干扰理论及其对森林资源的影响_高伟

文章在广泛收集国内外有关干扰研究结果的基础上，总结了干扰的基本概念和基本类型，从森林资源保护的角度阐述了干扰对森林资源的影响，对森林干扰的研究和天然林与城市林的保护具有一定的参考价值。

近年来，随着森林科学理论和技术的发展，多学科、大尺度和长期监测研究逐渐成为可能，人们也逐渐认识到各种干扰在森林资源管理中的生态意义，并开始强调人类活动作为一种合理的干扰的重要性[1]。

本文将在广泛收集国内外有关干扰研究结果的基础上，讨论干扰理论及其对森林资源的影响。

1 干扰的基本概念干扰是指引起群落或生态系统特性(物种多样性、生物量、垂直和水平结构)发生变化的因素，而这些变化又是超过生态系统正常波动范围的。

W h i t e(1979)对干扰的内涵分析指出：任何群落和生态系统都是动态变化和空间异质的，干扰是天然群落的结构和动态的时空异质性的主要来源；Bazzaz(1983)定义干扰为自然景观单位本底资源的突然变化，可以用生物种群的明显改变来表示。

它的定义提醒人们可以用个别生物种群对干扰的反应进行定性、定量地研究干扰强度对生物多样性的影响；Pickett和W h i t e(1985)定义干扰是指能改变干扰理论及其对森林资源的影响高 伟1 韩孟孟1 辛 秀1 杜林梅1 叶功富21 福建农林大学林学院 福州 3500022 福建省林业科学研究院 福州 350012生态系统、群落和种群的结构，并引起资源的基质有效性变化的不连续事件（实际是指自然干扰），对于人类的生产活动，一般不称为干扰，这是因为在人们的想象中干扰总是与破坏联系在一起的，但对于自然生态系统来说，人类的一切行为均被认为是干扰；Forman （1995）将干扰定义为显著地改变系统正常格局的事件，同时对干扰与胁迫（stresses）的区别进行了分析，认为在草地、针叶林等生态系统内每隔几年就发生一次野火不应是干扰，相反防火却是一种干扰，并特别强调了干扰的间隔性和严重性；周晓峰认为干扰是作用于生态系统的一种自然的或人为外力，它使生态系统的结构发生改变，使生态系统动态过程偏离其自然的演变方向和速度其效果可能是建设性的（优化结构、增强功能）；也可能是破坏性的（劣化结构、削弱功能），这决定于干扰的强度和方式[2]。

2 森林干扰生态2.1 中度干扰假说中度干扰是在物种多样性研究中使用的一个重要假说，对森林干扰生态研究亦具有重要意义，很多研究表明，中度的干扰可增加森林生态系统的总体生物多样性。

1978年，Connell首次提出中度干扰假说。

中度干扰假说的一个重要假定就是物种丰富度在中等干扰水平时最大，其理论机制是：在物种对干扰的忍受能力和它的竞争能力之间存在一个平衡，高竞争能力种被认为是最易受干扰影响的种，因此，在干扰强烈发生时，由于该类物种不能忍受而使丰富度降低，甚至在局部区域灭绝；如果干扰强度太小，则又由于优势种占据资源而排除弱的竞争种而使丰富度也随之降低。

这也就意味着只有当条件同时有利于竞争种和耐干扰种的中度干扰发生时，丰富度才能达到最高[3]。

中度干扰假说的第二个假定是在干扰发生后演替的中期，物种的丰富度达到最高，此观点认为后期演替种将完全取代早期演替种。

2.2 森林干扰分类根据干扰的起因，森林干扰可分为自然干扰和人为干扰两种[4]。

其中，森林中常见的自然干扰有火、风、雪、洪水、土壤侵蚀、地滑、山崩、冰川、火山活动等，这些都属于非生物性自然干扰，此外还有动物危害和病虫害等生物性自然干扰；其中研究较多的是森林火灾和风倒、雪害等。

根据干扰的性质，森林干扰可以分为破坏性干扰和增益性干扰[5]。

多数自然干扰和人为干扰会导致森林正常结构的破坏，生态平衡的失调和生态功能的退化，有时甚至是毁灭性的，如各种地质、气候灾害和乱砍滥伐、滥牧等掠夺式经营。

有些干扰是人类经营利用森JOURNAL OF CHINESE URBAN FORESTRY 20097 (5)林的正常活动，如合理采伐、修枝、人工更新和低产、低效林分改造等，它可以促进森林的发育和繁衍、延续森林生态功能的发挥。

3 森林干扰因子3.1 火因子火因子对森林的干扰作用具有双重性。

一方面森林大火会对森林的一些生态指标造成破坏性干扰，刘增文等[5]研究证明火干扰释放的大量热能，破坏了森林生态系统的平衡，造成物种多样性降低；使一些珍贵树种被一些低价值的树种替代，生产力高的林分被生产力低的林分代替。

姚树人[6]等研究证明，火干扰会使森林地被物层被破坏，截留作用锐减，渗透能力下降，土壤的持水能力也随之下降，在山地易引发滑坡等灾害。

另一方面低强度、小面积的火可以提高地温，增加土壤灰分，消灭病虫害，清理造林地以便在生产中继续使用。

这对改善森林环境，维持森林生态系统的平衡、促进森林进展演替具有积极的作用。

因此，合理的掌控和利用火因子可以作为加速森林演替的工具和手段。

3.2 风因子和病虫害因子风干扰是森林干扰中最常见的一种，以福建沿海的木麻黄林为例，每年受台风影响，部分林木顶枝被折断，林冠被疏开，形成大小不同的林窗，改变了林下光照条件，引起植物群落的明显变化，使植物群落成为不同发育阶段的斑块镶嵌体。

已有研究证明，林窗环境相对较为复杂，空间异质性较大，林下植被的多样性指数也较高。

病虫害也是一种重要的干扰，一方面，由于病虫害的影响，森林树种的生活力降低，光合作用减弱，最终导致林木损伤与死亡，2008年福建东山县赤山林场和泉州市洛江虹山的湿地松纯林爆发了松材线虫病，导致67h m 2的湿地松死亡。

另一方面，病虫害在森林演替，物质循环和能量流动等方面也具有积极的作用，对于生物多样性维持，土壤肥力，森林的稳定性等方面具有重要作用。

3.3 抚育和采伐因子抚育是人类对森林生态系统的一种增益性干扰，一般包括整地、施肥、灌溉、除草、林地清理、透光和间伐等。

目的是改善土壤的物理性质和养分状况，促进养分的循环和利用，增加林地的光照条件，最终是为了提高林地和森林的生产力以及防止有危害的自然干扰发生。

有研究证明，透光抚育有利于人工混交群落蓄积量及红松蓄积生产力的提高；间伐能对出现竞争的人工华山松林木起到调整密度，改善生长环境，保持良好结构，缩短培育周期，提高林地生产力的目的[7]。

采伐是影响森林更新的主要人为干扰因素之一。

谷加存等[8]研究表明，采伐干扰明显降低了林地表层平均水分含量，通过变异函数分析显示，干扰改变了表层水分的空间异质性特征，通过空间格局分析表明，采伐干扰引起土壤表层水分空间格局的改变，对于原来空间格局较强的系统，干扰有降低空间格局强度的作用。

与此同时，采伐造成的林隙改变了原始林的光照和养分条件，林下灌木和草本对资源的利用能力增强，其生态位宽度与重叠指数均有所增加。

常见的干扰因子还包括工农业污染，狩猎、采樵和捕捞等等，不同因子的时空组合，对森林生态系统的格局和过程有着重要作用。

4 干扰对森林资源的影响4.1 干扰与资源有效性一般认为，生境中的有效资源越多，越能支持更多的种类。

干扰的主要作用是改变资源的有效性。

通过研究，许多学者认同干扰具有临时增加资源有效性的作用,这一作用的机理在于：首先，自然干扰引起生物量的减少，因此使树木对资源的吸收和利用率增大。

其明显表现之一就是光照水平的增加；其次，由于土壤表面光照增加和蒸腾作用的降低，加速了有机质中养分的分解或矿化，因而增加了养分对植物的有效性。

一般说来，干扰的尺度或强度与资源的有效性呈正相关，尤其在小型干扰中更显著另外。

干扰引起资源有效性的一个重要特点是其暂时性或过渡性。

随着时间延长，生物量重新增加，资源对于末后利用者的相对有救性一般会降低。

4.2 干扰与森林生态系统稳定性由于干扰影响树木个体，形成不同大小的斑块，改变原来的格局结构，从而影响树种之间的竞争和树木的生长环境。

干扰一般使森林生态系统发生以下变化：在斑块范围内引起优势树种或个体死亡，造成格局结构和生境发生变化，限制了某些植物的生物量，从而为某些树种创造了新的生态位，维持生物地球化学循环。

多数强烈的自然干扰和人为干扰会破坏森林现存结构，打破已有的生态平衡、改变生态功能，从而引起生态系统稳定性下降。

但中度干扰或弱度干扰可以增加生态系统的生物多样性，常利于生态系统稳定性的提高。

4.3 干扰与物种多样性在森林更新的研究中，发现一种干扰发生后，可促进多个树种、多种机制的更新。

小尺度和中等频率的干扰能增加物种多样性。

White (1985)指出：由于干扰所形成的林隙可以提高群落内的特定空间和资源，为此，能够为植物定居和建立提供更多的机会，因此，群落的物种多样性也会相应的得到提高。

黄新峰[9]等指出：林隙中更新树种的种类和数量通常多于林冠下，林隙具有较高的物种多样性指数。

马万里等[10]研究证明，采伐干扰通过改变光照条件，引起了林下生物多样性的变化，从时间尺度上考虑，是时间边缘效应的结果。

朱教君等[1]研究指出干扰的出现以及干扰之间的间隔是影响森林生态系统生物多样性变化程度的主要因子。

此外，干扰对城市森林也有显著的影响，城市森林除了受到风倒、病虫害、火灾等自然干扰的威胁以外，还要面对由人为因素引起的相当恶劣的城市环境，例如城市大气污染、土壤污染、水体污染、酸雨以及城市炽热等，都会对林木的生长、群落的稳定造成很大的影响[11]；以土地利用方式的剧烈改变为标志的城市化进程，通过改变生境条件、增加不透水层面积、增加生境异质性等过程使植物群落本身的形态、结构、生态学过程发生变化，甚至严重改变了其演化方向。

尹锴等[12]通过研究人为干扰对厦门市城市森林灌草层植物多样性的影响得出，人为踩踏、垃圾堆积程度、人为挖掘、可到达容易程度等因子对厦门城市森林灌草层植物多样性分布格局有重要影响；厦门城市森林群落草本层种间多样性沿着邻接商业用地、交通用地、工业用地、居住用地的方向逐渐增加，而灌木层种间多样性沿着该环境梯度的方向却逐渐降低。

有研究表明，随着人类干扰强度由乡村、郊区向城市中心区逐渐增大，植物多样性呈明显的递减趋势。

5 结语地球上的森林资源是人类赖以生存的物质基础。

自人类存在以来，人们便以各种方式对其进行利用干扰。

地球上现存的森林群落都是森林与其环境长期适应及人类长期干扰影响的综合结果，因此，现实的森林已被迫或多或少地离开其天然状态，打上了历史上人类对它们影响的烙印，如何把握对森林资源的干扰强度，建立合理的干扰评价体系，将干扰从定性描述向定量化过渡，寻求一种适合森林发展又满足人类需求的生态干扰，即使森林能够保持较高的物种多样性与物质生产力，又使人类的索取得到满足，为物种多样性和森林资源保护提供理论支撑，将是干扰理论研究的主要方向。

On disturbance theory and its in fl uence on forest resourcesGao Wei 1，Han Mengmeng 1，Xin Xiu 1，Du Linmei 1，Ye Gongfu 2(1C o l l e g e o f F o r e s t r y ，F u j i a n Agriculture and Forestry University ，Fuzhou 350002；2Fujian Provincial Academy of Forestry Sciences, Fuzhou 350012)Abstract: Disturbance, especially the unreasonable human disturbance, was an important reason for the decline in the forest resources worldwide, also caused the decline of species diversity. How to control the strength of disturbance, to fi nd an intermediate extent of disturbance that can maintain and recover the forest ecosystem, and to establish efficient, stable and sustainable management of forest ecosystem, is a hotspot in forestry studies. Based on a review of wide range of disturbance studies in China and abroad, the basic concepts of disturbance were defined and major types were identified. The impacts of disturbance on forest resources were described from the point of view of forest resource protection, providing a basis for studiesof forest disturbance and for protection of natural forest and urban forest.K e y w o r d s : D i s t u r b a n c e ; F o r e s t disturbance; Intermediate extent of disturbance; Forest resource参考文献[1] 朱教君,刘足根.森林干扰生态研究[J].应用生态学报,2004，15(10)：1703-1710.[2] 周晓峰.中国森林与生态环境[M].北京:中国林业出版社,1999：232-233.[3] 刘艳红,赵慧勋.干扰于物种多样性维持理论研究进展[J].北京林业大学学报,2000，22(4)：101-105.[4] 朱教君，刘足根，M a t s u z a k iT.风对林木的影响[J].林业研究,2004,15(2):153-160.[5] 刘增文,李雅素.论森林干扰[J].陕西林业科技,1997(1):28-32.[6] 姚树人,杜建华.火干扰对森林水文的影响[J].森林防火,2002(3)：23-26.[7] 屈红军,张树苗,于中华.透光抚育对红松阔叶林群落结构与生产力的影响[J ].辽宁林业科技,2009(2):5-7.[8] 谷加存,王政权,韩有志,等.采伐干扰对帽儿山天然次生林土壤表层水分空间异质性的影响[J].生态学报,2005,25(8):2001-2009.[9] 黄新峰,亢新刚.我国天然云冷杉针阔混交林更新研究进展[J].世界林业研究,2004,17(5):34-38.[10] 马万里,罗菊春,荆涛,等.采伐干扰对长白山核桃楸林生物多样性的影响研究[J].植物研究,2007：119-124.[11] 叶功富,洪志猛.城市森林学[M].福建:厦门大学出版社,2006：26-27.[12] 尹锴,崔胜辉,石龙宇,等.人为干扰对城市森林灌草层植物多样性的影响:以厦门市为例[J].生态学报,2009,29(2):563-572.收稿日期：2009-08-03基金项目：福建省科技重点计划项目（2008N 002，2007N 2101）；国家“十一五”科技支撑计划项目（2006B A D 03A 14-01， 2006BAD03A06－04）部分内容。