人教新课标高中生物必修三《植物激素的种类以及作用

生长素是最早发现的植物激素。1928年荷兰人温特（Went）把切下的燕麦胚芽鞘尖端放在一块3％的琼胶薄片上，一小时后移去鞘尖，把这琼胶切成小块，放在切去鞘尖的燕麦胚芽鞘上，这个胚芽鞘的生长就和完整的胚芽鞘一样。同时在另一切去鞘尖的胚芽鞘上放一块普通的琼胶小块，胚芽鞘就很少生长。温特首次分离了这类跟生长有关的物质，又经其他人分离提纯，鉴定是吲哚乙酸，是植物中普遍存在的生长素。

生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子和胚芽鞘中都有。它的含量甚微，一般只是植物体鲜重的10-9～10-7。生长素大都集中在生长旺盛的胚芽鞘、芽尖和根尖的分生组织、形成层、受精以后的子房及幼嫩的种子等。

生长素有极性传导的特性，即生长素只能从植物体的上端向下端传导，不能倒过来传导，而且它会逆浓度梯度发生极性传导。极性传导是一种主动运输，在缺氧条件下会严重地阻碍生长素的运输。生长素的运输在胚芽鞘内通过薄壁组织，在茎中通过韧皮部，在叶子里通过叶脉进行。

生长素的作用主要是促进细胞的纵向伸长，因为生长素能促使细胞壁软化，降低细胞壁对原生质体的压力，增加细胞渗透吸水的能力。液泡不断增大，细胞就随着加大体积。生长素既能促进植物生长，也能抑制生长，一般低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长。

生长素还能促进生根或果实发育。因此在农业生产中，常应用生长素促使插枝生根、棉花保蕾保铃、果实发育。

赤霉素

赤霉素是日本人黑泽在水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻，因为病菌分泌的物质引起徒长。这种病菌叫赤霉菌，赤霉素的名称由此而来。目前已知的赤霉素类化合物有50多种，其中43种存在于高等植物中。有的植物内可含有两种或更多的赤霉素，如在日本牵牛中就分离出5种赤霉素。

高等植物中，所有器官都含有赤霉素，但不是在植株的所有部位都能合成赤霉素。通常认为，合成赤霉素的部位是幼芽、幼根和未成熟的种子、胚等幼嫩组织。如在成熟的种子中几乎没有活性赤霉素，而在发芽的种子里赤霉素却很多，可能是开始生长的胚中合成的。目前已在筛管液和导管液中检查出赤霉素，根的伤流液中也含有赤霉素。赤霉素在植物体内可通过木质部向上运输，也可通过韧皮部向下（或双方向）运输。它和生长素的运输不同，没有极性。切除豌豆的上胚轴，根内的赤霉素含量迅速增加，可能因为根内产生的赤霉素无处输送而积累的缘故。

赤霉素的生理作用和应用有

1.赤霉素对细胞伸长的作用水稻患恶苗病以后，赤霉素促进茎秆伸长，可是生长素也促使植物细胞伸长，两者之间有什么关系呢？当前流行的看法是，赤霉素提高植物体中生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长。例如，向整株植物喷施适当浓度的赤霉素，可使植株茎部显著伸长，这是赤霉素能调节植株内源生长素增多的结果。但是赤霉素对根的伸长不起作用，对双子叶植物叶面积的扩大作用较小或不明显，而对禾本科植物叶的伸长有促进作用，这可能是促进了叶的基部分生组织的生长。赤霉素对茎叶生长的促进作用可应用在蔬菜，如芹菜、菠菜、莴苣等的生产中，也可用来增加大麻植株的高度，提高大麻纤维的产量和质量。

2.赤霉素诱导α-淀粉酶的形成过去曾认为，禾谷类种子萌发时α-淀粉酶是从胚里产生的。实验证明，种子胚乳中的α-淀粉酶是在由胚中形成的赤霉素的诱发下产生的，赤霉素诱发蛋白酶这一发现已被应用到啤酒生产中。过去啤酒生产，借用大麦发芽后产生的淀粉酶和其他水解酶，使淀粉糖化和蛋白质水解。大麦发芽要消耗大量养分，并延长生产时间，现在只要加上赤霉素就能完成糖化和蛋白质的水解，不需要种子发芽。这样可以节约粮食，降低成本，缩短生产时间。

3.对抽苔和开花的作用赤霉素还可控制多种植物（如胡萝卜、芹菜等二年生植物）茎和叶子生长的平衡。这些植物在一定条件下叶子长得很繁茂，但茎的伸长被阻止，整个植株呈叶丛生状态。它们只有在通过低温和长日照情况下才能抽苔（茎的伸长）、开花。实验证明，赤霉素处理可以代替所要求的低温条件，如用赤霉素处理这些植物后，在长日照下就可以使植株抽苔并且开花。在自然情况下，同一种植物，抽苔植株所含赤霉素的量比未抽苔的高，这说明植物抽苔开花和内源赤霉素含量是有关的。

4.对性别分化的作用赤霉素对黄瓜花的分化也有影响，但与生长素的作用不同，赤霉素是促进雄花的

赤霉素对生长发育还有多方面作用，如打破种子、块茎等的休眠，促进萌发，诱导单性结实，减少棉花蕾铃脱落等。

细胞分裂素

细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它们都是腺嘌吟的衍生物。这类物质中最早被发现的是激动素。在1955年，美国斯库格（F.S.Skoog）等培养烟草髓部组织时，发现在培养基中加入酵母提取液能促进烟草髓的细胞分裂。以后了解到这是由于酵母提取物中含有DNA的分解物，经过分离提纯，证明这种物质是N6-呋喃甲基腺嘌呤，并把它命名为激动素。但由于动物生理学上有一类完全不同的物质也用类似激动素的名词命名，为了避免混淆，有人建议用细胞分裂素的名称来代替激动素。目前已知天然的细胞分裂素共有18种，其中有13种存在于高等植物中。

细胞分裂素在高等植物中普遍存在，特别是正在进行细胞分裂的器官，如茎尖、根尖、未成熟的果实和种子、萌发的种子等。一般认为，细胞分裂素在根尖形成，经木质部运送到地上部分发挥它的作用。

细胞分裂素主要生理作用是促进细胞分裂，也能使细胞体积加大，但和生长素不同的是，它使细胞体积扩大而不是伸长。茎的伸长受细胞分裂素抑制，而一般都向横轴方向扩大增粗。

愈伤组织分化出芽和根，是由生长素和激动素在不同的浓度比值下完成的。激动素对芽的分化起重要作用。

抑制衰老是细胞分裂素特有的作用。因为细胞分裂素可以阻止产生核酸酶和蛋白酶等水解酶，使核酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏。另外，细胞分裂素可以阻止营养物质向外流动，并使营养物质向它贮藏的部位运输。

细胞分裂素还能解除顶端优势，促使腋芽发育成枝条。

在生产方面，细胞分裂素可以延长蔬菜如芹菜、甘蓝的贮藏时间，防止果树生理落果。

乙烯

乙烯能促进植物器官成熟。一个成熟苹果发散的乙烯气体，可引起整箱苹果的成熟。但是直到60年代初，分析仪器改进到能测出极微量的乙烯，才发现乙烯有植物激素的一切特性。

乙烯广泛地存在于多种植物中，在正在成熟的果实组织中更多，其他的器官，如花、叶、茎、根、块茎和种子也都产生乙烯。乙烯在组织中的正常含量虽然非常小，却可以表现出显著的生理作用。它可以在植物体内运输，如能溶于水中进行运输，还可以以气体状态在细胞间隙里扩散。

乙烯的功能和应用如下：

1.促进果实成熟幼嫩果实中乙烯含量极微，随着果实长大，乙烯的合成加速。乙烯能增加细胞膜的透性，使呼吸作用加速，引起果实内有机物强烈转化，使果实更快成熟。乙烯已经用来使果实催熟，如催熟柑桔、柿子、香蕉和棉花等。乙烯是气体，应用时不方便，一般使用乙烯释放剂——乙烯利。

2.促进老叶脱落和衰老用乙烯利处理棉叶，能加速棉叶衰老和脱叶。如果浓度合适，它不影响叶片的光合作用功能和嫩叶的生长，只加速老叶衰老脱落，所以在可以喷施乙烯利促使老的棉叶脱落，改善棉茎基部的通风透光条件。在葡萄上喷施乙烯利，很快引起落叶而果实不掉，可以提高收获时的工效。在果树栽培中，乙烯还有疏果的效果。

3.促进排出次生物质橡胶树乳胶的排泌是受乙烯影响的。橡胶树用乙烯利处理后，乳胶的产量第二天就上升。它对漆树、松树、吐鲁香和印度紫檀等植物次生物质的产量也有促进作用。

4.促进菠萝开花和增加黄瓜雌花用乙烯利处理黄瓜幼苗，使早期产生雌花，雌花数成倍增加。生长素也同样能产生这两种作用，这是因生长素能诱导乙烯形成，所以实际上都是乙烯的作用。

脱落酸

脱落酸是植物在生活条件不适宜或者到了植物生长季节将终了时，在植物体内产生的另一类抑制生长发育的植物生长物质。

1964年美国阿迪科特（Addicott）等从未成熟将要脱落的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的激素，命名为脱落素Ⅱ。另外，英国韦尔林（Wareing）等从槭树将要脱落的叶子中提取出一种促进芽休眠的激素，命名为休眠素。后来证明二者是同一物质，1968年统称为脱落酸。

脱落酸在高等植物中广泛分布，在各种幼嫩和老的器官组织内都有，将要脱落或进入休眠的器官组织

中含量更多些。

脱落酸除能抑制植物细胞的分裂、伸长，还有下列生理作用：

1.促进脱落当叶子衰老时，在叶柄基部有一层细胞进行分裂，形成几层小型的薄壁细胞，这层结构叫做离层。不久在这层细胞间的中层发生粘液化，引起细胞相互分离，以后由于运动和机械作用，使叶柄在离层处断裂，据研究，产生离层和植物体内的脱落酸含量有关。植物在夏季长日照情况下，形成赤霉素比较多；冬季寒冷干旱，叶中生长素减少，而且日照短，形成脱落酸比较多，在脱落酸作用下产生离层。落叶是植物减少蒸腾，度过寒冷干旱季节的一种适应，对植物生活是有意义的。离层不仅产生在叶柄上，也产生在花柄或果柄上，因而使花和果实脱落，造成生产上的损失。当前常用喷洒赤霉素或2，4-D来防止形成离层。

2.促进休眠冬季来临前日照短，所产生的脱落酸会减少顶端分生组织的有丝分裂，促使芽进入休眠状态。另外，脱落酸对种子萌发也有抑制作用，使种子保持休眠状态。

3.促进气孔关闭在缺水条件下，植物叶子里脱落酸的含量大大增加，它可使保卫细胞丧失紧张度，而关闭气孔。

此外脱落酸能使少数短日照植物在不适宜开花的长日照条件下开花。脱落酸对植物生长发育有很重要的功能，但目前应用很少。