第四章 群落生态学

第四章群落生态课时安排：4学时教学目的：通过讲授，让学生较全面掌握以下内容：1. 群落的概念及其基本特征2. 群落的组成与结构3. 群落的演替教学方法：1.结合大量事例剖析讲解概念2. 幻灯片的使用重点及难点：难点是群落的组成与结构重点是群落的组成与结构以及群落的演替第一节群落的概念及其基本特征一、群落的概念（一）群落的定义生物群落（biotie community）是指在一定时间内，居住在一定区域或生境内的各种生物种群相互联系、相互影响的有规律的一种结构单元。

它们和相邻的生物群落，有时界限分明，有时则混合难分。

其结合较松散，但都由其组成的种类及一些个体的特点而显现出有一些特性。

生物群落可简单的分为植物群落（plant community）动物群落（animal community）和微生物群落（microbial community）三大类。

群落概念是生态学中最重要的理论之一，因为它强调的是在自然界共同生活在一起的各种生物能有机地、有规律地在一定时、空中共处，而不是各自以独立物种的面貌任意散布在地球上；它强调生物间有物质循环和能量转化的联系，因而它具有一定的组成和营养结构。

在时间过程中，经常改变其外貌，并具有发展和演替的动态特征。

它不是物种的简单总和，在群落内由于存在协调控制的机能，因而在绝对的变化过程中，保持相对的稳定性。

因此，生物群落被认为是生态学研究对象中的一个高级层次。

它是一个新的整体，它具有个体和种群层次所不能包括的特征和规律，是一个新的复合体。

群落概念的产生，使生态学研究出现了一个新领域，即群落生态学（community ecology）。

它是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。

它是生态学的一个分支。

关于群落的性质，长期以来一直存在着两种对立的观点。

争论的焦点在于群落到底是一个有组织的系统，还是一个纯自然的个体集合。

“机体论”学派奥根（Orgnj Smic School）认为群落是一个真实的有机实体，它是组成群落的各个种群的有组织的集合体。

而不是人为地分类的产物。

法国的布朗-布兰冈特（Braun-Blanquet）、美国的克莱门兹（Clements）和英国的塔斯利（Tansley）支持上述观点。

而“个体论”学派（Individualistic School）则认为群落在自然界中井非是一个实体，而是生态学家从一个呈连续变化着的植被中搜集来的一组生物而已。

其所以重复出现，只是由于对环境的同样需求。

认为群落并不是自然界的基本组织单位。

苏联、美国和法国的一些学者们支持上述观点。

近代生态学的研究中，采用一些定量方法的研究证明，群落并不是一个个分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上的一个系列。

这一事实，更支持了“个体论”的观点。

（二）群落与生态系统生态学理论中另一问题，就是群落生态学与生态系统生态学是两个不同层次的研究对象，还是同一层次的研究对象。

这个问题，在近代生态学教材和专著中也有两种不同的看法。

有些学者把群落生态学和生态系统生态学分开来讨论，如奥德姆（Odum，1983）和史密斯（Smith，1980）等人。

而有些学者把它们作为一个问题来处理，如克雷布斯（Krebs，1985）和怀梯克（Whitaker，1970）等。

群落和生态系统这两个概念有明显区别，各具独立含义。

群落是指多种生物种群有机结合的整体，而生态系统的概念是包括群落和无机环境。

生态系统强调的是功能，即物质循环和能量流动。

但谈到群落生态学和生态系统生态学时，就很难区分开。

群落生态学的研究内容是生物群落与环境相互关系及其规律的科学，这也正是生态系统所要研究的内容。

随着生态学的发展，群落生态学与生态系统生态学必将有机地结合，成为一个比较完整的，统一的生态学分支。

二、群落的基本特征（一）群落的物种组成任何群落都是一定生物所组成，每种生物都具有其结构和功能上的独特性，它们对周围的生态环境各有一定要求和反应，它们在群落中各处不同地位和起不同作用，但群落中所有种都是彼此相互依赖、相互作用而共同生活在一起的一个有机整体。

组成生物群落的种类成分是形成群落结构的基础。

群落中种类组成，是一个群落的重要特征。

群落中的种类组成和环境条件是密切相关的，环境条件的丰富与否，是指物质与能量交换中原始物质的丰富程度。

营养物质的丰富程度不同，种类数目可以相差很大。

动物通常依附于植物而生活，因为动物直接或间接以植物为食，尤其陆地生物群落，植物提供许多动物的隐蔽所、栖息地和繁衍后代的场所。

因此，陆地生物群落中植物种类的多样性和结构的复杂性能直接影响动物种类和数量。

如把森林中鸟类数量和农田中的相比，前者可多于后者10倍左右。

随着植物群落的发育愈发完整而丰富，动物种类也随之增多。

动物在生物群落中有自己的地位和作用。

如传播花粉和种予的作用，红松种子常被松鼠转移贮存而得到传播，某些种子被动物取食，经排泄而得到散布。

动物在生态系统中是能量流动、物质循环和信息交流中的重要环节。

动物一方面依赖于植物，同时又是植物发展必不可少的条件。

微生物和土壤动物是生物群落的重要成员。

它们的活动使土壤通气，调节水分，分解有机物质，促进能量和物质循环过程。

不同的生物群落的种类组成，可以从不同角度进行分析，可以从系统分类方面加以统计分析；还可以进一步按照组成群落的生物所属区系地理成分加以分析。

通过对生物生态习性的研究，可以从生物所属生态类型来认识群落生物组成的特点。

（二）群落中的优势种1．优势度：群落中所有的物种，并非有相等的重要性。

在群落中上百、上千的物种，往往只有少数几种，因其大小、数量或活动上起着主要的影响或控制作用。

陆地生物群落通常以植物为主体，在针叶林、阔叶林或针阔混交林中，往往都有几种植物处于优势地位。

它们不仅决定群落的外形和结构，而且在能量代谢上起主要作用。

决定群落中各个成员重要性程度，即优势程度，确定优势程度的指标，通常通过优势度（dominace）和重要值（importance value）来反映；而优势度和重要值的求取，则需要用物种的密度（density）、盖度（coverage）、频度（frequency）和生产量（production）等指标。

密度：是指单位面积上物种的个体数，用公式表示，盖度；植物枝叶所覆盖的土地面积叫投影盖度简称盖度。

它是一个重要的植物群落指标。

盖度可以用百分比表示，也可用等级单位表示。

森林调查常用10级制表示，有的采用5级制。

植物基部着生面积称为基部盖度，草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部树种总断面积之比来计算，这种基部盖度又称为显著度（dominance）有人称之为优势度。

频度：是指群落中某个物种在调查范围内出现的频率。

常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即频度=某物种出现的样方数／样方总数×100％。

它受样方数目和大小的影响。

通常是样方数目越多，样方面积越小。

所得结果能真实的反映个体分布状况。

生产量：是指一定空间的有机体在单位时间内生产出来的有机物质的重量，它能表示物种对资源利用情况，并可把大小相差悬殊的物种，在同一尺度上进行比较。

2．重要值与优势度：在植物群落学的研究中，常用重要值作为综合指标，它包括三个方面：重要值＝[相对密度+相对频率+相对优势度]／300因为等号右侧的三个指标都是百分率，从0—300。

所以重要值的变动范围就是从0到100。

物种的重要值越大，在群落中的作用就越大。

也有人根据多度，是一个数量上的率，盖度、频度、高度、重量等多个指标，进行综合评定，计算公式如下：优势度=[相对多度（％）＋相对盖度（％）＋相对频度（％）＋相对高度（％）]／4003．优势种的确定：群落中优势度大的即为群落的优势种（dominant species）。

它在群落动能中占重要位置。

可用多度的相对等级来代表。

也可用物种在群落中所占的比例来表示。

群落主要层中的优势种决定着群落的内部结构和特殊环境，是群落的创造者和建设者，称之为建群种（edificator）。

如果群落主要层的优势种由多个物种组成，这些物种称之为共建种（coedificator）。

群落中优势度较小的物种，一般称为附属种（subordinate）。

附属种虽然也参加群落的建设，但对群落内部环境的影响作用较小。

（三）群落中物种多样性1．物种多样性的概念：物种多样性（species diversity）包括两种含义，一是说明群落中物种的多少，即丰富度（species richuess）。

群落中所含种类数越多，群落的物种的多样性就越大。

另一方面是群落中各个种的相对密度，又可称为群落的异质性（neterogeneity）。

它与均匀性一般成正比。

在一个群落中，各个种的相对密度越均匀，群落的异质性就越大。

某一地区群落中的种类数目，在很大程度上是取决于物种所处生境的地理位置。

如从极地向热带推移，种类数是逐渐增加的。

如在热带森林中，每一公顷有上百种的鸟类，而在温带森林的同样面积中，只有十几种。

（图4-1）。

其次随海拔高度增加而种类数则逐渐减少。

污染的环境种类数、物种均匀度和多样性均受到影响（图4-2，图中由上至下为图①→③）。

2．多样性的测定方法：种的多样性包括两个含义，种的多样性测定也可分为两类。

一类是用统计分布对种相对多度进行拟合，如费希尔（Fisher）的对数级数和普雷斯顿（Preston）的对数正态分布。

另一类多样性指数包括异质性内容，如辛普森指数（Simpson's index）和香农-威纳指数（Shapon-Wiener index）。

下边分别介绍：费希尔的对数级数：进行群落结构调查时，往往会发现个体数量很高的优势中，其种类数很少，而个体数量不多的稀有种，其种类数却很多。

将这些种和个体数作图就会得到一凹型曲线的图形（图4-3）。

该图描述了群落中种的相对多度。

费希尔利用对数序列总结这些数据是一种具有最终的总数的积分序数列，它的各项可以写成：个体的种数；余此类推。

级数各项之和，等于捕获中全部种数。

对数序列数据是由两个变量所决定，采样中总物种的数目以及取样中的个体总数目，其关系式可写成：S=aln（1+N／a），其S为样方中的种数、N为样方中的个体数，a为多样性指数。

a值越大，多样性就越高，反之，多样性就低。

普雷斯顿的对数正态分布：费希尔等提出的对数级数来拟合种相对多度，意味着具有一个个体的种数最多。

但实际上，并非所有群落都是如此。

图4-4是纽约州魁克低谷营巢鸟类的种相对多度的分布数据。

从图中看到种数最多的是具有10对的繁殖鸟，而不是只具1对繁殖鸟。

因此，它不符合费希尔的凹形曲线。

普雷斯顿提出以对数正态分布来拟合，他认为图中表示物种个体数的x轴如果不用算术标尺，而代之以几何的标尺，那就能拟合得很好。