18第十八章 生物膜的组成与结构
生物膜的组成与结构
肌动蛋白 (Actin) 蛋白质4.1 (Protein4.1) 血影蛋白(Sectrin)
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（三）糖类
生物膜中含有一定量的糖类，在真核细胞中，无论质膜还是细胞内 膜系都有糖类分布，前者约占质膜重量的2%-10%。它们大多与膜蛋 白结合，少量与膜脂结合。分布于质膜表面的糖残基形成一层多糖称 为蛋白质复合物或细胞外壳。糖蛋白可能与大多数细胞表面的行为有 关，细胞与周围环境的相互作用都涉及到糖蛋白，因此有人将细胞膜 的糖类部分比喻为细胞表面的天线，在接受外界信息以及细胞间相互 识别方面都具有重要作用。
六角形相(Hexagonal )
H2
双层结构 （Bilyer）
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（二）膜蛋白
根据粗略计算，细胞中大约 有20%-25%的蛋白质是与 膜结构相联系的，膜蛋白根 据他们在膜上的定位可分为 膜周边蛋白和膜内在蛋白质。
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膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式
膜脂双层
膜脂双层
糖残基 糖 被 唾液酸
糖脂 脂 双 层
膜脂（磷脂、糖脂、 胆固醇）
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二、生物膜的分子结构
（一）生物膜中分子间作用力
1.静电力 在膜两侧的脂质与蛋白质的亲水极性基团通过静电力相互吸引可形成很 稳定的结构。静电力在膜蛋白之间的相互作用也很重要。膜中疏水区的 介电常数较低，它可以使蛋白质分子的极性部分之间形成强烈的静电力。 2.疏水作用
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一、生物膜的组成与性质
生物膜主要由蛋白质 ( 包括酶 ) 、脂质 ( 主要是 磷脂)、多糖类组成，还 有水、金属离子等。 功能复杂或多样的膜， 蛋白质的种类 （1）磷脂
磷脂是构成生物膜主要 成分是甘油磷酸二酯、即 以甘油为骨架，甘油中第1， 2位碳原子的两个羟基分别 与两个脂肪酸，第3位碳原 子的羟基生成酯，最简单 的是磷脂酸。它的含量不 多但是其他甘油磷酸酯合 成的前体。
生物膜的组成及结构
生物膜的组成及结构生物膜，也被称为细胞膜或质膜，是生物体中广泛存在的一种结构，它包围并保护细胞，维持细胞内外的相对稳定的环境。
生物膜的组成及结构是由多种分子组成的复杂系统，在细胞中充当了很多重要的功能。
生物膜的主要组成成分是脂质和蛋白质。
脂质是生物膜最主要的构成分子，其中最常见的是磷脂类。
磷脂是由两个亲水性的羟基酸甘油与一个疏水性的脂肪酸酯通过酯化反应结合而成的。
除了疏水的脂肪酸尾部外，磷脂的羟基酸甘油部分含有一个亲水性较高的磷酸基团，这使得磷脂能够在水中形成亲水性的头部和疏水性的尾部结构，并以双层脂质是使生物膜形成的一种关键结构。
双层磷脂结构中，两层磷脂的疏水性尾部靠近，而亲水性头部面向水相。
这种结构可以形成一个不透水的屏障，使细胞内外的环境得以分隔。
除了脂质，生物膜还包含有大量的蛋白质。
蛋白质在生物膜中有多种功能，包括细胞识别、转运和信号传递等等。
蛋白质可以通过多种方式与生物膜相互作用，其中最常见的是通过与脂质互作用。
许多蛋白质通过其氨基酸序列中疏水性的部分与生物膜中的疏水性尾部相互作用，这使得蛋白质能够嵌入到生物膜中。
其他蛋白质则通过与磷脂头部的电荷相互作用或与其他蛋白质相互作用与生物膜相连。
除了脂质和蛋白质，生物膜还包含有其他成分，如糖脂和胆固醇。
糖脂是磷脂的一种变种，其磷酸基团上附加有糖类分子。
糖脂在细胞信号传导和细胞识别中起到重要的作用。
胆固醇是一种类似于脂肪的分子，它可以插入到生物膜的磷脂双层中，并增加生物膜的稳定性。
胆固醇还可以影响膜中脂质和蛋白质的动态行为，调节细胞中许多重要的生物过程。
生物膜的结构是一个动态的系统，其形状和组成可以根据环境和细胞的需要而改变。
生物膜的双层磷脂结构可以自我修复，并具有流动性。
这种流动性允许生物膜中的分子相互移动和相互作用。
这对于保持细胞内外环境的稳定性非常重要。
生物膜还可以通过脂质的氧化和酶的作用调节细胞内外溶质的通透性。
通过蛋白质通道和蛋白质泵，生物膜能够控制离子和小分子的通量。
生物膜的化学组成和结构
生物膜的化学组成和结构生物膜是一种复杂的结构，由多种生物大分子组成，包括脂质、蛋白质和碳水化合物等。
它在细胞内外表面形成，起着保护细胞、调节物质交换和维持细胞内稳定环境的重要作用。
生物膜的化学组成主要包括脂质、蛋白质和碳水化合物三大类。
脂质是生物膜的主要组成成分，其中磷脂是最常见的一类。
磷脂分子由疏水的脂肪酸烃链和亲水的磷酸基组成，通过疏水相互作用形成双分子层结构。
磷脂的两个脂肪酸链可以是饱和的或不饱和的，而磷酸基则可以与其他分子结合形成不同的磷脂类别。
脂质还包括胆固醇等类固醇化合物，它们在维持生物膜的流动性和稳定性方面起到重要作用。
蛋白质是生物膜的另一个重要组分，它们可以嵌入到脂质双分子层中或与其相互作用。
蛋白质在生物膜中具有多种功能，包括运输物质、传递信号和维持细胞的结构完整性等。
根据其位置和功能的不同，蛋白质可以分为跨膜蛋白质、外周蛋白质和锚定蛋白质等。
跨膜蛋白质穿越整个膜双分子层，它们的氨基酸序列中包含疏水性的氨基酸残基，与疏水性的脂质相互作用。
外周蛋白质则与膜的一侧或两侧相互作用，可以通过离子键、氢键或范德华力等与脂质或其他蛋白质结合。
锚定蛋白质通过共价键与脂质结合，使其与生物膜紧密连接。
碳水化合物是生物膜的第三类重要组分，它们主要以糖链的形式存在于膜的外侧。
糖链可以与蛋白质或脂质结合，形成糖蛋白和糖脂等复合物。
这些糖链在细胞识别、信号传导和免疫应答等过程中起着重要作用。
糖链的长度和结构可以通过调节酶的活性来调控，从而影响细胞与外界环境的相互作用。
生物膜的结构是由这些化学组分相互作用形成的。
脂质双分子层是生物膜的基本结构，它使得细胞内外的环境得以分离。
蛋白质和碳水化合物则与脂质相互作用，使生物膜具有更多的功能和特性。
蛋白质可以通过各种方式与脂质结合，形成不同的结构和功能。
碳水化合物的存在使得生物膜表面带有电荷，从而影响细胞与其他细胞或环境的相互作用。
生物膜的化学组成和结构十分复杂多样，脂质、蛋白质和碳水化合物等多种生物大分子相互作用形成了生物膜的基本单位。
生物膜的组成与分
2、膜内在蛋白质 膜内在蛋白质一般占膜蛋白的70%——80% 左右，主要靠疏水力与膜脂相结合，
蛋白质分子上非极性基团的氨基酸侧链与膜 脂的疏水部分都与水疏远，它们之间
存在一种相互趋近的作用，称为疏水相互作 用。膜内在蛋白质有的部分嵌在脂双 层中，有的横跨全膜。
这类蛋白质不易分离，只有用较剧烈的条件 （如去垢剂、有机溶剂和超声波等） 才能把它们溶解下来。
（二）膜蛋白
▪ 根据粗略计算，细胞中大约20%-25%的蛋白质是与 膜结构相联系的，膜蛋白根据它们在膜上的定位可 分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质。
（1）外周蛋白质 外周蛋白质分布与膜的脂双层（外层或内层），它 们通过静电力或非共价键与其他膜蛋白相互作用连 接在膜上。 膜周边蛋白质比较易于分离，通过改变离子强度或 加入金属螯合剂即可提取。
（三）糖类
▪ 生物膜中含有一定量的糖类，在真核细 胞中，无论质膜还是细胞内膜系都有糖 类分布，前者约占质膜重量的2%—10%。 它们大多与膜蛋白结合，少量与膜脂结 合。
▪ 糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有 关，细胞与周围环境的相互作用都涉及 到糖蛋白。
二、生物膜的分子结构
（一）生物膜中分子间作用力 一般认为，生物膜中分子之间主要有3种力起 作用：静电力、疏水力和范德华引力。 1、静电力 静电力存在于分子的一切机型和带电荷基 团之间，它们相互吸引或排斥。
①膜蛋白的侧向扩散
②膜蛋白的旋转扩散
（三）生物膜分子结构的模型
▪ 脂双层模型 ▪ Danielli与Davson三夹板模型 ▪ Robertson单位膜模型 ▪ “流体镶嵌”模型
（一）膜脂
1、脂的种类
生物膜内的脂质有磷脂、胆固醇、糖脂等，其中以磷脂为主 要组分，分布很广泛。 （1）磷脂 构成生物膜的主要成分的磷脂中主要是甘油磷酸 二酯，除了甘油磷脂外，生物膜中还含有另外一类磷脂，称 为鞘磷脂。 无论甘油磷脂还是鞘磷脂都系两亲性分子，每一分子既有亲 水部分 （有时称为“头部”）又有疏水部分（有时称“尾 部”）。这一特征决定了它们在生物膜中的双分子排列（或 称脂双层）
生物膜的结构
生物膜的结构生物膜是指由脂质和蛋白质组成的细胞表面的透明薄膜。
它起到了保护细胞，调节细胞及其内外环境之间的定向交换作用，是保护细胞结构和功能的重要组成部分。
生物膜由一系列反应和蛋白质、脂质组成的组成单位组成，构成生物膜的基本结构。
生物膜由三种基本元素，即蛋白质、脂质和糖质组成。
蛋白质占绝大多数，可以分为两大类：外分子性蛋白质和内分子性蛋白质。
外分子性蛋白质包括外糖蛋白、外糖原和细胞外碳水化合物；内分子性蛋白质包括激酶、内糖蛋白、膜特异蛋白、受体蛋白、核酸结合蛋白和其他蛋白质。
脂质包括多糖脂、多肽脂和多芳香脂，其中多糖脂最多，如磷脂，脂多糖，表皮糖等。
糖质是一类生物膜的组成成分，由多种糖类构成，重要的有糖原和肽基糖类等。
生物膜的结构具有多层特性，分为海绵结构和单分子结构两种。
海绵结构是由脂质分子、蛋白质分子和糖质分子层层叠加构成的复合物，其外层由脂质分子和糖质分子组成，由此构成了完整的海绵结构；内层由大量蛋白质分子与脂质或糖质分子在空间位置上互相连接，形成一种独特的大分子网络。
单分子结构是一种重复、多样化的结构，它是由多肽链结合形成的三维结构，有足够的空间可以调控分子的空间结构，以及它们之间的结合力。
生物膜的结构对于细胞的功能具有重要意义。
它可以保护细胞，维持细胞的稳定性；调节细胞和环境之间的物质交换，控制外源物质和营养物质的进入和排出；维持细胞功能，有助于细胞外物质被调控，进而影响细胞内激酶、受体、细胞析蛋白等重要蛋白质的功能。
另外，生物膜结构也可以分析病毒的结构和功能，以及相关的分子活性和信号转导作用。
总的来说，生物膜的结构是细胞结构和功能的重要部分，它可以保护细胞，使细胞能够正常运作，并调节细胞与环境之间的定向交换，影响细胞功能和其他生物学过程。
因此，对生物膜结构的研究具有重要意义，可以为进一步深入理解细胞的结构和功能提供重要结论。
生物膜的组成及其生物学特性
生物膜的组成及其生物学特性生物膜是一种由微生物细胞所形成的复杂和有序的结构。
它们通常包裹在细胞表面，具有多种重要的生物学特性，例如防御性、质量控制和信号转导等等。
本文将介绍生物膜的组成及其生物学特性。
一、生物膜的组成生物膜是由微生物细胞附着在固体或液体表面上并形成的复合物。
它们主要由细胞表面的生物大分子（例如脂质、蛋白质和多糖）组成。
这些大分子在细胞膜内或膜下自组装，形成了一个粘稠的、多层次的结构，其厚度通常在几纳米至数百微米之间。
1. 脂质脂质是生物膜中最主要的组成分子。
它们由疏水和亲水区域组成，常用磷脂和加醇脂来进行分类。
脂质分子在水中聚集形成二维层，其疏水区域朝向内部，亲水区域朝向外部，使细胞在水中形成了主要的屏障，同时也为膜中的蛋白质提供了一个优越的环境。
2. 蛋白质蛋白质是生物膜中另一个重要的组成分子。
细胞膜中的蛋白质可以分为两类：内在蛋白质和外在蛋白质。
内在蛋白质与脂质基本不分离，外在蛋白质类似于纤维素，可以随意在膜表面的疏水区任意运动。
它们通过不同的转运机制（包括一些专门的转运蛋白质）在细胞膜中起着很多重要的功能，例如受体作用、运输物质、合成生物分子等等。
3. 多糖多糖是生物膜中的第三种主要成分。
它们是由单糖分子组成的大分子聚合物，通常由轻质和重质多糖组成。
多糖的主要作用是增加细胞膜的稳定性，并对外界压力和剧烈温度改变产生一定的保护作用。
二、生物膜的生物学特性生物膜具有多种重要的生物学特性。
以下是其中一些特性：1. 防御性生物膜是细菌和真菌等微生物的天然防御机制。
这种防御机制可以通过阻碍药物和杀菌剂的进入，在某种意义上保护生物体不受这些药物的侵害。
此外，一些细菌可以通过在生物膜中形成特定的结构和呈现表面抗原，来对免疫系统抵抗。
2.质量控制生物膜可以帮助细胞维持其质量控制机制。
生物膜内的一些蛋白质和酶对代谢产物和细胞毒物进行识别和分解。
3. 信号转导生物膜还在信号转导、感知外部刺激和细胞应激响应中发挥重要作用。
生物膜的成分和结构
生物膜的成分和结构生物膜是生物学中一个极为重要而且普遍的概念，它通常被描述为由一个或多个生物大分子组装而成的薄膜结构。
生物膜广泛存在于自然界中，如细胞膜、肠道膜、氧化沟膜、土壤膜等，其中最广为人知的是细胞膜。
生物膜的重要性不言而喻，它不仅参与了许多基础的生物过程，如运输、传递、能量转换和信号传导等，还涉及到诸多生物学领域的重要研究，如组织工程、生物医学和环境科学等。
因此，深入了解生物膜的成分和结构对我们探索自然界、研究生物学以及开发生物技术具有重要的意义。
生物膜的成分生物膜是由基本的生物大分子组成的，包括脂质、蛋白质、糖类和核酸等。
其中最主要的成分是脂质，通常占据了生物膜近一半以上的成分。
脂质是一类水不溶性的有机物，它们通常由一个疏水性的烃链（通常称为脂肪酸）和一个亲水性的头部组成。
这些脂质分子在水中集结形成表面活性物质，它们能够自组装成泡沫、微胶囊、液晶和膜等形态，包括生物膜。
生物膜中的脂质主要是磷脂类脂质，其中最常见的是磷脂酰胆碱。
磷脂酰胆碱是一种疏水性烃链与一个带正电荷的氨基乙醇（胆碱）和一个负电荷的羧酸（磷酸）构成的生物大分子。
这种脂质的两端极性不同，是一种具有两极性的分子（称为有极性的分子），又称之为两亲性或双亲性分子，这种分子的性质使磷脂可以在水中自组装形成双层膜结构。
其他常见的磷脂包括磷脂酰丝氨酸、磷脂酰甘油等。
除了磷脂外，还有向内膜钩的脂质，如胆固醇和糖脂，它们在膜的物理特性和功能方面起到了重要的作用。
此外，生物膜中还有各种各样的蛋白质，由它们组成的磷脂蛋白膜在细胞膜中是一种极为重要的结构。
生物膜的结构生物膜呈现出的基本结构是由两层磷脂分子层构成的双层膜结构。
每个磷脂分子都由极性头部和疏水尾部组成，而这两层磷脂分子是首尾相对的。
磷脂头部向着膜表面，尾部则朝着膜内。
这样的一种排列方式即满足了头部亲水性、尾部疏水性的条件，也满足了双层膜必须具有不漏电性的要求。
除了磷脂分子，生物膜中还有各种各样的蛋白质、糖脂等成分组成的结构，这些成分可以分为两类：固定（fixed）和流动（fluid）。
生物膜结构
生物膜结构生物膜在生命体中具有重要的意义，它是一种由生物体内的蛋白质、糖类和脂质等有机物质组成的复杂结构。
生物膜既可以作为细胞的保护屏障，也可以作为细胞间通信的媒介。
以下将介绍生物膜的主要结构和功能。
1. 生物膜的主要组成成分生物膜的主要成分包括磷脂、蛋白质和糖类。
其中，磷脂是生物膜中最主要的成分，它在水中形成双层结构，同时还包括一些去氧核糖核苷酸、胆固醇、蛋白质和糖类等。
在生物膜的磷脂双层中，疏水性的脂肪酸部分朝内，亲水性的磷酰基则朝外，形成疏水性核心和亲水性表面，这种结构保证了生物膜的完整性和功能。
2. 生物膜的结构类型根据地理分布特点和结构形态不同，生物膜可以分为单层生物膜和多层生物膜两种类型。
单层生物膜是由单层磷脂分子构成，主要存在于溶液中，对于一些细胞内小器官、细胞膜等部位起到重要保护作用。
而多层生物膜则是由两个或两个以上的磷脂双层构成，常见于细胞膜等部位。
3. 生物膜的功能生物膜作为生物体内外部结构的界面，承担着多种重要生理学功能：•保护作用：生物膜可以保护细胞内部免受外界环境的侵害，防止有害物质的进入。
•物质运输：生物膜上的通道蛋白可以调节物质在细胞内外的传递，维持细胞内外环境的平衡。
•信号传导：生物膜上的受体蛋白可以接收外界刺激信号，将其转化为细胞内部的生物学响应。
•细胞黏附：生物膜上的黏附蛋白和糖蛋白可以帮助细胞与周围环境的结合，实现细胞间和细胞与基质之间的粘附。
4. 生物膜的动态平衡生物膜的结构和功能是一个动态平衡过程。
细胞膜上的蛋白质和磷脂分子不断发生流动、转换和修复，使得膜的结构和功能能够持续维持。
同时，生物膜还受到一系列调控因素的影响，如温度、pH值、离子浓度等，这些因素都会影响生物膜的结构和功能。
总之，生物膜作为生命体的重要组成部分，具有多种重要功能，其结构和功能的研究对于揭示生命活动的机制具有重要意义。
希望未来在生物膜研究领域取得更多的进展，为人类健康和疾病治疗提供更好的理论基础。
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第十八章生物膜的组成和性质
1、细胞的外周膜（质膜）和内膜系统统称为生物膜。
生物膜结构是细胞结构的基本形式。
生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成。
生物膜的组分因膜的种类不同而不同，一般功能复杂或多样的膜，蛋白质比例较大，蛋白质：脂质比例可从1:4到4:1。
（一）膜脂：有磷脂、胆固醇和糖脂。
（1）磷脂：构成生物膜的基质，为生物膜主要成分。
包括甘油磷脂和鞘磷脂，在生物膜中呈双分子排列，构成脂双层。
（2）糖脂：大多为鞘氨醇衍生物，如半乳糖脑苷脂和神经节苷脂。
（3）胆固醇：对生物膜中脂质的物理状态，流动性，渗透性有一定调节作用，是脊椎动物膜流动性的关键调节剂。
膜分子的相变温度T
C
为膜的凝胶相和液晶相的相互转变温度。
磷脂分子成膜后头基排
列整齐，在T
C 以下时，尾链全部取反式构象（全交叉），排列整齐，为凝胶相；而在T
C
以
上时，尾链成邻位交叉，形成“结”而变成流动态，为液晶相。
胆固醇的作用是：当t>T
C
，胆固醇阻扰磷脂尾链中碳碳键旋转的分子异构化运动，阻止
向液晶态转化，使相变温度提高；而当t<T
C
时，胆固醇又阻止磷脂尾链的有序排列，阻止向凝胶态转化，降低相变温度。
胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。
(4) 膜脂的多态性：
膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。
在水-空气界面上形成单分子层。
浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），P592 图18-6。
另外脂双层还有六角形相排列。
（二）膜蛋白：承担由膜实现的极大多数膜过程。
由在膜上定位分为：
外周蛋白：分布在膜的脂双层表面。
内在蛋白：全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。
外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。
脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。
（三）糖类：约占质膜重量的2
~
10%，大多数与膜蛋白结合，少量与膜脂结合，分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物中，常称细胞外壳，在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。
2、生物膜的分子结构
生物膜是蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系，彼此之间是有联系有作用的。
（一）生物膜分子间作用力：静电力，疏水力和范德华引力。
（二）生物膜结构的主要特征：
（1）膜组分的不对称分布：各组分在膜两侧分布是不对称的，从而导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异，与膜蛋白定向分布及功能密切相关。
（2）生物膜的流动性：合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。
生理条件下，磷脂大多呈液晶态，各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。
膜的流动性主要取决于：
1.脂肪酸的链长和不饱和度
链长：磷脂中的脂肪酸长度越长，相互作用越强越易排列，链长要适中。
不饱和度：双键越多，越不易排列。
顺式双键在烃链中产生弯曲，出现一个“结”，使T C下降。
细菌中脂肪酸侧链如甲基、环丙基等，作用与双键同。
原核生物通过脂肪酸链的双键、侧链和链长度来调节膜的流动性。
E.coli 420C时，饱和和不饱和脂肪酸之比为1.6:1，而27O C时则为1:1。
不饱和比率
增加，可防止膜在低温下变得过于刚硬。
2.胆固醇：为真核生物膜流动的关键调节剂。
3.其他：膜蛋白、鞘磷脂含量，温度、pH、离子强度，金属离子等都对膜流动性有
影响。
许多疾病患者的病变细胞膜流动异常。
（三）膜分子的运动：
(1)脂类和许多膜蛋白分子都不断进行侧向扩散或侧向移动，脂类在膜平面中扩散很
快，而膜蛋白只几个μm/min。
(2)在脂双层中从双层一侧转到另一侧的翻转，磷脂分子困难，膜蛋白则不能翻转。
(3)烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动和凝胶相与液晶相互变。
(4)还有围绕膜平面相垂直的轴左右摆动及旋转运动。
（四）生物膜的流体镶嵌模型：
是已获比较广泛支持的生物膜分子结构模型。
见P600 图18-21。
3、生物膜的物质运送
（一）生物膜的主要功能为：
（1）分隔细胞、细胞器，细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。
( 2) 物质运送：生物膜具有高度选择性的半透性阻障作用，膜上含有专一性的分子泵和门，使物质进行跨膜运送，从而主动从环境摄取所需营养物质，同时排除代谢产物和废物，保持细胞动态恒定。
（3）能量转换：如氧化磷酸化和光合作用均在膜上进行，为有序反应。
（4）信息的识别和传递：在生物通讯中起中心作用，细胞识别、细胞免疫、细胞通讯都是在膜上进行的。
（二）生物膜的主动运送和被动运送：
有些细胞有很高的浓缩功能，如海带收集碘。
根据物质运输自由能变化，可分为被动运输和主动运输。
（1）被动运输：物质从高浓度一侧顺浓度梯度的方向，通过膜运输到低浓度一侧的过程。
（2）主动运输：物质逆电化学梯度的运输过程，它需要外界供给能量方能进行。
主动运输具有专一性、饱和性、方向性、选择性抑制和需提供能量等特点。
（三）小分子物质的运输：
根据运输物质分子的大小，物质运输又分为小分子运输与生物大分子运输。
由于膜脂双层疏水区，疏水小分子、N2、苯等易通过膜，不带电荷的小极性分子，如甘油、脲、CO2也可通过。
Na+，K+，Ca2+，Cl- 等离子跨膜运送大多是通过专一性蛋白运送。
（1）Na+，K+，泵：
细胞内都是高K+低Na+，细胞外为高Na+低K+，这是由称为钠钾泵的蛋白主动运送的结果。
（2）Na+，K+-ATP酶通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+而向内运输K+。
每分解一个ATP分子泵出3个Na+，泵入2个K+。
（3）Na+，K+-ATP酶作用机制──构象变化假说。
1.Na+与ATP酶结合。
2.细胞质侧ATP酶被ATP磷酸化，消耗1分子ATP。
磷酸基团转移到ATP酶上。
3.诱导ATP酶构象变化，将Na+运送至细胞膜外侧。
4.K+结合到细胞表面。
5.ATP酶去磷酸化。
6.ATP酶回到原来构象，K+通过膜释放到细胞质侧。
（4）生理意义：不仅维持细胞的膜电位，成为可兴奋细胞，是神经、肌细胞等的活动基础，可调节细胞的体积和驱动某些细胞中糖和氨基酸的运送。
（四）生物大分子的跨膜运输：
多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用。
（1）胞吐作用：细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触，融合并向外释放被裹入的物质。
（2）胞吞作用：细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分包围，内陷，然后从质膜上脱落，形成含有摄入物质的细胞内囊泡。
胞吞与胞吐过程相反。