细胞生物学细胞连接和细胞外基质
细胞生物学-细胞连接与细胞外基质
◆ 粘着带 (adhesion belts)
粘着带连接位于上皮细胞紧密连接的下方， 靠钙粘 着蛋白同肌动蛋白相互作用， 将两个细胞连接起来, 相邻细胞质膜的间隙为20～25nm, 介于紧密连接和 桥粒之间,又称中间连接(intermediate junctions) 带状桥粒（belt desmosome）。
免疫球蛋白样结 构域系指借二硫 键维系的两组反 向平行β 折叠结 构。
(四)整联蛋白 (integrin)
大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于Ca2＋。介导细胞与细胞间的相互
作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整联蛋 白.
整联蛋白是由α 和β 两个亚单位形成的异 二聚体.
◆胶原酶遗传缺陷
某些人具有胶原酶的遗 传缺陷，这样,他们的 胶原纤维就不能正确地 装配，其结果，皮肤和 各种其它的结绨组织就 会降低它们的强度变得 非常的松弛。
氨基聚糖（glysaminoglycan,GAG）
氨基聚糖是由重复的二糖单位构成的无分枝长链多糖,其 二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖),故称为 氨基聚糖,另一个是糖醛酸.细胞外基质中发现的大多数糖胺 聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在
粘着带(adherens belt)
●位于上皮细胞紧密连接的下方；
●靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处相邻细胞中 的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细
胞网，把相邻细胞联合在一起。
●
（四）粘着斑
细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接，连接处的质膜 呈盘状，称为粘着斑(adhesion plaques)。使细胞中的肌 动蛋白丝束和基质连接起来。
锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形 成一个坚挺、有序的细胞群体。
细胞生物学之细胞连接
(二 ) 化学突触
化学突触结构模型
化学突触结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）
化学突触（synapse）是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式， 其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。 当神经冲动传到突触前膜，突触小泡释放神经递质，为突触后 膜的受体接受（配体门通道），引起突触后膜离子通透性改 变，膜去极化或超极化。
（2）选择素
选择素（selectin）属异亲型CAM结合，其作用依赖于 Ca2＋ 主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合 已知选择素有三种：
L-选择素：广泛存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白 细胞的出脉管过程 E-选择素：存在于活化的血管内皮细胞表面； P-选择素：贮存于血小板及内皮细胞
一、封闭连接 occluding junctions
以紧密连接（tight junction）为典型代表，它 将相邻细胞的质膜密切地连接在一起阻止溶液中 的分子沿细胞间隙渗入细胞内。 紧密连接主要见于体内管腔及腺体上皮细胞近管 腔面的顶端，呈带状环绕细胞。 紧密连接处，两相邻细胞质膜并非大片区域紧密 连接，而是以断续的点连在一起，点状接触部位 没有缝隙，未接触处尚有10-15nm的细胞间 隙。
• 细胞粘附分子的作用机制有三种模式： 1.同亲型结合：同种粘附分子间的相互识别与黏着，如 钙粘素； 2.异亲型结合：不同种粘附分子间的相互识别与黏着， 如选择素和整联蛋白； 3.依赖性结合：通过连接分子中介才能相互识别与黏 着。
(1)
(2)
(3)
（1）钙粘素（ cadherin ） 单次跨膜糖蛋白，其分子结构 由三部分组成：
主要作用
形成能够抵抗机械张力的牢固粘合。
根据参与连接的骨架纤维类型和锚定部位的不 同，分为二大类：
2023年中科院考博细胞生物学历年名词解释及答案
1、周期细胞：细胞周期（cell cycle）是指细胞从一次分裂完毕开始到下一次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂期两个阶段。
2、PCR技术：聚合酶链式反映，是体外酶促合成特异DNA片段的一种方法,由高温变性、低温退火及适温延伸等几步反映组成一个周期,循环进行,使目的DNA得以迅速扩增3、MPF：有丝分裂促进因子，由周期蛋白和蛋白激酶组成的复合物，启动细胞进入M期4、通讯连接：communication junction一种特殊的细胞连接方式，位于特化的具有细胞间通讯作用的细胞。
它除了有机械的细胞连接作用之外，还可以在细胞间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信息。
5、细胞分化：cell differentiation，细胞的后代在结构和机能上发生差异，形成不同细胞的过程。
分化细胞获得并保持特化特性，合成转移性蛋白。
6、溶酶体：lysosome，真核细胞细胞质中由膜包围成的泡状细胞器，具有可消化生物体内各种有机物的多种酸性水解酶。
7、信号肽：signal peptide，分泌蛋白合成时在信号密码子指导下一方面合成的一段氨基酸顺序，有引导多肽链穿过内质网膜的作用。
8、整合素：Integrin，又称整联蛋白，一个异二聚体穿膜蛋白家族，起黏合受体的作用，促进细胞—基质和细胞—细胞黏合。
9、基因组：genome,一种生物的基本染色体套中所携带的所有基因，即单倍体中所含的所有基因。
在原核生物中既是一个连锁群中所含的所有遗传信息。
10、巨大染色体：giant chromosome，某些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观测到一些特殊的染色体, 它们的特点是体积巨大，细胞核和整个细胞体积也大，所以称为巨大染色体，涉及多线染色体和灯刷染色体。
1、奢侈基因：奢侈基因(Luxury gene)：即组织特异性基因（tissue-specific genes），是指不同类型细胞中特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特性与功能2、MAPK 信号通路: MAPK,丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，MAPKs）是细胞内的一类丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶。
细胞生物学第十五章细胞连接
（二）粘合带与粘合斑
粘合带（adhesion belt）呈带状环绕细胞，一般位于 上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在粘合带处相邻细胞 的间隙约15～20nm。
间隙中的粘合分子为E-钙粘素。在质膜的内侧有几种附 着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着蛋白包括：α-， β-，γ-连锁蛋白、粘着斑蛋白、α-辅肌动蛋白和片 珠蛋白。
（一）桥粒与半桥粒
桥粒存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食 管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。相邻细胞 间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约30nm，质膜 下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白、桥粒斑蛋白 等，形成一厚约15～20nm的致密斑。斑上有中间纤维 相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，如：在上皮 细胞中为角蛋白丝，在心肌细胞中则为结蛋白丝。桥 粒中间为钙粘素。因此相邻细胞中的中间纤维通过细 胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。
每个连接子由6个connexin分子组成。 连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。 连接单位由两个连接子对接构成。
间隙连 接电镜
照片
间隙连接模型
连接子电 镜照片
2、成分 已分离20余种构成连接子的蛋白,属同一蛋白家族,
其分子量26—60KD不等； 连接子蛋白具有4个α-螺旋的跨膜区，是该蛋白家
紧密连接的焊接线由跨膜细胞粘附分子构成，主要 的跨膜蛋白为claudin和occludin，另外还有膜的外 周蛋白ZO。
紧密连接作用：一是防止可溶性物质从上皮细胞层 一侧通过胞外间隙扩散到另一侧，形成渗透屏障， 起着封闭作用；消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血 管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。后 二者分别构成了脑血屏障和睾血屏障，能保护这些 重要器官和组织免受异物侵害。
三、通讯连接 间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物 组织中都 存在间隙连接。 化学突触：存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式, 它通过释放神经递质来传导神经冲动。 胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连 接,完成细胞间的通讯联络。
细胞生物学名词解释
Ch1-31.细胞生物学：研究细胞基本生命活动规律的科学，它从显微、亚显微与分子水平研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，信号转导，基因表达与调控，起源与进化等。
2.细胞学说：一切动植物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位。
基本内容：①细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成。
②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命有所助益。
③新的细胞可以通过自己存在的细胞繁殖产生。
（细胞只能来自细胞）3.原生质：构成细胞中的所有生命物质，由蛋白质、核酸等生物大分子和水、无机盐、糖类、脂类等生物小分子组成。
4.细胞膜：由磷脂双分子和镶嵌蛋白质构成的富有弹性的半透性膜，具有流动性和不对称性。
5.中膜体：又称间体或质膜体，由细胞质内陷形成，在G+更明显，有拟线粒体之称，可能起DNA复制起点的作用。
6.细胞器：细胞内具有特定形态和功能的显微或亚显微结构。
7.荚膜：位于细胞壁表面的一层松散的黏液物质，主要由葡萄糖和葡萄糖醛酸组成。
8.芽孢：内生孢子，是对不良环境有强抵抗力的休眠体，含水量较丰富的致密体。
9.中心质：蓝藻细胞中央遗传物质DNA所在部位，相当于细菌的核区。
10.细胞体积守恒定律：器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关。
11.病毒：迄今发现的最小最简单的，活细胞体内寄生的非细胞生命体，仅有一种核酸和蛋白质构成的核酸-蛋白质复合体。
12.亚病毒：仅由一个有感染性的RNA构成。
13.阮病毒：仅由有感染性的蛋白质构成。
14.分辨率：分开两个质点间的最小距离。
D=0.61λ／N*sin(α/2) N介质折射率α-物镜镜口角15.光学显微镜：光学放大系统，照明系统，机械和支架系统。
0.2μm16.相差显微镜：把光程差转换成振幅差，可用于观察未染色的活细胞。
17.微分干涉显微镜：以平面偏振光为光源，光线经棱镜折射后分成两束，在不同时间经过样品相邻部位，再经另一棱镜将其会和，将厚度差转化成明暗区别，立体感强。
细胞生物学名词解释
细胞生物学名词解释一．绪论细胞生物学是从细胞的整体水平，亚显微水平，分子水平3 个层次，以整体与动态的观点研究细胞的结构，功能，以及各种生命活动本质和基本活动的科学。
二．细胞生物学的研究方法1.细胞培养（cell culture）：从活体中取出的细胞或其他建系细胞，在体外无菌条件下，给予一定的条件进行培养，使其能继续生存、生长和繁殖的一种方法。
2.原代培养（primary culture）：直接取材于有机体组织的细胞培养。
3.传代培养（secondary culture）：将原代培养的细胞取出，以1:2以上的比例转移到另一盛有新鲜培养液的器皿中进行培养的过程称传代培养。
用这种方法可重复传代。
4.接触抑制：一般分散的细胞悬液在培养瓶中很快就贴壁铺展并进行分裂繁殖，形成紧密的单层细胞，当这些细胞表面互相接触时，就停止分裂增殖，不再进入S期，这种现象称细胞的接触抑制。
5.细胞系（cell line）：原代培养细胞成功传代即为细胞系。
有限细胞系（50代以内）6.细胞融合：是指用自然或人工的方法使两个或几个不同细胞融合为一个细胞的过程。
7.Southern杂交：是体外分析特异DNA序列的方法，操作时先用限制性内切酶将核DNA或线粒体DNA切成DNA片段，经凝胶电泳分离后，转移到醋酸纤维薄膜上，再用探针杂交，通过放射自显影，即可辨认出与探针互补的特殊核苷序列。
8.Northern杂交9.PCR技术：是在体外快速扩增特异性DNA片段的技术，它利用DNA半保留复制原理，通过控制温度，使DNA 处于“变性—复性—合成”反复循环中。
每一个循环的产物又作为下一个循环的模板，每循环一次，DNA分子就按2n指数倍增，结果可获得数百万个拷贝的目的DNA片段。
三．细胞概述细胞是一切有机体的基本结构和功能单位，各种生命活动都是以细胞为单位进行的，细胞的形态结构和功能特异，但其化学组成基本相似。
1.生物大分子：细胞内由小分子物质聚合而成的结构复杂，具独特特性，负责装配细胞组成，催化细胞内化学变化，产生运动，反应以及遗传变异的生命活动的物质。
细胞生物学[第十五章 细胞社会的联系：细胞连接、细胞黏着和.
第十五章细胞社会的联系:细胞连接、细胞黏着和细胞外基质一、细胞连接细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系, 协同作用的重要组织方式。
共分三类:(1封闭连接 (occluding junctions :紧密连接 (tight junction 是典型的代表。
它将相邻细胞的质膜密切连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。
(2锚定连接 (anchoring junctions :通过细胞骨架系统将细胞与相邻细胞或细胞与基质之间连接起来。
分为两类:①与中间纤维相关的锚定连接, 包括桥粒(desmosome、半桥粒 (hemidesmosome;②与肌动蛋白纤维相关的锚定连接, 包括黏合带 (adhesion belt、黏合斑 (focal adhesion。
(3通讯连接 (communicating junctions :主要包括间隙连接 (gap junction 、神经细胞间的化学突触 (chemical synapse和植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata。
(一封闭连接紧密连接是封闭连接的主要形式, 一般存在于上皮细胞之间, 在光镜下小肠上皮细胞之间的闭锁堤区域便是紧密连接存在的部位。
功能:阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧, 因此起重要的封闭作用, 同时还将上皮细胞的游离端与基底细胞膜上的膜蛋白相互隔离。
还具有隔离与支持功能。
焊接线:也称为嵴线,一般认为它由成串排列的特殊跨膜蛋白组成,相邻细胞的嵴线相互交联封闭了细胞之问的空隙。
目前已从嵴线中分离出两类蛋白: (1封闭蛋白 (occludin,为一个相对分子量为 60×103的 4次跨膜蛋白。
(2另一类也称 claudin , 也是跨膜 4次的蛋白家族 (现已发现有 15种以上。
(二锚定连接锚定连接在机体内分布很广, 在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中量尤为丰富。
功能:通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。
细胞粘着和细胞外基质
细胞粘着和细胞外基质是细胞生物学中非常重要的概念。
细胞粘着是指细胞表面的两种蛋白质相互作用的过程。
而细胞外基质是指细胞外的大量分子，这些分子可以创造出一种生物学上的环境，细胞可以在其中生长和繁殖。
这两种概念之间密切相关，因为它们一起构成了许多生物学过程的前提条件。
细胞表面的两种蛋白质细胞表面的两种蛋白质是细胞间粘接和膜蛋白质。
细胞间粘接分为三种不同类型：紧密连接、脂肪质连接和互锁连接。
这些连接对于不同类型的细胞都非常重要，例如：皮肤细胞需要厚实的脂肪质连接来保护身体免受外界的伤害。
而神经元之间的连接则需要互锁连接来进行快速而可靠的传输。
另一方面，细胞膜上的蛋白质主要有两种类型：整合素和受体。
整合素是一种细胞膜上的蛋白质，通过与细胞外基质相互作用，它们能够将单个细胞与其他单个细胞连接在一起。
这种连接是细胞之间相互作用的必要条件。
而受体则能够接收来自外部环境的信号，从而使细胞对特定信号产生应答。
这常常是与细胞外环境进行交互的关键。
细胞外基质的生物学环境细胞外基质包含了许多重要的分子，这些分子构成了细胞外的环境，它对于细胞的形态和功能非常重要。
例如，细胞外基质中的Collagen能够保持细胞的形态和结构，使组织具有刚性。
而Elastin则能够使组织具有弹性，能够更好地适应性状变化，并对机械压力做出快速的反应。
无论是哺乳动物还是无脊椎动物，细胞外基质对于生物的形态和功能都起着非常重要的作用。
以人为例，骨骼是人体组织中最坚硬的部分，它由钙和磷等颗粒构成，并通过适当的蛋白质连接在一起。
这种连接能够抵抗外界环境的各种压力，并且能够使人体组织保持相对稳定的状态。
细胞外基质的功能细胞外基质的功能很多，它们可以控制细胞的形态和形象，从而对许多细胞生物学过程产生影响。
与生物学过程相关的一些重要功能包括细胞分裂、细胞分化和组织形成。
这些过程中，细胞必须依靠与细胞外基质的相互作用，以保持其形态和结构。
细胞也可以通过细胞外基质来感知到外界的环境变化。
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连接子通道的开关可受到调节
当细胞受到损伤时，质膜渗漏，细胞中的代谢物流出， 细胞外高浓度的Ca2+和Na+进入细胞内，[Ca2+]变化对间隙连 接的通透性有调节作用：立即引起间隙连接的通道关闭，避 免影响相邻的正常细胞，造成营养物质流失。
有学者认为， 通道关闭是由 于连接子的每 个亚单位发生 小的扭转而造 成的。
细胞生物学细胞连接和细胞外基质
紧密连接的功能
1.封闭相邻细胞间的接缝，防止一些大分子在细胞间自由穿行。
从功能上看， 紧密连接除了连接细胞之外，还有两个作用：防止物质双向渗漏，并限制了膜蛋白在脂分子层的流动，维持细胞的极性，有利于物质的跨细胞转运(图4-46)。
2.防止膜蛋白的自由扩散,使膜蛋白限定在质膜的一定区域. 细胞生物学细胞连接和细胞外基质
紧密连接的存在部位和结构特点
主要存在于脊椎动物上皮细胞间和表皮细胞间:消化道 上皮,膀胱上皮,脑毛细血管内皮和睾丸支持细胞间都存 在着紧密连接.
(a)上皮细胞切片观察到的紧密连接;
(b)扫描电子显微镜观察的上皮顶部细胞 周围的环状紧密连接
细胞生物学细胞连接和细胞外基质
◆从结构上看, 通过连接蛋白形成焊接线（嵴线），封闭相邻细 胞间的空隙。
间隙连接的功能:
1.连接作用。 2.能在细胞间形成电偶联(electrical coupling)。电偶联在神 经冲动信息传递过程中起重要作用。 3. 代谢偶联(matebolic coupling)。代谢偶联可使小分子代 谢物和信号分子通过间隙连接形成的水性通道, 从一个细胞到 另一个细胞。如cAMP和Ca2+等可通过间隙连接从一个细胞 进入到相邻细胞, 因此,只要有部分细胞接受信号分子的作用, 可使整个细胞群发生反应。
粘着带(adherens belt)
●位于上皮细胞紧密连接的下方；
●靠钙粘着蛋白同肌动蛋白相互作用；粘着带处相邻细胞中 的肌动蛋白丝束通过钙粘蛋白和附着蛋白编织成了一个穿细
胞网，把相邻细胞联合在一起。
●
（四）粘着斑
细胞与细胞外基质间亦存在粘合连接，连接处的质膜 呈盘状，称为粘着斑(adhesion plaques)。使细胞中的肌 动蛋白丝束和基质连接起来。
广泛存在于各种上皮细胞中, 特别是在受机械张力较 大的组织中尤为丰富, 如心肌、膀胱、子宫、子宫颈和皮 肤表皮等处。
（一）桥粒(desmosomes)
细胞间形成纽扣状结构，将相 邻细胞铆接在一起
胞质面由附着蛋 白形成盘状致密斑
桥粒与胞质内的中间纤维连接 形成贯穿与整个组织的整体网络。
30纳米
存在于:承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食道等处 的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。
所有动物的大多数组织都存在间隙连接。
基本单位称连接子（connexon），每个连接子由4个或6个相同 或相似的连接蛋白(connexon)亚基环绕中央形成孔径为1.5～ 2nm的水性通道；相邻两细胞分别用各自的连接子相互对接形 成细胞间的通道，
细胞生物学细胞连接和细胞外基质
含有数百个连接子的一个间隙连接
2-4nm 间隙
质膜
1.5nm通道
相邻细胞的两个连
由6个亚单位
接子形成一个开放
构成的连接
通道
子
连接子结构模式图
左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型
连接子的中央有 亲水通道，允许无 机离子和分子量小 于1kDa的小分子(如 糖、氨基酸、核苷 酸和维生素)自由穿 过通道。但一些大 分子（如蛋白质、 核酸和多糖）则不 能通过。
在斑处靠一种穿膜 连接蛋白——整联 蛋白(integrin)把 肌动蛋白丝束和基 质连接起来。
整联蛋白 基质
细胞骨架在细胞连接中的作用
骨架成份通过粘着带和粘着斑将相邻细胞的质膜或质膜与细胞外基质 蛋白联系在一起，不仅增强了组织的机械强度，更重要的是形成了组 织网络和组织整体。
细胞生物学细胞连接和细胞外基质
二、锚定连接（anchoring junctions）
锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形 成一个坚挺、有序的细胞群体。
类型
中间纤维有关的：桥粒（desmosome） 半桥粒（hemidesmosome）
肌动蛋白有关的：粘着带（adhesion belt） 粘着斑（focal adhesion）
◆ 粘着带 (adhesion belts)
粘着带连接位于上皮细胞紧密连接的下方， 靠钙粘 着蛋白同肌动蛋白相互作用， 将两个细胞连接起来, 相邻细胞质膜的间隙为20～25nm, 介于紧密连接和 桥粒之间,又称中间连接(intermediate junctions) 带状桥粒（belt desmosome）。
三、通讯连接 (communicacating junctions)
◆一种特殊的细胞连接, 位于特化的具有细胞间通 讯作用的细胞. ◆具机械的细胞连接作用 ◆在细胞间形成电偶联或代谢偶联, 以此来传递信 号 ◆通讯连接的方式：
● 间隙连接 ● 胞间连丝 ● 化学突触
（一）间隙连接 (gap junction)
桥粒的电镜图象
盘状致密斑上所连中间丝的性质因细胞类型而异：
大多数上皮细胞中：角蛋白丝 心肌细胞中：结蛋白丝 大脑表皮细胞中：波形蛋白丝
桥粒的结构不如紧密连接牢固, 用胰蛋白酶、胶 原酶、透明质酸酶及金属离子螯合剂(EDTA)均可破 坏桥粒结构。
半桥粒连接 Hemidesmosomes
将细胞同细胞外基质相连. 主要位于上皮细胞的底面，作用是把上皮细胞与其下方的 基膜连接在一起.
间隙连接是动物细胞中通过连接子(connexons)进行的细 胞间连接。所谓“间隙”,有两层含义,其一是在间隙连接处, 相 邻细胞质膜间有2～3nm的间隙;其二是在间隙连接的连接点处, 双脂层并不直接相连, 而是由两个连接子对接形成通道，允许 小分子的物质直接通过这种间隙通道从一个细胞流向另一个细 胞。
第十三章 细胞连接与细胞外基质
Hale Waihona Puke 细胞连接(cell junction)
概念：多细胞生物的组织中，细胞与细胞间和细胞与细胞外 基质间往往形成一些结构关系，这些结构称为细胞连接(cell junctions)。
一、封闭连接 (occluding junctions)
紧密连接
紧密连接(tight junction)是封闭连 接的主要形式.将相邻细胞的质膜密切的 连接在一起。不仅连接相邻的细胞, 而且 封闭细胞间隙, 使大多数分子难以在细胞 间通透。