气孔开闭。
作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。
灌溉的生理指标能即使反映植物体内的水分状况，是较为科学的。
第一节水分在植物生命活动中的作用一、植物体内的含水量不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株中不同器官和不同组织的含水量也不同。
二、水对植物的生理作用1、原生质的主要组分。
原生质一般含水量在70%～90%以上，这样才可使原生质保持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。
如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态，细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。
2、接参与植物体内重要的代谢过程。
在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中均有水的参与。
3、多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。
植物体内绝大多数生化过程都是在水介质中进行的。
水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类也是亲水性的。
各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介质中完成的。
4、使植物保持固有的姿态。
细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植物枝叶挺立、花朵开放等。
3、分裂和延伸生长都需要足够的水。
第八章 植物的水分代谢
第八章植物的水分代谢一、内容提要（一）基本知识体系水是地球上所有生命得以生存的一个必不可少的条件。
水分在植物体内主要以束缚水和自由水两种状态存在。
自由水含量越大，代谢越旺盛。
束缚水含量相对较多，植物抵抗不良环境的能力增强，常以束缚水／自由水的比率作为衡量植物抗性强弱的指标之一。
细胞是植物水分代谢的基本单位，植物细胞吸收水分的方式有三种：有液泡的植物细胞主要靠渗透作用吸水；没有液泡或未形成液泡的细胞，靠吸涨作用吸水；此外，细胞还有代谢性吸水。
在这三种吸水方式中，以渗透性吸水为主。
典型的植物细胞水势由三部分组成，即ψW = ψS + ψP + ψm 。
植物细胞水分得失情况决定于细胞与其环境之间的水势梯度，如果细胞水势高于环境水势，细胞失水；反之则细胞吸收水分。
植物细胞之间和组织之间的水分流动同样遵循这样的规律。
根系是陆生植物吸收水分的主要器官。
根的各部分吸水能力并不相同，其中根毛区吸水能力最大。
根系吸水方式主要有主动吸水和被动吸水。
主动吸水是由根代谢活动而引起的吸水过程，根压是植物主动吸收水分的主要动力。
被动吸水是由于植物地上部蒸腾作用而引起的根部吸水，蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力。
植物根系主动吸水和被动吸水所占比重因植物蒸腾强度而不同。
植物根系吸水除了受内部因素(如根系发达程度和根系代谢作用强弱等)影响外，还受周围环境因素的影响，如蒸腾速率、土壤水分、土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液浓度等。
植物吸收的水分中，绝大部分水都会通过蒸腾作用排出体外。
植物主要通过叶片进行蒸腾作用。
蒸腾作用有皮孔蒸腾、角质层蒸腾和气孔蒸腾三种，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的主要形式。
气孔是由叶表皮组织上的一对保卫细胞构成的一个特殊小孔结构，其扩散完全符合小孔扩散定律。
有关气孔运动的机理主要有：淀粉与糖转化学说、K＋泵学说、苹果酸代谢学说、玉米黄素学说。
影响气孔运动的因素有光照、CO2、温度、水分和植物激素。
蒸腾作用的影响因素有气孔频度和大小、气孔下腔体积及叶片内部面积等内部因素及光照、温度、湿度等外部因素。
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植物的水分代谢陆生植物是由水生植物进化而来的，因此，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。
植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下，才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。
所以说，没有水，就没有生命。
在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一，农谚说：“有收无收在于水”，就是这个道理。
植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。
但是，植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。
这样就形成了植物水分代谢(water metabolism)的3个过程：水分的吸收、水分在植物体内运输和水分的排出。
植物对水分的需要一、植物的含水量植物体中都含有水分，但是植物体的含水量并不是均一和恒定不变的，因为含水量与植物种类、器官和组织本身的特性和环境条件有关。
不同植物的含水量有很大的不同。
例如，水生植物(水浮莲、满江红、金鱼藻等)的含水量可达鲜重的 90％以上，在干旱环境中生长的低等植物(地衣、藓类)则仅占6％左右。
又如草本植物的含水量为70～85％，木本植物的含水量稍低于草本植物。
同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。
凡是生长在荫蔽、潮湿环境中的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥的环境中的要高一些。
在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。
例如，根尖、嫩梢、幼苗和绿叶的含水量为60～90％，树干的为40～50％，休眠芽的为40％，风干种子的为10～14％。
由此可见，凡是生命活动较旺盛的部分，水分含量都较多。
二、植物体内水分存在的状态水分在植物体内的作用，不但与其数量有关，也与它的存在状态有关。
水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态，而这又与原生质有密切联系。
原生质的化学成分，主要是由蛋白质组成的，它占总干重60％以上。
蛋白质的分子很大，其水溶液成为高分子溶液，具有胶体的性质，因此，原生质是一个胶体系统(colloidal system)。
蛋白质分子形成空间结构时，疏水基(如烷烃基、苯基等)包在分子内部，而许多亲水基(如—NH，—COOH，—OH等)则暴露在分子的表面。
这些亲水基对水有很大的亲和力，2容易起水合作用(hydration)。
所以原生质胶体微粒具有显著的亲水性(hydrophilicnature)，其表面吸引着很多水分子，形成一层很厚的水层(图1-1)。
水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。
靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水(bound water)；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水(free water)。
事实上，这两种状态水分的划分是相对的，它们之间并没有明显的界限。
自由水参与各种代谢作用，它的数量制约着植物的代谢强度，如光合速率、呼吸速率、但植束缚水不参与代谢作用，则代谢越旺盛。
生长速度等。
自由水占总含水量百分比越大，物要求低微的代谢强度去渡过不良的外界条件，因此束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。
由于自由水含量大小不同，所以原生质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较多的细胞，原生质胶粒完全分散在介质(medium)中，胶粒和胶粒之间联系减弱，胶体呈现溶液状态，这种状态的胶体称为溶胶(sol)；另一种是含水较少的细胞，其原生质胶粒和胶粒相互结成网状，液体分布在网眼内，胶体失去流动性而凝结近似固体状态，这种状态的胶体称为凝胶(gel)。
除了休眠种子的原生质呈凝胶状态外，在大多数情况下，植物细胞原生质呈溶胶状态。
这点可从原生质运动的事实得到证明。
三、水分在生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用是很大的，水分含量的变化密切地影响着植物的生命活动。
1．水分是原生质的主要成分原生质的含水量一般在70～90％，使原生质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常地进行，如根尖、茎尖。
如果含水量减少，原生质便由溶胶状态变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。
2．水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用、呼吸作用、有机物质的合成和分解的过程中，都有水分子参与。
3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。
同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶在水中后才能进行。
4．水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度(即膨胀)，使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体，同时，也使花朵张开，有利于传粉。
由于水分在植物生命活动中起着如此重大的作用，所以，满足植物对水分的需要是植物体正常生存十分重要的条件；适时灌溉是夺取农业丰收的重要保证。
第二节植物细胞对水分的吸收一切生命活动都是在细胞内进行的，吸水也不例外。
细胞吸水有3种方式；(1)未形成液泡的细胞，靠吸涨作用去吸水；(2)液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；(3)与渗透作用无关的代谢性吸水。
在这3种方式中以渗透性吸水为主。
一、细胞的渗透性吸水渗透作用是水分进出细胞的基本过程。
水分移动需要能量作功，所以要首先讨论自由能和水势的概念，然后再讲渗透问题。
(一)自由能和水势根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能(freeenergy)两部分。
束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于作功的能量。
一种物质每mol的自由能就是该物质的化学势(chemical potential)，可衡量物质反应或转移所用的能量。
同样道理，衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。
在植物生理学上，水势(water potential)(差)就是每偏摩尔体积水的化学势(差)。
就是说，水液的化学势(μw)与同温同压同一系统中的纯水的化学势(μ0w)之差(△μw)，除()所得的商，称为水势。
水势?(psi，希腊字母)以偏摩尔体积或?W可用下式表示：式中的水的偏摩尔体积(partial molar volume)，是指加入1mol水使体系的体积发生(的具体数值，随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积的变化。
水的偏摩尔体积在稀的溶液中，代替=18.00cm/mol)不同。
和相差很小，实际应用时，往往用VW3化学势是能3。
量概念，其单位为J/mol(J=N·m)，而偏摩尔体积的单位为m/mol，两者相2除并化简，得N/m，成为压力单位Pa，这样就把以能量为单位的化学势化为以压力为单位的水势。
纯水的自由能最大，水势也最高。
但是水势的绝对值不易测得。
因此，在同样温度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。
纯水的水势定为零，其他溶液就与它相比。
溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比纯水低，溶液的水势就成负值。
溶液越浓，水势越低。
现列举几种水溶液在25℃下的水势和不同环境下叶片的水势范围，使读者对水势有个大体概念。
纯水的水势为0MPa，荷格伦特(Hoagland)氏培养液为－0.05MPa，海水为－2.5MPa，1mol蔗糖溶液为－2.70MPa，1mol氯化钾溶液为－4.5MPa。
土壤水分供应充足、生长迅速的叶片的水势为－0.2～－0.8MPa；土壤干旱、生长缓慢的叶片的水势为－0.8～－1.5MPa。
和其他物质一样，水分移动需要能量，因此，水分一定是从高势区域顺着能量梯度(energy gradient)流到低势区域，也就是说，水分是由水势高处流到水势低处。
(二)渗透作用把蚕豆种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧杯中，漏斗内外液面相等(图1-2，1)。
由于蚕豆种皮是接近半透膜(semipermeable membrane)(即让水分子通过而蔗糖分子不能透过的一种薄膜)，所以整个装置就成为一个渗透系统。
在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高低。
水势高的溶液的水，流向水势低的溶液。
实质上，半透膜两边的水分子是可以自由通过的，可是清水的水势高，蔗糖溶液的水势低，从清水到蔗糖溶液的水分子比从蔗糖溶液到清水的水分子多，所以在外观上，烧杯中清水的水流入漏斗内，漏斗内的玻璃管内液面上升，静水压也开始增高。
随着水分逐渐进入玻璃管内，液面越上升，静水压也越大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。
最后，液面不再上升，停留不动，实质上是水分进出的速度相等，呈动态平衡(图1-2，2)。
水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用(osmosis)。
(三)植物细胞是一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可以通过的透性膜(permeable membrane)。
质膜和液泡膜则不同，两者都是半透膜(关于生物膜的结构详见第二章)，因此，我们可以把原生质层(包括质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜来看待。
液泡里面的细胞液含有许多溶解在水中的物质，具有水势。
这样，细胞液、原生质所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液便会发生渗透作用。
层和环境中的溶液之间，一起，构成一个渗透系统。
我们可用一个简单的实验去证明这一点。
把具有液泡的细胞置于某些对细胞无毒害的物质(如蔗糖)的浓溶液中，外界溶液的水势低，细胞液水势高，细胞液的水分就向外流出，液泡体积变小，细胞液对原生质体和细胞壁的压力也减低，因为细胞壁和原生质体都具伸缩性，这时整个细胞的体积便缩减一些。
假如此时的外界溶液还是比较浓，水势比细胞液低，细胞液的水分将继续外流，但是，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，所以细胞壁停止收缩，而原生质体继续收缩下去，这样，原生质体便开始和细胞壁慢慢分开。
起初只是细胞的各角上稍微分离，后来分离的地方渐渐扩大，最后原生质体和细胞壁完全分开，原生质体收缩成球状小团(图1-3)。
原生质体和细胞壁之间的空隙充满着蔗糖溶液。
植物细胞由于液泡失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离(plasmolysis)。
从这个现象可以看到，原生质层确是半透膜，植物细胞是渗透系统。
如果把发生了质壁分离现象的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水分便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原来状态，这种现象称为质壁分离复原(deplasmolysis)。
由于原生质层不是一个理想的半透膜，事实上溶质是可以通过原生质层的，只不过速度较慢。
因此发生质壁分离的细胞如果较长时间被放在浓溶液中，溶质逐渐进入细胞，细胞液浓度提高，外界水分进入细胞，最后也会产生质壁分离复原现象。
我们可以利用质壁分离现象解决下列几个问题：(1)说明原生质层是半透膜。
(2)判断细胞死活。
只有活细胞的原生质层才是半透膜，才有质壁分离现象；如细胞死亡，原生质层结构破坏，半透膜性质消失，不能产生质壁分离现象。