008-03 第一节 生长素类0905

束缚生长素在植物体内的可能作用
l）作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖 作为贮藏形式。 gluecosc）， ），在种子和贮藏器官中特 （indole acetyl gluecosc），在种子和贮藏器官中特 别多，是生长素的贮藏形式。 别多，是生长素的贮藏形式。 作为运输形式。 2）作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 inositol）贮存于种子中，发芽时， （indole acetyl inositol）贮存于种子中，发芽时， 比吲哚乙酸更易于运输到地上部。 比吲哚乙酸更易于运输到地上部。 解毒作用。自由生长素过多时，往往对植物产生毒害。 3）解毒作用。自由生长素过多时，往往对植物产生毒害。 吲哚乙酸和天门冬氨酸结合形成的吲哚乙酰天冬氨酸 acid），具有解毒功能。 ），具有解毒功能 （indole actylaspartic acid），具有解毒功能。 调节自由生长素含量。 4）调节自由生长素含量。根据植物体对自由生长素的需 要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合， 要程度，束缚生长素会与束缚物分离或结合，使植物体 内自由生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。 内自由生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。
几种内源生长素
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二、生长素在植物体内的 分布和运输
• 1. 分布 • 2. 存在状态 • 3. 运输
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1. 分布
• 生长素在高等植物中分布很广，根、茎、 生长素在高等植物中分布很广， 果实、种子及胚芽鞘中都有。 叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。 它的含量甚微， 它的含量甚微，1 g 鲜重植物材料一般含 10－100 ng 生长素。生长素大多集中在 生长素。 － 生长旺盛的部分（如胚芽鞘、 生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖 端的分生组织、形成层、受精后的子房、 端的分生组织、形成层、受精后的子房、 幼嫩种子等）， ），而在趋向衰老的组织和 幼嫩种子等），而在趋向衰老的组织和 器官中则甚少。 器官中则甚少。
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2. 存在状态
• 生长素在植物组织内呈不同化学状态。主要有 生长素在植物组织内呈不同化学状态。 两种 • 自由生长素（free auxin）：易于从各种溶剂 自由生长素（ auxin）： ）：易于从各种溶剂 中提取的生长素 • 束缚生长素（bound auxin）：通过酶解、水 束缚生长素（ auxin）：通过酶解、 ）：通过酶解 解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素 • 自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活 自由生长素具有活性， 自由生长素和束缚生长素可相互转变。 性。自由生长素和束缚生长素可相互转变。束 缚生长素是生长素与其他化合物（ 氨基酸） 缚生长素是生长素与其他化合物（糖、氨基酸） 结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。 结合而形成的，类型不同，生理作用也有差异。
吲 哚 乙 酸 生 物 合 成 途 径
吲哚丙酮酸 途径在高等 植物中占优 势，对一些 植物来说是 唯一的生长 素合成途径。 素合成途径。
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（二）生长素的降解
• 1．酶促降解 ． • 2．光氧化 ．
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1．酶促降解 ．
• 生长素的酶促降解可分为脱羧降解和不脱羧降解。 生长素的酶促降解可分为脱羧降解和不脱羧降解。 • 脱羧降解 汤玉纬和J.Bonner 在1947年发现一种 汤玉纬和J 1947年发现一种 能使IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶， IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶 能使IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶，广泛分布于高等 植物。IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化 植物。IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化 物酶， 氧化产物除CO 还有其他产物， 物酶，其氧化产物除CO2外，还有其他产物，如 3 亚甲基羟吲哚等。 －亚甲基羟吲哚等。 • 不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的 不脱羧的降解物仍然保留IAA IAA侧链的 两个碳原子， 吲哚乙酸和二羟－ 两个碳原子，如，羟－3－吲哚乙酸和二羟－3－ 吲哚乙酸等。 吲哚乙酸等。
图8－3 生长素的极性运输 －
把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦 胚芽鞘的形态学上端， 胚芽鞘的形态学上端 ， 把另一块不含生长素的琼脂小块 接在下端， 过些时间， 下端的琼脂中即含有生长素。 接在下端 ， 过些时间 ， 下端的琼脂中即含有生长素 。 但 假如把这一段胚芽鞘颠倒过来， 是 ， 假如把这一段胚芽鞘颠倒过来 ， 把形态学的下端向 作同样的试验，生长素就不向下运输。 上，作同样的试验，生长素就不向下运输。
• 因此，他们认为胚芽鞘产生向光弯曲是 因此， 由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响， 由于幼苗在单侧光照下，产生某种影响， 从上部传到下部， 从上部传到下部，造成背光面和向光面 生长快慢不同。 生长快慢不同。
一、生长素的发现
• 1910年，Boysen－Jensen证明，上述刺 1910年 Boysen－Jensen证明， 证明 激物能够透过琼脂块， 激物能够透过琼脂块，其本质是某种化 学物质。 学物质。
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3. 生长素的运输
• 在高等植物中，生长素运输方式有2种： 在高等植物中，生长素运输方式有2 • 一种是长距离运输，通过韧皮部进行，运输方 一种是长距离运输，通过韧皮部进行， 长距离运输 向决定于两端有机物浓度差等因素； 向决定于两端有机物浓度差等因素； • 另一种是短距离运输，仅局限于胚芽鞘、幼茎、 另一种是短距离运输 仅局限于胚芽鞘、幼茎、 短距离运输， 幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输 幼根的薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输 transport） （polar transport）。 • 生长素极性运输是指生长素只能从植物体的形 态学上端向下端运输。如图8 态学上端向下端运输。如图8－3所示
• 1880年，英国的 Charles Darwin父子在进行植物向光性实 1880年 Darwin父子在进行植物向光性实 验时，发现： 验时，发现： ★金丝雀虉草（Phalaris canariensis）胚芽鞘朝着从窗口 金丝雀虉 进入房间的光线方向弯曲生长，即向光性现象 （在单方向 进入房间的光线方向弯曲生长， 光照射下，胚芽鞘向光弯曲）。 光照射下，胚芽鞘向光弯曲）。
• 1918年，Paal发现，切去顶芽并将其不 1918年 Paal发现， 发现 对称地重新放回切口处， 对称地重新放回切口处，即便在黑暗下 也会使胚芽鞘弯曲。 也会使胚芽鞘弯曲。
一、生长素的发现
• 1928年，荷兰的Went（当时他作为研究 1928年 荷兰的Went（ Went 生在其父亲的实验室里工作） 生在其父亲的实验室里工作）在前人工 作的基础上， 作的基础上，用琼脂收集自燕麦胚芽鞘 尖端输出的生长物质， 尖端输出的生长物质，然后把琼脂切成 小块，放在去顶胚芽鞘的一侧， 小块，放在去顶胚芽鞘的一侧，该胚芽 鞘即使在黑暗中也会向没有琼脂块的一 侧弯曲， 侧弯曲，其弯曲程度在一定限度内与收 集的生长物质的量呈正相关。 集的生长物质的量呈正相关。当然如果 放的是纯琼脂块，则不弯曲（ 放的是纯琼脂块，则不弯曲（图8－l）。
一、生长素的发现
• Went的工作的重要性表现在两方面：一是证实 Went的工作的重要性表现在两方面： 的工作的重要性表现在两方面 了胚芽鞘顶端存在调节物质， 了胚芽鞘顶端存在调节物质，二是建立了提取 和定量分析活性物质的方法， 和定量分析活性物质的方法，即大家现在所熟 知的“燕麦弯曲测试法” test）， ），推 知的“燕麦弯曲测试法”（Avena test），推 动了植物激素的研究。 动了植物激素的研究。 • 1934年，荷兰的F.Kogl等从玉米油、根霉、麦 1934年 荷兰的F.Kogl等从玉米油、根霉、 F.Kogl等从玉米油 芽等分离和纯化刺激生长的物质， 芽等分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是叫 吲哚乙酸（ acid，IAA）， ），其 吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA），其 175.19。 分子式为 C10H9O2N，相对分子质量为 175.19。 这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。 这个工作大大推动了植物激素研究向前发展。
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Hale Waihona Puke 三、生长素的生物合成和降解
• （一）生长素的生物合成 • （二）生长素的降解
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（一）生长素的生物合成
• 生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、嫩 生长素在植物体中的合成部位主要是叶原基、 叶和发育中的种子。 叶和发育中的种子。成熟叶片和根尖也产生生长 但数量很微。 素，但数量很微。生长素生物合成的前体主要是 色氨酸（tryptophan）。 ）。生长素生物合成的途径 色氨酸（tryptophan）。生长素生物合成的途径 主要有4 主要有4条： • 1．吲哚丙酮酸途径（indole pyruvate pathway） 吲哚丙酮酸途径（ pathway） • 2．色胺途径 （tryptamine pathway） pathway） • 3．吲哚乙醇途径（indole ethanol pathway） 吲哚乙醇途径（ pathway） • 4．吲哚乙腈途径 （indole acetonitrile pathway ）
Went的实验（1928） 的实验（ 的实验 ）
• 这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼 再传到去顶胚芽鞘， 脂，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确是 化学物质，Went称之为生长素 auxin， 称之为生长素（ 化学物质，Went称之为生长素（auxin， 该词源于希腊词，表示“增加” 该词源于希腊词，表示“增加”的意 思）。
★如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，即使是单 如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽， 侧光照也不会使胚芽鞘向光弯曲
★如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽 如果单侧光只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部， 鞘还是会向光弯曲（ 鞘还是会向光弯曲（图8－l）。
Darwin父子的向光性实验 父子的向光性实验
其它生长素类物质
• 现已证明，植物体中的生长素类物质以吲哚乙 现已证明， 酸最普遍，细菌、真菌、藻类、 酸最普遍，细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植 物中都有。 IAA以外 以外， 物中都有。除了 IAA以外，植物体内还有其他 生长素类物质。例如，苯乙酸（ 生长素类物质。例如，苯乙酸（Phenylacetic acid，PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等） acid，PAA）存在于一些作物（番茄、烟草等） 中，4－氯－3－吲哚乙酸（4－chloro－3－ 吲哚乙酸（ chloro－ acid， Cl－IAA） indole acetic acid，4－Cl－IAA）存在于豌 山黧豆等未成熟种子中。 豆、山黧豆等未成熟种子中。近年发现吲哚丁 acid，IBA） 酸（indole butyric acid，IBA）也是植物的 内源生长素类物质（ 内源生长素类物质（图8－2）。