细胞生物学 第八章 细胞核 知识点
医学细胞生物学 第八章 细胞核
染色质的化学组成
DNA
组 蛋 白（碱性蛋白）
染
色 质
蛋白质
H1、H2A、H2B、H3、H4
非组蛋白（酸性蛋白）
少量RNA
二、染色质的类型
异染色质
间期细胞核中高度螺旋和盘曲、染色深、 功能上不很活跃，多分布在核膜内缘 的染色质。
常染色质
间期细胞核中无明显螺旋和盘 曲、染色浅、功能上活跃，多 分布在核中央的染色质。
核孔是内外两层核膜 局部融合而形成的开口， 是由多种蛋白构成的复 杂结构，称核孔复合体。
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
二、核膜的功能
1.作为界膜，维持细胞核相对稳定的内环境 保护DNA分子
4. 在染色体中有一个由非组蛋白构成的纤维网架称 为染色体支架，直径30nm的螺线管一端与支架结合，另 一端向周围呈环状迂回后再回到结合处，形成的环状 结构称为袢环。
5. 18个袢环沿染色体的纵轴由中央向四周伸出， 形成放射环，称为微带。
6. 106个微带沿轴心支架纵向排列构成染色单体 7.两条染色单体在着丝粒处相连形成染色体。
称核仁组织区致密纤维组分
（NOR)。
颗粒组分
纤维中心
核仁组织者（区）：是从染色体上伸展出的DNA 袢环，载有rRNA基因，转录形成rRNA，组织形 成核仁，称核仁组织者（区）（NOR)。
含有rDNA的10个 伸展的间期染色 体袢环进入核仁 中
核仁 核膜
组分
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
致密纤维组分 颗粒组分 纤维中心
2.使DNA转录和蛋白质的翻译 具有时空性
细胞生物学之笔记-第8章细胞核
细胞⽣物学之笔记-第8章细胞核第⼋章细胞核形状：圆球形、椭球形、杆状（肌细胞）、马蹄形/多叶形（⽩细胞）畸形（肿瘤）核质⽐=nuclear-cytoplasmic=V细胞核/(V细胞-V细胞核)第⼀节核膜nuclear membrane=nuclear envelope⼀．核膜的化学组成蛋⽩质：65%~75%。
分为组蛋⽩、基因调节蛋⽩、DNA&RNA聚合酶、RNA酶等。
核膜所含的酶类与内质⽹相似，G6PD 也存在在核膜上。
脂类：与内质⽹相似，含PC、PE、胆固醇、⽢油三酯等。
核膜中不饱和脂肪酸含量较低，胆固醇和⽢油三酯含量较⾼、脂肪链会较长，→核膜稳定，内核膜更稳定。
少量核酸⼆．核膜的结构（内外层核膜、核周隙、核孔复合体和核纤层等结构组成）（⼀）外核膜与糙⾯内质⽹相连接外核膜outer nuclear membrane与粗⾯内质⽹相连，①使核周间隙与内质⽹腔相通，其表⾯也常②附着核糖体；故被看作粗⾯内质⽹的特化区域，③参与了某些蛋⽩质的合成外核膜胞质⾯附着中间纤维，还与微管等成分相连——④固定细胞核并维持细胞核形态（⼆）内核膜表⾯光滑包围核质内核膜表⾯光滑，下⾯与⼀层致密的纤维⽹络——核纤层紧密相连，⽀持作⽤。
内核膜上有核纤层蛋⽩B受体，可与核纤层蛋⽩B特异性结合。
在细胞周期中，核膜的解体与重建，都与核纤层蛋⽩对核内膜的连接有关，即跟核纤层蛋⽩B受体与核纤层蛋⽩B的结合有关（三）核周隙为内、外核膜之间的缓冲区宽约20~40nm，含有多种蛋⽩质和酶（四）核孔复合体是由多种蛋⽩质构成的复合结构核孔：nuclear pore =内外核膜的融合之处形成的环状开⼝。
数⽬、密度和细胞类型、核功能状态有关。
核孔复合体：nuclear pore complex，NPC 核孔是由多种蛋⽩质以特定⽅式排列形成的复合结构。
捕鱼笼式（fish-trap）核孔复合体模型，由约30个不同的核孔蛋⽩nucleoporin, Nup组成。
细胞生物学8章之后
细胞生物学8章之后(打印)(共13页)-本页仅作为预览文档封面，使用时请删除本页-第八章细胞核1.核膜的基本结构是什么有什么主要功能核膜由两层平行但不连续的非对称性单位膜构成。
主要功能：核膜将核质与胞质限定在各自的区域并控制着核质间的物质交换。
（1）核膜的区域化作用使转录和翻译在空间上分离：核膜构成了核质间的选择性屏障，核膜使细胞核有相对稳定的内环境，保证DNA复制、RNA转录与加工在核内进行，跟蛋白质的翻译空间上隔离，避免了彼此的干扰；（2）核膜控制着细胞核与细胞质间的物质交换：核质间频繁的物质交换是生命活动所必需。
水、无机离子和小分子物质均可自由通过核膜，大多数大分子颗粒和一些小分子颗粒通过核孔，以选择性运输方式进出核膜。
2.内核膜上有哪一种核纤层蛋白的受体？核纤层蛋白B受体3.分化程度高与低的细胞，哪种核孔多？低初始转录产物，在哪里进行加工、成熟？细胞核内5.多数无机离子靠什么方式进出细胞核？自由扩散6.核孔复合体的结构模型是怎样的？捕鱼笼式结构模型：（1）胞质环：核孔外边缘，与外核膜相连；环上有8条细长纤维对称分布，伸向细胞质；（2）核质环：核孔内边缘，与内核膜相连；环上也有8条纤维伸向核质，纤维末端形成小环，称“核篮”；（3）辐：是核孔边缘伸向核孔中心的辐射状8边对称结构，分三部分：核孔边缘，支撑核孔的“柱状亚单位”；穿过核膜伸入核周间隙的“腔内亚单位”；柱状亚单位内侧靠近核孔中央的“环带亚单位”，是核质交换通道；（4）中央栓：位于核孔中央，呈棒状、颗粒状，可能参与核质交换；并非存在于所有核孔复合体中，有人认为是正通过核孔的被转运物质。
7.核孔复合体的有效直径是多少最大功能直径是多少9～10nm；26nm8.对于不同物质，核孔怎样进行运输核孔蛋白常有一段什么序列有助于物质输入核孔大多离子、小分子、直径小于10nm的物质可以自由通过；Na+等少数离子、某些小分子不能自由通过；生物大分子的核质通行都是借助主动运输方式实现。
第8章 细胞核-linjun(1)
小结：染色质
1、简述染色质的化学组成。 2、简述染色体的四级结构模型，特别是一、 二级结构。 3、常染色质与异染色质在结构和功能上的区 别？
第三节 核仁
核仁
真核细胞间期核中最明显的结构。
光镜下：细胞核内 均匀海绵状的球体
电镜下：细 胞核内高电 子密度的球 体
核仁的化学组成：
RNA（大量rRNA分子） DNA（编码rRNA的基因-rDNA） 蛋白质（参与装配核糖体大、小亚基） 酶类（催化rDNA的转录、加工等）
核定位序列（Nuclear Localization Sequence） 在大分子物质入核转运中的重要性
核孔
包裹NLS的大 胶体金颗粒
核质
核膜
包裹BSA的小 胶体金颗粒
胞质
注：BSA-牛血清白蛋白
核纤层
附着于内核膜下的纤维蛋白网，与核骨架及穿过核孔的中间纤维相连。 成分：核纤层蛋白（Lamin A/C and Lamin B）,属于中间纤维蛋白 家族成员 功能：1.支撑核膜； 2.为染色质提供附着点，参与染色体凝集； 3.与核膜的崩解与重建有关。
第四节 核基质（核骨架）
一、核基质(nuclear matrix)的定义
真核细胞间期核中，去除核膜、核 仁、染色质后，仍保留的纤维蛋白 网架结构。 广义的核骨架则包含核纤层、核孔 复合体、残存的核仁及核基质。
二、核基质的化学组成
以纤维蛋白为主，另有少量的RNA。
二、核骨架功能
1.是DNA复制的支架； 2.调控基因转录； 3.参与形成染色体的高 级结构（放射环模型）。
核膜/核纤层的周期性改变
间期：细胞核有完整的核膜、核纤层
细胞生物学PPT
外核膜上附着核糖体，参与蛋白质合成。
第二节 核纤层与核骨架
一、核纤层（nuclear lamina）
紧贴内核膜的一层高电子密度纤维蛋白网，核内与核骨架相 连，核外与中间纤维相连。
• 核纤层由核纤层蛋白（lamin）构成。
• 核纤层的作用：
1.支持核膜,固定核孔位置; 2.为染色质提供附着点; 3.参与细胞分裂中染色质凝集的调节; 4.与核膜的裂解和重建有关.
• 活性染色质 (active chromatin):具有转录活性的 染色质，为常染色质。
• 非活性染色质 (inactive chromatin):没有转录活性 的染色质,占大多数，包括常染色质与异染色质。
三、染色质的结构与装配
• 染色质的基本结构单位 — 核小体 (nucleosome) （一）染色质的一级结构 -- 11nm 染色质纤维
• 结构异染色质 (constitutive-heterochromatin) 为主
除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多 个染色中心。多定位于着丝粒、次缢痕。
• 兼性异染色质 (facultative-heterochromatin) 在某些细胞类型或一定的发育阶段, 原来的常染色质聚缩, 并丧失基因转录活性, 变为异染色质，如X染色体随机异染 色质化失活。 异染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。
主动转运过程中，核孔复合体上的酶水解ATP提供能量。
• 核孔复合体上还存在识别RNA或RNA结合蛋白的受体，将 转录产物RNA由细胞核转运到细胞质。
• 核孔复合体的选择性转运具有双向性 — 核输入与核输出：
细胞质
DNA复制、RNA转录相关的酶类 RNA、RNA结合蛋白等
总结细胞核知识点
总结细胞核知识点一、细胞核的结构（一）细胞核的组成1.核膜：细胞核外层的一层薄膜，它由两层膜组成，并且它具有孔道，可以让RNA和部分蛋白质通过。
2.核仁：所谓的核仁是细胞核内含有RNA和蛋白质的小颗粒，它参与到核糖核酸的合成过程中。
3.染色质：染色质是DNA在细胞分裂过程中对蛋白质的包络。
染色质紧密地螺旋缠绕着核蛋白质，形成一条条染色体。
4.核鞘：位于染色质和核质之间的空间。
（二）核蛋白质核蛋白质是细胞核中最重要的一类蛋白质，它主要参与到DNA的包络和组织过程，所以核蛋白质在细胞核的结构和功能中起着至关重要的作用。
（三）核糖核酸核糖核酸就是在细胞核内进行遗传信息转录的载体，在遗传信息的传递过程中，需要合成新的RNA，这个过程就是由核糖核酸完成的，它包含了信息传递和转录等功能。
二、细胞核功能（一）细胞核的遗传功能细胞核在细胞的分裂和细胞增殖过程中，能够保存细胞遗传物质DNA，并且这项功能对细胞的遗传信息传递和正常运作起着至关重要的作用。
（二）细胞核的蛋白质合成功能细胞内所有的蛋白质都是通过核糖体合成的，而核糖体的合成过程是在细胞核内完成的，所以细胞核的蛋白质合成功能对细胞的正常运作起着非常重要的作用。
（三）细胞核的代谢功能细胞核内含有一系列的酶和酶合成的物质，这些酶参与合成核糖核酸、修复DNA以及拆解蛋白质等代谢过程，这些代谢过程对细胞的正常运作非常重要。
（四）细胞核的调控功能细胞核内含有一系列转录调节因子等，它们对遗传信息的转录和调控起着至关重要的作用。
所以细胞核在调控细胞内的生物反应和基因表达等方面有着重要的功能。
（五）细胞核的信号传导功能细胞核内含有一些信号传导的蛋白质和物质，它们参与到一些细胞信号传导的过程中，比如在细胞的凋亡过程中，细胞核就能够参与到一些细胞凋亡信号的传递过程中。
三、细胞核的重要疾病和研究进展（一）细胞核的重要疾病1.白血病：白血病是一种由于骨髓或淋巴组织内发生某种程度的原始骨髓幼稚细胞增生或肿瘤形成而引起的一种恶性疾病，它主要发生在细胞核内。
医学细胞生物学第八章细胞核和染色体
细胞核和染色体是细胞中关键的组成部分，负责控制细胞的生物学活动和遗 传信息的传递。本章将深入探讨细胞核的结构和功能，以及染色体的重要性 和组成。
细胞核的结构和功能
核膜和核孔复合物
细胞核由双层核膜包围，核孔复合物允许物质在细胞核和细胞质之间交换。
染色质和核仁
染色质是细胞核中的DNA和蛋白质组成的复合物，核仁负责合成和组装核糖体。
染色体重排是染色体的结构改变，可以导致遗传疾病和基因缺失或重复。
染色体突变
染色体突变是染色体DNA序列的改变，可以导致遗传疾病和异常发育。
遗传咨询和筛查
遗传咨询和筛查是预防和治疗遗传疾病的重要手段，有助于辅助家庭做出更好的决策。
细胞核和染色体的研究方法
1 染色体制备和染色
染色体制备和染色技术可 以用于研究染色体的形态 和结构。
2 原位杂交
原位杂交是通过探针与特 定DNA序列结合来研究染 色体上的基因和染色体结 构。
3 核酸测序
核酸测序技术可以揭示 DNA序列的细节，从而进 一步研究基因和染色体的 功能。
本章小结和要点总结
本章介绍了细胞核和染色体的关键概念和重要性，包括结构和功能，基因表 达调控，复制和分离，遗传疾病，以及研究方法。
染色体复制
染色体复制是细胞分裂前的重要 步骤，确保每个子细胞都获得完 整的染色体组。
染色体分离
染色体分离发生在有丝分裂和减 数分裂过程中，确保每个细胞获 得正确的染色体数量。
有丝分裂纺锤体
有丝分裂纺锤体是分离染色体的 关键结构，通过纺锤体纤维将染 色体引导到正确的位置。
染色体变异与遗传疾病
染色体重排
转录和基因表达
细胞核是转录的场所，负责合成RNA分子从而实现基因表达。
细胞生物学 第八章 细胞核和遗传信息储存(一)
11~60µm的超螺线管进一步盘绕 折叠至2~10 µm，就形成了分裂
中期的染色单体。
从超螺线管到染色单体，DNA 分子长度被压缩了至少5倍。
★经过染色体的四级结构，DNA分子长度压缩了 近10000倍。
第三节 染色体
染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。不 同种类的生物其染色体的大小、数目与形态各不相同， 而同一种生物中的染色体的形态结构则相对恒定。
聚亲合核酶、蛋组白蛋白质、（核k糖a体ry蛋op白h等il。ic protein)
亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列,保证了整个蛋白质能够通过核孔 复合体被转运到细胞核内。这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命名 为核定位信号(nuclear localization signal , NLS）。
在电镜下观察，核孔呈圆形或八角形
抽提后核孔胞质面的结构
抽提后核孔核质面的结构
★★核孔复合体 (nuclear pore complex)
定义 核孔及其周围由一组蛋白颗粒以特定方式排列而形成的复杂结构。
结构 捕鱼笼式模型
①朝向胞质面并与外核膜相连的胞质环。胞
胞质环
质环上有８条细长的纤维
胞质颗粒
②朝向细胞核基质并与内核膜相连的核质环，
（三）核周间隙
是内外核膜之间的腔隙，宽20-40nm，间隙内充满液态 不定型物质，内含多种蛋白质和酶。其与糙面内质网腔 相通，是细胞质与细胞核之间物质交流的重要通道之一。
（四）核孔
※真核细胞的核膜上均分布有核孔，它是内外核膜融合产生的 圆环状结构，是“核—质”物质交换的通道。 ※核孔数目与细胞种类及生理状态有关。
随体：与次缢痕相连的球形
或棒状小体。
着丝粒
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随体：位于染色体末端的球形染色体节段，通过次缢痕区域染色体主体部分相连。
*人类的第13、14、15、21、22号染色体具有次缢痕和随体
（4）核仁组织中心(NOR)
位于次缢痕部位（并非所有次缢痕都是NOR）
是rRNA的基因（rDNA）所在的部位（除5s rRNA基因）
①在细胞质内,受体(importin)与cargo protein的NLS结合
②受体/亲核蛋白复合物和Ran-GDP穿过核孔进入细胞核
③在核质内，在GEF作用下Ran-GDP转变为Ran-GTP，并与受体importin结合
④构象改变导致受体释放出cargo protein
⑤受体-Ran-GTP complex被运回细胞质,在GAP作用下Ran-GTP被水解为Ran-GDP, Ran与受体importin分离
异染色质：间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质
结构（组成）异染色质：在整个细胞周期都处于聚缩状态，没有较大变化的异染色质；
特点：1、在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段；
2、由相对简单、高度重复的DNA序列构成；
3、有显著的遗传惰性
加70种Proteins20s 18s
60s (28s、5.8s、5sRNA + Proteins)
80sRNP
40s (18s RNA + Proteins)
↑rRNA加工
调节基因表达，调节DNA修复
二．染色质和染色体
1．组蛋白和非组蛋白
与染色质DNA结合的蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织、复制
（1）组蛋白·构成真核生物染色体的基本结构蛋白
富含Arg和Lys的碱性蛋白质，等电点在pH10.0以上，
可以和酸性DNA紧密结合，分为H1, H2A, H2B, H3, H4五种。H2A, H2B, H3, H4为核小体组蛋白，在进化上十分保守，没有种属和组织特异性。H1的种族保守性低，有一定的种属和组织特异性。
核仁基质：可溶性蛋白质
真核生物细胞核糖体含有4种rRNA，即5.8S、18S、28S和5SrRNA，其中前3种基因组成一个转录单位（rDNA），存在100—5000个重复序列单位,位在NOR。5SrRNA基因不定位在NOR。
2．核仁的功能
合成和加工rRNA，组装核糖体亚单位
32s 28s+5.8s
45s的rRNA 41s
2．染色体的分子结构模型
（1）染色体的四级结构模型
Korberg(1974年)：念珠模型，核小体
Finch(1976年)：螺线管
Bak(1977年)：超螺线管
染色单体
（2）袢环模型
J.Painta和D.Coffey（1984年）：强调了非组蛋白在染色体包装中的作用。
由螺线管形成DNA袢环，每18个袢环呈放射状平面排列，结合在核基质(非组蛋白)上形成微带，大约106个微带沿纵轴构建染色单体
超螺线管进一步螺旋折叠，形成长2-10μm的染色单体。
>>袢环模型：由螺线管形成DNA袢环，每18个袢环呈放射状平面排列，结合在核基质(非组蛋白)上形成微带，大约106个微带沿纵轴构建染色单体。
（强调了非组蛋白在染色体包装中的作用）
3．重要概念
（1）常染色质和异染色质
常染色质：间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的染色质；
与间期细胞核仁形成有关
具有NOR的染色体称为核仁染色体
（5）核型
指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等
（6）端粒和端粒酶
端粒：是染色体两个端部的特化结构，由富含G的重复DNA序列组成
端粒酶：一种核糖核蛋白复合物，具有逆转录酶的性质，以其内在的RNA为模板，合成端粒重复序列，添加在DNA链3’末端。
能识别并结合在特异的DNA序列上，识别和结合靠氢键和离子键。
非组蛋白在调节真核生物基因表达，染色体高级结构的形成等方面起着重要的作用。
α螺旋-转角-α螺旋模式
羧基端的α螺旋为识别螺旋，识别DNA大沟的特异碱基信号
锌指模式
Cys2/His2锌指单位和Cys2/ Cys2锌指单位
③Leu拉链模式
2个蛋白质分子的α螺旋之间靠Leu的疏水键形成一条拉链状结构，以二聚体形式与DNA特异结合。
Histone在维持染色体结构和功能的完整性上起着关键性的作用。
Histone与DNA在细胞周期的S期合成。DNA复制停止，Histone合成也立即停止。
（2）非组蛋白·主要指导与特异DNA序列结合的蛋白质
富含天冬氨酸、谷氨酸和色氨酸的酸性蛋白质。
占染色体蛋白质的60—70%，在不同组织细胞中的种类和数量都不相同。在整个细胞周期中都有不同类型的非组蛋白合成。
（importinα/β、nucleoporin、Ran—GTP/GDP）
>亲核蛋白的入核转运：①亲核蛋白通过NLS识别importinα，与可溶性NLS受体importinα/β异二聚体结合，形成转运复合物；
②在importinβ的介导下，转运复合物与核孔复合体的胞质纤维结合；
③转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面；
着丝点：着丝粒外面的蛋白质结构，为板状结构，是纺锤丝插入的位点。
着丝粒的3种结构域着丝点（动粒）结构域：内板、中间间隙、外板
中央结构域：卫星DNA和动粒蛋白（CENP）
配对结构域：内部着丝粒蛋白（INCENP）
染色单体连接蛋白（clips）
（3）次缢痕和随体
次缢痕和随体是鉴别染色体的重要形态特征之一。
>DNA是如何包装成染色体的？
>>四级结构模型：有DNA和组蛋白包装成核小体，即200bp的DNA和组蛋白八聚体（H2A, H2B, H3, H4各2个）；
在H1作用下，由直径10nm的核小体串珠结构螺旋化，每圈6个核小体，形成外径30nm，内径10nm，螺距11nm的螺线管；
由螺线管进一步螺旋化形成直径0.4μm的超螺线管；
④转运复合物在核质面与Ran-GTP结合，并导致复合物解离，亲核蛋白释放；
⑤受体的亚基与结合的Ran并与importinβ解离，Ran-GDP返回核内再转换成Ran-GTP状态。
>mRNA、tRNA和核糖体亚基的核输出：核输出信号nuclear export signal（NES）
>请说明Ran在亲核蛋白的核输入过程中所起的作用。
3.核纤层lamina
是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络
（1）结构和组成：由核纤层蛋白laminA、B、C组成
（2）功能
在间期细胞中，核纤层为核膜提供一个支架；
在分裂细胞中，核纤层的可逆性解聚调节核膜的崩解和重建；
核纤层蛋白磷酸化时，核膜崩解；核纤层蛋白去磷酸化时，核膜重建；
在间期细胞中，核纤层为染色质提供核周锚锭部位，维持和稳定间期染色质高度有序的结构；
2．核孔复合物
（1）结构
环：胞质环、核质环（核篮）；
辐：柱栓
（2）功能------双向选择性亲水通道
被动运输：孔径10nm，≤60kDa
主动运输：孔径20nm
>亲核蛋白的核输入信号：核定位信号(NLS)；10个氨基酸的短肽，指导亲核蛋白完成核输入后并不切除
（NLS、NES、信号肽和信号斑)
第八章细胞核
一．核膜和核孔复合物
1．核膜概念：位于细胞核的最外层，是细胞核与细胞质之间的界限，调控细胞核内外的物质交换和信息交流；
组成：核外膜：表面附有核糖体，与粗面内质网（rER）相连；
核内膜：表面光滑，附有一层致密的纤维网络结构（核纤层），决定细胞核形态；
膜间隙：与内质网腔相通
核孔:内、外膜相互融合形成的环状开口，嵌有核孔复合体
4、在复制行为上与常染色质相比表现为晚复制、早聚缩；
5、占有较大部分核DNA
兼性异染色质：在发育阶段，原来的常染色体聚缩，并丧失转录活性，变为异染色质。
（2）着丝粒和着丝点
着丝点结构域、中央结构域、配对结构域
着丝粒：染色体中将两条姐妹染色单体结合起来的区域，由无编码意义的高度重复DNA序列组成，为主缢痕，连接两条染色单体，将染色单体分成长臂和短臂。；
（7）染色体DNA的三个功能元件
DNA复制起始点确保DNA的自我复制
着丝粒使复制的染色体能平均分配到子细胞中
端粒保持染色体的独立性和稳定性
三．核仁
1．超微结构：
纤维中心、致密纤维组分、颗粒组分、核仁基质
纤维中心（FC）：rDNA
致密纤维组分（DFC）：rRNA
颗粒组分（GC）：RNP核糖体亚单位前体颗粒