微生物学 第四章：噬菌体
微生物学第四章
第四章病毒名词解释：毒粒：病毒的细胞外颗粒形式，也是病毒的感染形式卫星病毒：是寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。
朊病毒：又称“普利昂”或蛋白侵染子，是一类不含核酸和传染性蛋白质分子，因能引起宿主体内现成的同类蛋白质分子发生与其相似的构象变化，从而使宿主致病。
类病毒：一类只含RNA一种成分，专性寄生在活细胞内德分子病原体。
噬菌斑：噬菌斑在菌苔上形成的“负菌落”。
枯斑：植物病毒在植物叶片上形成的枯斑。
空斑：由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的。
病毒的感染单位：能够引起宿主或细胞一定特异性反应的病毒最小剂量。
病毒的效价：表示每毫升式样中所含有的具侵染性的噬菌体粒子数，又称噬菌斑形成单位数。
半数效应剂量：以实验单元群体中的半数个体出现某一感染反应的病毒剂量来确定病毒样品的效价。
血凝抑制实验：根据特异性的病毒抗体与病毒表面有血凝活性的蛋白质结合，可抑制病毒血细胞凝集反应的实验。
中和抗体：能抑制相应抗原的生物学活性的特异性抗体。
包膜：有些复杂的病毒，其核衣壳外还被一层蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖着，这些膜就是包膜。
一步生长曲线：定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线。
增值性感染：这类感染发生在病毒能在其体内完成复制循环的允许细胞内，并以有感染性子代产生为代表。
非增殖性感染：这类感染由于病毒或是细胞的原因，致使病毒的复制在病毒进入敏感细胞后的某一阶段受阻，结果导致病毒感染的不完全循环。
流产感染：是一类普遍发生的非增殖性感染，有①依赖于细胞的流产感染：病毒感染的细胞是病毒在其内不能复制的非允许细胞②依赖于病毒的流产感染：由基因组不完整的缺损病毒引起的。
限制性感染：因细胞的瞬时允许性产生的，其结果或是病毒持续存在于受染细胞内不能复制，直到细胞成为允许细胞，病毒才能繁殖，或是一个细胞群体中仅有少数细胞产生病毒子代。
潜伏感染：是受染细胞内有病毒基因组持续存在，但无感染性病毒颗粒产生，而且受染细胞不会被破坏。
噬菌体名词解释微生物学
噬菌体名词解释微生物学
噬菌体是一种可以侵染和繁殖于细菌中的病毒，也被称为细菌噬菌体或简称为噬菌体。
它们只能寄生在细菌体内繁殖，对细菌产生负面影响，最终导致细菌的破裂和死亡。
噬菌体由一段DNA或RNA基因组包裹在一个蛋白质壳中，基因组可以编码噬菌体感染和复制所需的蛋白质。
当噬菌体感染细菌时，它会通过特定的机制注入其基因组进入细菌细胞内。
然后噬菌体利用细菌细胞的生物合成机制来合成自身所需的蛋白质和核酸，并组装成新的噬菌体颗粒。
最终，新的噬菌体会释放到外部环境，寻找新的宿主细菌进行感染。
噬菌体在微生物学领域中具有重要的应用和意义。
首先，噬菌体可以作为一种细菌控制的工具。
噬菌体可以选择性地感染和杀死特定的细菌，这使得它们可以用作细菌感染性疾病的治疗方法。
其次，研究噬菌体可以帮助我们更好地理解病毒感染细菌的机制，以及它们如何逃避细菌的免疫系统。
此外，噬菌体还可以用作基因工程和基因传递的工具，在生物技术和药物研发等领域具有潜在应用价值。
总体来说，噬菌体是一类具有特殊寄生关系的病毒，它们在微生物学中具有重要的研究和应用价值。
第4章 噬菌体 第5章 细菌的遗传与变异 第6章 细菌的耐药性
4.研发新抗菌药物
根据细菌耐药性的机制及其与抗菌药物结
构的关系，改造化学结构，使其具有耐酶特性或
易于透入菌体。
寻找和研制具有抗菌活性，尤其对耐药菌有 活性的新抗菌药物；同时针对耐药菌产生的钝化 酶，寻找有效的酶抑制剂。
5.破坏耐药基因
随着细菌基因组研究的进展，学者们发现 通过破坏耐药基因可使细菌恢复对抗菌药物的
一、形态与结构的变异
特殊结构的变异
42-43℃
炭疽杆菌
10-20天
失去形成芽胞能力, 毒性降低
变形杆菌（H） 1%石炭酸 迁徙生长
（O） 单个菌落
二、毒 力 的 变 异
细菌的毒力变异表现为毒力的减弱或增强 毒力减弱 毒力增强 卡介苗（BCG） 白喉棒状杆菌
三、耐 药 性 变 异
细菌对某种抗菌药物可由敏感变成耐药
主讲:
杨志伟 教授
第四章
噬 菌 体
噬菌体(bacteriophage)
是感染细菌、真菌、放线菌、支原体、
螺旋体等微生物的病毒。因其能使细菌裂 解，故称为噬菌体。
噬菌体的特点
个体微小，可以通过细菌滤器；需用电子显微镜观 察； 无细胞结构，主要由衣壳（蛋白质）和核酸组成； 分布广泛； 与细菌的变异密切相关； 噬菌体具有严格的宿主特异性，只寄居于易感宿主 菌体内，
感。固有耐药性细菌称为天然耐药性细菌，其耐药 基因来自亲代，由细菌染色体基因决定而代代相传 的耐药性，存在于其染色体上，具有种属特异性。 如肠道杆菌对青霉素的耐药，固有耐药性始终如一
并可预测。
（二）获得耐药（acquired resistance） 1.获得耐药性概念
获得耐药性指细菌DNA的改变导致其获得耐药性表型。 耐药性细菌的耐药基因来源于基因突变或获得新基因。 在原先对药物敏感的细菌群体中出现了对抗菌药物 的耐药性，这是获得耐药性与固有耐药性的重要区别。
第四章噬菌体
第四章噬菌体复习要点：噬菌体是侵袭细菌的病毒，具有病毒的共同特性，其个体微小，结构简单，只含有一种核酸(DNA或RNA)，只能在活的细胞内以复制方式进行繁殖。
噬菌体种类繁多，分布极广。
凡有细菌的场所，就有可能存在相应的噬菌体。
多数噬菌体呈蝌蚪形，由头部和尾部组成。
头部中心为核酸，外为蛋白衣壳，尾部化学成分为蛋白质。
噬菌体通过吸附，穿入易感细菌，在细菌体内进行生物合成，最后成熟释放。
根据噬茵体感染细菌后产生的结果不同，可将噬菌体分为毒性噬菌体和温和噬菌体(溶原性噬菌体)。
毒性噬菌体在宿主菌体内复制增殖，最后裂解细菌，释放出大量子代噬菌体。
而温和噬菌体感染宿主菌后并不增殖，其基因整合于细菌染色体中。
结合在细菌染色体上的噬菌体基因称为前噬菌体，该细菌称为溶原性细菌。
发生整合的噬菌体基因可随细菌的分裂遗传给子代细菌。
在一定条件下，细菌的溶原状态可自发停止，噬菌体进入溶菌周期，在宿主菌体内复制增殖，最后细菌被裂解。
噬菌体有严格的宿主特异性，只寄居在易感宿主菌体内，故可用于细菌的鉴定和分型。
噬菌体结构简单，基因数目少，其宿主细胞(细菌)易于培养，是基因工程和分子生物学研究的重要工具。
一、单项选择题1．下列哪项不符合噬菌体的特性：A. 只含有一种核酸B. 有溶原性周期与溶菌性周期C. 严格宿主特异性D. 通过细菌滤器E. 抵抗力比细菌繁殖体弱2．噬菌体在分类上属于：A. 支原体B. 原虫C. 真菌D. 病毒E. 细菌3．下列细胞中，不受噬菌体侵袭的是：A. 淋巴细胞B. 真菌细胞C. 细菌细胞D. 螺旋体细胞E. 衣原体细胞4．由噬菌体介导的细菌基因转移方式是：A. 接合B. 转导C. 交联D. 转化E. 溶原性转换*5. 由噬菌体控制产生的细菌毒素是：A. 大肠杆菌肠毒素B. 霍乱弧菌肠毒素C. 产气荚膜梭菌α毒素D. 破伤风梭菌痉挛毒素E. 臼喉毒素6．溶原性细菌是：A. 带有毒性噬菌体的细菌B. 能产生细菌素的细菌C. 带有F因子的细菌D. 带有R因子的细菌E. 带有前噬菌体基因组的细菌*7．溶原菌不被毒性噬菌体裂解，其主要原因是毒性噬菌体不能：A. 吸附 B. 复制 C. 穿入D. 释放E. 装配8．白喉杆菌产生外毒素是因为其基因发生了：A. 转化B. 转导C. 接合D. 突变E. 溶原性转换*9. 前噬菌体是：A. 已整合到宿主菌染色体上的噬菌体基因组B. 进入宿主菌体内的噬菌体C. 尚未感染细菌的游离噬菌体D. 尚未完成装配的噬菌体E. 成熟的子代噬菌体10．以噬菌体为载体，将供菌遗传物质转移到受菌中的过程称为：A. 接合 B. 质粒转移 C. 转化D. 溶原性转换E. 转导11．下列哪项不是噬茵体的特性：A. 体微小B. 具备细胞结构C. 由衣壳和核酸组成D. 专性细胞内寄生E. 以复制方式增殖*12.下列哪种细菌毒素是由于细菌基因发生了溶原性转换产生的：A. 金黄色葡萄球菌表皮剥脱毒素B. 破伤风痉孪毒素C. 大肠杆菌肠毒素D. 霍乱弧菌肠毒素E. 链球菌红疹毒素13．有关噬菌体的描述，下列哪一项是错误的？A. 可用噬菌体进行细菌鉴定B. 可用噬菌体作载体进行分子生物学研究C. 细菌带有噬菌体后发生的性状改变，均称为溶原性转换D. 噬菌体溶解细菌后，可形成噬斑E. 噬菌体基因可与细菌DNA发生整合二、多项选择题1．毒性噬菌体的复制周期包括：A. 吸附B. 穿入C. 生物合成D. 成熟与释放E. 溶原性转换三、填空题1．当噬菌体基因整合到宿主菌染色体上时，该噬菌体称为，该细菌称为。
微生物学习题 第四章至第七章
选择题1. 噬菌体是一种感染______的病毒。
(a)酵母菌 (b)霉菌 (c)放线菌和细菌 (d)原生动物2. 称为微好氧菌的那些细菌能______生长。
(a)在高浓度盐中 (b)在低浓度氧中 (c)没有ATP或葡萄糖 (d)只在有病毒时3. 深层穿刺接种细菌到试管固体培养基中______。
(a)提供厌氧菌生长条件 (b)除去代谢废物的一个时机 (c)增加氧气 (d)增加钾和钠离子的数目4. 微生物分批培养时，在延迟期______(a)微生物的代谢机能非常不活泼 (b)菌体体积增大 (c)菌体体积不变 (d)菌体体积减小5. 实验室常用的培养细菌的培养基是______。
(a)牛肉膏蛋白胨培养基 (b)马铃薯培养基 (c)高氏一号培养基 (d)麦芽汁培养基6.属于病毒界的微生物是①放线菌②立克次氏体③噬菌体④藻类7.中温微生物的最适生长范围是①4℃左右②10℃～20℃③25℃～30℃④45℃～60℃8.噬菌体属于病毒类别中的①微生物病毒②昆虫病毒③植物病毒④动物病毒9.配制1000ml的固体培养基需加琼脂为①0②2～7克③15～20克④50克10.碳源和能源来自同一有机物的是①光能自养型②化能自养型③光能异养型④化能异养型11.以氧化无机物作为主要能源的营养类型为①光能自养型②化能自养型③光能异养型④化能异养型12.好氧微生物在液体培养基中常表现为①菌膜②沉淀③混浊④三者都有13.高压蒸汽灭菌,常用的温度和时间为①70-80℃,30分钟②121℃,30分钟③160-170℃,2小时④100℃,30分钟14.果汁的消毒或灭菌方法为①间歇灭菌②高压蒸汽灭菌③巴氏消毒④干热灭菌15.干热灭菌法要求的温度和时间为①105℃,2小时②121℃,30分钟③160℃,2小时④160℃,4小时16.噬菌体属于①动物病毒②植物病毒③昆虫病毒④微生物病毒17.微生物细胞的主要元素组成以干物质计最多①N②C③O④H18.以下属于生长因子类物质的是①氨基酸②维生素③嘌呤碱基④三者都是19.营养缺陷型菌株是指①有营养不良症的菌株②培养基中缺少某种成分才能生长良好的菌株③培养基中营养成分缺少时获得的菌株④丧失了合成某种营养成分能力的菌株20.制备培养基的最常用的凝固剂为①硅胶②明胶③琼脂④纤维素21.用化学成分不清楚或不恒定的天然有机物配成的培养基称为①天然培养基②半合成培养基③合成培养基④加富培养基22.鉴别培养基是一种培养基，A．其初始pH不同B．可区分两种不同特性的细菌C．有两种不同细菌所用不同的特别营养物D．保温培养期采纳两种不同的温度23.半固体培养基中,琼脂使用浓度为①0②0.2-0.7%③1.5-2.0%④5%24.腺病毒粒子属于。
医学微生物学第04章 噬菌体
因组整合于宿主菌染色体中，不产生子代噬菌 体，也不引起细菌裂解，但噬菌体DNA随细菌 基因组的复制而复制，并随细菌的分裂而分配 至子代细菌的基因组中。
毒性噬菌体的复制周期
毒性噬菌体在宿主菌内的增殖 过程〔复制周期或溶菌周期〕包括 吸附、穿入、生物合成、成熟与释 放等四个阶段。
第4章 噬菌体
噬菌体的概念及特点
★噬菌体是感染细菌、真菌、放线 菌或螺旋体等微生物的病毒；
★个体微小，可以通过细菌滤器； ★无细胞结构，主要由衣壳〔蛋白
质〕和核酸组成； ★只能在活的微生物细胞内复制增殖，
是一种专性胞内寄生的微生物。 ★噬菌体分布极广。
第一节 噬菌体的生物学性状
1.形态与结构
噬菌体有三 种
温和噬菌体有溶原性周期和溶菌性周期， 而毒性噬菌体只有一个溶菌性周期。
第三节 温和噬菌体
溶原性转换：
某些前噬菌体可导致细菌基因型和性 状发生改变。例如白喉棒状杆菌产生白喉 毒素的机理
思考题
1.噬菌体的概念及其特征。 2.毒性噬菌体和温和噬菌体、前噬菌体、溶
原性细菌、溶原性转换的概念及特征。 3.溶菌性周期与溶原性周期的区别。
参见第23章第3节病毒的复制。
第二节 毒性噬菌体
• 噬斑：在固体培养基上，将适量噬菌 体和宿主菌液混合接种培养后，培养 基外表可出现透亮的溶菌空斑，每个 空斑系由一个噬菌体复制增殖并裂解 宿主菌后形成的。
• 噬斑形成单位：不同噬菌体噬斑的形 态与大小不尽相同。通过噬斑计数， 可测知一定体积内的噬菌体数量。
• 结构：由头部和尾部组成； • 化学组成：蛋白质与核酸； • 核酸类型：为DNA或RNA，大多数DNA噬菌体
的DNA为线状双链；
非细胞型微生物—噬菌体(食品微生物学课件)
溶源性细菌
自发裂解
噬菌体的监测
噬菌体的监测方法
发酵工业生产中，为了有效地防治噬菌体的危害，常需要通 过测定噬菌斑来检查噬菌体的存在与否或数量的多少。测定的 原理是根据噬菌体在平板培养基上可形成噬菌斑，在液体培养 基中可使菌液由浑浊变澄清的特性，对噬菌体进行定性或定量 分析。
1．双层平板法
噬菌体检查和定量测定； 效价（单位/mL）=平板培 养基中噬菌斑平均数×稀释 倍数×10mL-
噬菌体与发酵工业的关系
1.噬菌体的危害
发酵工业和食品工业被噬菌体污染表现两个方面：一是发酵 周期明显延长，影响产品的产量和质量；二是污染生产菌种， 使发酵液变清，不积累发酵产物，严重时无法继续发酵，甚 至停产。
噬菌体与发酵工业的关系
1.噬菌体的危害
原因：一是生产菌种本身可能携带噬菌体或生产菌种是溶源 性细菌；二是生产环境存在噬菌体，没做好消毒与灭菌工作。
噬菌体的效价：每毫升试样中所含有的的具有侵染性的噬菌体粒子数 计算公式 效价（单位/mL）=平板培养基中噬菌斑平均数×稀释倍数×10mL-1
噬菌体与发酵工业
噬菌体与发酵工业的关系
噬菌体与发酵工业的关系
1.噬菌体的危害
丙酮、丁醇发酵与噬菌体污染 发酵受害的典型代表 危害：发酵速度缓慢，产气减少，发酵液对流不旺盛，使生产菌 种数量减少，造成发酵逐渐停止。
噬菌体与发酵工业的关系
2.噬菌体的防治
决不使用可疑的生产菌种；严格保持环境卫生；严格控制活 菌体的排放；保证发酵系统和空气过滤系统的合理性与无菌 状态；不断筛选抗性菌种，并经常轮换生产菌种。
噬菌体与发酵工业的关系
2.噬菌ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ的防治
在生产中如果发生噬菌体污染，及时采取合理措施。 尽快提取产品：减少损失 使用药物控制：金属螯合剂、表面活性剂 及时改用抗噬菌体的生产菌株：与生产菌种相近的抗性菌株
第四章 噬菌体
第四章噬菌体噬菌体(bacteriophage, phage)是感染细菌、真菌、放线菌或螺旋体等微生物的病毒，本世纪初在葡萄球菌和志贺菌中首先发现。
噬菌体具有病毒的一些特性：个体微小，可以通过细菌滤器；没有完整的细胞结构，主要由蛋白质构成的衣壳和包含于其中的核酸组成；只能在活的微生物细胞内复制增殖，是一种专性细胞内寄生的微生物。
噬菌体分布极广，凡是有细菌的场所，就可能有相应噬菌体的存在。
在人和动物的排泄物，或污染的井水、河水中，常含有肠道菌的噬菌体。
在土壤中，可找到土壤细菌的噬菌体。
噬菌体有严格的宿主特异性，只寄居在易感宿主菌体内，故可利用噬菌体进行细菌的流行病学鉴定与分型，以追查传染源。
由于噬菌体结构简单、基因数少，是分子生物学与基因工程的良好实验系统。
第一节噬菌体的生物学性状形态与结构噬菌体很小，在光学显微镜下看不见，需用电子显微镜观察。
不同的噬菌体在电子显微镜下有三种形态，即蝌蚪形（图4－1）、微球形和丝形。
大多数噬菌体呈蝌蚪形，由头部和尾部两部分组成（图4－2）。
例如大肠埃希菌T4噬菌体头部呈六边形，立体对称，大小约95×65nm，内含遗传物质核酸；尾部是一管状结构，长95～125nm，直径13～20nm，由一个内径约2.5nm中空的尾髓和外面包着的尾鞘组成。
尾髓具有收缩功能，可使头部核酸注入宿主菌。
在头、尾连接处有一尾领结构，可能与头部装配有关。
尾部末端有尾板、尾刺和尾丝，尾板内有裂解宿主菌细胞壁的溶菌酶；尾丝为噬菌体的吸附器官，能识别宿主菌体表面的特殊受体。
有的噬菌体尾部很短或缺失。
化学组成噬菌体主要由核酸和蛋白质组成。
核酸是噬菌体的遗传物质，常见噬菌体的基因组大小为2～200kb。
蛋白质构成噬菌体头部的衣壳及尾部，包括尾髓、尾鞘、尾板、尾刺和尾丝，起着保护核酸的作用，并决定噬菌体外形和表面特征。
噬菌体的核酸为DNA或RNA，并由此将噬菌体分成DNA噬菌体和RNA噬菌体两大类。
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抗原性:噬菌体具有抗原性,能刺激集体产生 抗原性:
特异性抗体.
抵抗力: 抵抗力:噬菌体对理化因素及多数化学消毒剂
的抵抗力比一般细菌的繁殖体强,75 ℃30min灭 活.噬菌体能耐受低温和冰冻,但对紫外线和X 射线敏感.
第二节 毒性噬菌体
根据噬菌体与宿主菌的相互关系,噬菌体可分为两类—— 毒性噬菌体(virulent phage):能在宿主细胞内复制增 毒性噬菌体 : 殖,产生许多子代噬菌体,并最终裂解细菌.温和噬菌 体(temperate phage):噬菌体基因与宿主染色体整合, : 不产生子代噬菌体,但噬菌体DNA能随细菌DNA复制, 并随细菌的分裂而传代. 毒性噬菌体在敏感菌内以复制方式进行增殖,增殖过程包 括:吸附 穿入 生物合成 成熟 释放 吸附,穿入 生物合成,成熟 释放. 吸附 穿入,生物合成 成熟和释放
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第四章 噬菌体
噬菌体 噬菌体(bacteriophage,phage):是感染细菌,真 :
菌,放线菌或螺旋体等微生物的病毒.
噬菌体具有病毒的一些特性:个体微小,可以通 噬菌体具有病毒的一些特性:
过滤菌器;没有完整的细胞结构,主要由蛋白质构成 的衣壳和包含于其中的核酸组成;只能在活的微生物 细胞内复制增值,是一种专性细胞内寄生的微生物. 噬菌体分布极广,凡是有细菌的场所,就可能有相应 的噬菌体的存在.
第一节 噬菌体的生物学性状 形态与结构
噬菌体很小,在光镜下看不见,需用 电镜观察.不同的噬菌体在电镜下有 三种形态:蝌蚪形,微球形和丝形. 大多数噬菌体呈蝌蚪形,由头部和尾 部两部分组成.
蝌蚪形噬菌体结构模式图
化学组成: 化学组成:噬菌体主要由核酸和蛋白质组成.
核酸为噬菌体的遗传物质,为DNA或RNA,并 由此将噬菌体分成DNA噬菌体和RNA噬菌体. 蛋白质构成噬菌体头部的衣壳及尾部,起着保 护核算的作用,并决定噬菌体外形和表面特征.
第四节 噬菌体的应用
细菌的鉴定与分型 噬菌体与宿主菌的关系具有高
度特异性,即一种噬菌体只能裂解一种和它相应的细 菌,故可用于未知细菌的鉴定和分型.
分子生物学研究的重要工具 噬菌体基因数量少,
结构比细菌和高等细胞简单得多,且易获得大量的突 变体.
细菌感染的诊断与治疗 但由于噬菌体过于专一,
限制了噬菌体在临床上的广泛应用.
噬斑
荧光假单胞菌
若将噬菌体按一定倍数稀释,通过噬斑计数,可测定一 定体积内的噬斑形成单位 噬斑形成单位(plaque forming units,pfu)数目, 噬斑形成单位 即噬菌体的数目.
第三节 温和噬菌体
温和噬菌体的基因组能与宿主菌基因组整合,并随细菌分裂传至 子代细菌的基因组中,不引起细菌裂解.整合在细菌基因组中的 前噬菌体(prophage),带有前噬菌体基因组的 噬菌体基因组称为前噬菌体 前噬菌体 细菌称为溶原性细菌 溶原性细菌(lysogenic bacterium). 溶原性细菌 前噬菌体偶尔可自发地或在某些理化和生物因素的诱导下脱离宿 主菌基因组而进入溶菌周期,产生成熟噬菌体,导致细菌裂解. 温和噬菌体这种产生成熟噬菌体颗粒和溶解宿主菌的潜在能力, 溶原性(lysogeny). 称为溶原性 溶原性 温和噬菌体可有三种存在状态:A. 游离的具有感染性的噬菌体颗 粒;B. 宿主菌胞质内类似质粒形式的噬菌体核酸;C. 前噬菌体. 某些前噬菌体可导致细菌基因型和性状发生改变,这称为溶原性 溶原性 转换(lysogenic conversion). 转换
噬菌体的复制周期或溶菌周期: 噬菌体的复制周期或溶菌周期:从噬菌体吸附至细
菌溶解释放出子代噬菌体的过程.
吸附
吸附是噬菌体与菌体表面 受体发生特异性结合的过 程,其特异性取决于噬菌 体蛋白与宿主菌表面受体 分子结构的互补性.
毒性噬菌体的复制周期—使浑浊菌液变得澄清. 在固体培养基上,若用适量的噬菌体和宿主菌液混合后接种培 养,培养基表面可有透亮的溶菌空斑出现.一个空斑系由一个 噬菌体复制增殖并裂解细菌后形成,称为噬斑 噬斑(plaque),不同噬 噬斑 菌体噬斑的形态与大小不尽相同.