Pilodyn评估杂交松活立木的基本密度及其性状相关分析
欧洲云杉无性系幼龄生长节律、年度和密度互作效应及选择策略
第４７卷㊀第６期２０２３年１１月南京林业大学学报（自然科学版）ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ）Ｖｏｌ．４７，Ｎｏ．６Ｎｏｖ．，２０２３㊀收稿日期Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：２０２１⁃１２⁃１７㊀㊀㊀㊀修回日期Ａｃｃｅｐｔｅｄ：２０２２⁃０５⁃１２㊀基金项目：国家重点研发计划（２０１７ＹＦＤ０６００６０６）；中央财政林业科技推广示范资金项目；北京市公园管理中心科技项目（ＺＸ２０２１０１２）㊂㊀第一作者：欧阳（ｏｙ＿ｅｄｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ）㊂∗通信作者：欧阳芳群（ｆａｎｇｑｕｎ１６３＠１６３．ｃｏｍ），高级工程师，负责数据分析与初稿修改；王军辉（ｗａｎｇｊｈ＠ｆｏｒｅｓｔｒｙ．ａｃ．ｃｎ），研究员，负责选题与试验方案设计㊂㊀引文格式：欧阳，欧阳芳群，孙猛，等．欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＯＵＹ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＳＵＮＭ，ｅｔａｌ．Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２０２３，４７（６）：９５－１０４．ＤＯＩ：１０．１２３０２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２００６．２０２１１２０３１．欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略欧㊀阳１，２，欧阳芳群３∗，孙㊀猛３，王㊀超３，王军辉１∗，安三平４，王丽芳４，许㊀娜４，王㊀猛２（１．林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京㊀１０００９１；２．西南林业大学林学院，云南㊀昆明㊀６５０２２４；３．北京市植物园管理处，北京市花卉园艺工程技术研究中心，城乡生态环境北京实验室，北京㊀１０００９３；４．甘肃小陇山林业科学研究所，甘肃㊀天水㊀７４１０２２）摘要：ʌ目的ɔ通过对欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）无性系的生长性状进行遗传测定及选优，为甘肃省天水小陇山地区欧洲云杉的良种选育与推广应用提供参考㊂ʌ方法ɔ以幼龄捷克种源的欧洲云杉２６７个无性系为试材，调查４９ａ的生长量，分析无性系间的差异，估算无性系重复力，分析不同年份间的相关性，并开展优良无性系的初选㊂ʌ结果ɔ９ａ树高平均值在（２６９．７９ʃ４１．３）ｃｍ㊂４ ９ａ树高无性系重复力０．４５ ０．６９，高重复力表明无性系具有选择潜力㊂分年龄遗传变异评价结果显示生长性状（树高㊁胸径㊁冠幅㊁新梢长和侧枝数等）在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作效应都存在显著差异，且受无性系与区组互作效应影响较大（方差分量２０．３７％ ２７．２３％）㊂综合各年数据方差分析显示年龄㊁区组㊁无性系㊁年龄和无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长，主要受年龄效应影响，方差分量７０ ０５％；其次是受区组与无性系的互作效应影响，方差分量７．５９％㊂年龄和无性系的互作效应相对较小，方差分量１ ２３％㊂年龄间树高表型相关（相关系数０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０ ６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在呈极显著正相关关系㊂以９ａ树高相对遗传值由高到低依次进行选择，共选择出１０个优良无性系，平均树高３４２．５７ ４３２．４０ｃｍ，入选率为３．７％，现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５．６６％ １０７ ８８％㊂入选无性系与对照无性系树高比较结果显示４ ９ａ树高均值排序都是入选无性系大于对照无性系㊂采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，无性系树高生长越快，稳定性模型估计值越大，无性系稳定性反而越差㊂年均树高增量与年极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关㊂ʌ结论ɔ欧洲云杉无性系生长性状存在广泛遗传变异，重复力高，具有选择基础㊂以９ａ树高性状遗传值选择出的１０个欧洲云杉无性系可在甘肃天水小陇山地区推广应用㊂年份间极端高温和年均降水量的差异或许是入选无性系在年份间表现不稳定性的原因㊂关键词：欧洲云杉；无性系；生长节律；遗传变异；稳定性；选择策略中图分类号：Ｓ７２２．５㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标志码：Ａ开放科学（资源服务）标识码（ＯＳＩＤ）：文章编号：１０００－２００６（２０２３）０６－００９５－１０Ｙｏｕｎｇｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ，ａｎｎｕａｌａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓＯＵＹａｎｇ１，２，ＯＵＹＡＮＧＦａｎｇｑｕｎ３∗，ＳＵＮＭｅｎｇ３，ＷＡＮＧＣｈａｏ３，ＷＡＮＧＪｕｎｈｕｉ１∗，ＡＮＳａｎｐｉｎｇ４，ＷＡＮＧＬｉｆａｎｇ４，ＸＵＮａ４，ＷＡＮＧＭｅｎｇ２（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２４，Ｃｈｉｎａ；３．ＢｅｉｊｉｎｇＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷ＦｌｏｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅ，ＢｅｉｊｉｎｇＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｒｂａｎａｎｄＲｕｒａｌＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ；４．ＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ，ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ７４１０２２，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：ʌＯｂｊｅｃｔｉｖｅɔＴｈｉｓｒｅｓｅａｃｈａｉｍｓｔｏｓｅｌｅｃｔＰｉｃｅａａｂｉｅｓｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅｂａｓｅｄｏｎａｎａｌｙｓｅｓｏｆｅａｒｌｙｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ．ʌＭｅｔｈｏｄɔＵｓｉｎｇ２６７Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｏｆｙｏｕｎｇＣｚｅｃｈｐｒｏｖｅｎａｎｃｅａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｗｅｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｌｏｎｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｔｒｅｅｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｙｅａｒ，ｔｈｅｎｔｈｅｅｌｉｔｅｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ．ʌＲｅｓｕｌｔɔＴｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ９ｙｅａｒｓｏｌｄｓｐｒｕｃｅｗａｓ（２６９ ７９ʃ４１．３）ｃｍ．Ｔｈｅｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｅｒｉｏｄｏｆ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄｗａｓ０．４５ｔｏ０．６９，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｓｈａｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ａｇｅ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ（ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ，ｃｒｏｗｎｗｉｄｔｈ，ｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｎｕｍｂｅｒｏｆｃｏｌｌａｔｅｒａｌｓ，ｅｔｃ．）ｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｂｌｏｃｋｓａｎｄｃｌｏｎｅｓｗｉｔｈｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏ（ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ２０．３７％－２７．２３％）．Ｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈｗａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｇｅ，ｂｌｏｃｋ，ｃｌｏｎｅ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ，ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅｗｉｔｈｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｒａｎｋｉｎｇｏｒｄｅｒｆｒｏｍｈｉｇｈｔｏｌｏｗ：ａｇｅ（７０ ０５％），ｆｏｌｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｂｌｏｃｋａｎｄｃｌｏｎｅ（７ ５９％），ａｎｄｂｅｔｗｅｅｎａｇｅａｎｄｃｌｏｎｅ（１．２３％）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓａｍｏｎｇｇｒｏｗｔｈｙｅａｒｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６１－０．９５），ｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｉｔｓ（０．６２－０．９７）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ（０．６３－０ ９５）．ＴｅｎｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｏｆｔｈｅ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３６９．７ｃｍ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓ３．７％，ａｎｄｔｈｅａｃｔｕａｌｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｗａｓ９ ７２％－１６．８９％ｗｉｔｈａｎｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆ６５．６６％－１０７．８８％ａｔｔｒｅｅｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｓｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓｉｎ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｗｉｔｈａｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｈｅｉｇｈｔｇｒｏｗｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ．ＴｈｅＦｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎｍｏｄｅｌｗａｓｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍｅａｎｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆｃｌｏｎｅｓｆｒｏｍ４ｔｏ９ｙｅａｒｓｏｌｄ．Ｔｈｅｂｅｔｔｅｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｃｌｏｎｅ，ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｌｏｎｅｗａｓｍｏｒｅｕｎｓｔａｂｌｅ．Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ．ʌＣｏｎｃｌｕｓｉｏｎɔＰ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｈａｖｅｅｘｔｅｎｓｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｈｉｇｈｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄａｒｅｏｐｔｅｄｆｏｒｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ１０Ｐ．ａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｔ９ｙｅａｒｓｃａｎｂｅｕｓｅｄｆｏｒａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎａｒｅａｏｆＴｉａｎｓｈｕｉ，Ｇａｎｓｕ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌｂｅｔｗｅｅｎｙｅａｒｓｍａｙａｃｃｏｕｎｔｆｏｒｔｈｅｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｃｒｏｓｓｔｒｅｅａｇｅｓ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ；ｃｌｏｎｅ；ｇｒｏｗｔｈｒｈｙｔｈｍ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｓｔａｂｉｌｉｔｙ；ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ㊀㊀欧洲云杉（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）又名挪威云杉，松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）云杉属（Ｐｉｃｅａ）树种，其适应性强，木材品质优良，主要作纸浆用材和建筑用材，是欧洲国家森林组成的重要树种和工业用材树种㊂自２０世纪８０年代开始，中国林业科学研究院林业研究所珍贵用材树种遗传改良课题组从欧洲云杉主要分布区瑞典㊁挪威㊁法国㊁德国和捷克等国家引进不同种源和家系种质资源，在我国甘肃㊁内蒙古㊁吉林㊁辽宁㊁湖北等地开展了引种对比试验，从繁殖育苗［１－２］㊁引种适应性［３－４］㊁遗传多样性［５－６］等方面对欧洲云杉进行了研究分析及选择，发现欧洲云杉生长不仅快于乡土云杉［粗枝云杉（Ｐ．ａｓｐｅｒａｔａ）㊁青海云杉（Ｐ．ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）］且在我国适应性广，具有较大推广应用前景㊂由于欧洲云杉实生苗苗期生长缓慢，从播种到结实采种需要２０ ２５ａ，良种化进程缓慢，难以满足造林的需求，无性系选育无疑是一个非常重要的育种策略［７］㊂欧洲云杉无性系选育最早起源于德国㊁瑞典㊁芬兰等国家［８］，使用优良种源的实生苗和种子园中自由授粉或控制授粉经子代测定后的优良家系实生苗，通过扦插繁殖，经过无性系测定获得优良无性系［９］㊂无性系选育在我国起步较晚但发展迅速，具有继承母株加性㊁显性和上位作用效应［８－９］的优势㊂在无性系遗传测定中，重复力㊁遗传值是需要估计的重要遗传参数［１０］；但遗传值无法直接观测，它是以基因型选择代替表型选择，通过各种表型信息进行预测［１０－１１］㊂本研究以２６７个捷克种源欧洲云杉无性系为材料，对其生长性状进行测定分析，初步筛选出一批优良无性系，为甘肃省小陇山地区欧洲云杉良种选育与推广应用提供参考㊂１㊀材料与方法１．１㊀试验地概况试验林位于甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝国家云杉种质资源库（１０５ʎ５４ᶄＥ，３４ʎ３４ᶄＮ），海拔１５６０ｍ；年均降水量８００ｍｍ；年均气温７．２ħ，极端最高气温３２ħ，极端最低气温－２７ħ，年积温２４８０ħ，无霜期１５４ｄ㊂土壤为山６９㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略地棕壤㊂自然植被类型为针阔混交林以及落叶阔叶林，现存植被以天然次生林和人工林为主，森林覆盖率９８％㊂１．２㊀材料来源及试验设计２００９年（１ａ）扦插形成１０６６个无性系，生长季进行补光和施肥育苗处理㊂２０１０年（２ａ）以单位标准差为选择强度初选无性系２５７个㊂２０１１年（３ａ）营造试验林共配置无性系２６７个，包括２ａ时初选的无性系（无性系树高均值为总无性系平均值与单位标准差之和）２５７个，同时加入中等无性系（无性系树高均值为总无性系平均值）５个和差等无性系（无性系树高均值排名最后５名的无性系）５个为试验对照，随机区组设计，４株田字小区４次重复㊂２０１２年（４ａ） ２０１３年（５ａ）进行正常抚育管理和生长调查㊂２０１４年（６ａ）完全郁闭后进行留高去矮间伐，每小区保留２株㊂２０１５年（７ａ） ２０１７年（９ａ）进行正常抚育管理和生长调查㊂收集试验地２０１２ ２０１７年气象数据见表１㊂表１㊀试验地２０１２—２０１７年气候条件Ｔａｂｌｅ１㊀Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｔｅｓｔｓｉｔｅｆｒｏｍｙｅａｒ２０１２ｔｏ２０１７年份ｙｅａｒ年均气温／ħａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端最高气温／ħｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端最低气温／ħｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ年降水量／ｍｍａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ２０１２１１．５４３３．３９－１４．８９６０１．２２２０１３１２．６２３３．７２－１３．００９３４．７２２０１４１２．３８３７．３９－１２．１１５１４．３５２０１５１２．６６３６．５０－１０．２８４３０．２８２０１６１３．０７３７．６１－１５．７８５６３．８８２０１７１２．６８３８．５０－９．７８７５１．８４１．３㊀研究内容及测定指标１）无性系４ ９ａ生长性状遗传变异分析㊂４ ９ａ测定树高（精确至０．１ｃｍ，下同）和新梢长（０．１ｃｍ）；４ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）和侧枝数；５ ６ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁地径（０．１ｍｍ）；７ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）；９ａ测定树高（０．１ｃｍ）㊁胸径（０．１ｃｍ）和冠幅（０．１ｃｍ）㊂生长速率为无性系各年的新梢长与４ ９ａ总新梢长的比值㊂相对树高为各无性系的年度树高与年度最高值无性系树高的比值㊂以无性系４ ９ａ的生长性状观测值做遗传变异分析㊂２）无性系树高性状遗传参数估计㊂估算各年份树高表型和遗传变异系数㊁变异幅度和重复力㊂３）欧洲云杉无性系树高年年相关分析㊂分析各年份间树高的表型相关㊁遗传相关和环境相关，并进行显著性检验㊂４）无性系遗传值估算与优良无性系选择㊂无性系遗传值用无性系相对遗传型值，为无性系观测值与测定群体平均值之差占测定群体平均值之比㊂５）入选无性系树高年年稳定性分析㊂以４ ９ａ树高性状进行年年稳定性分析㊂６）入选无性系与实验对照树高比较㊂对入选无性系与对照无性系树高比较，验证２０１０年（２ａ）苗期选择的准确性㊂１．４㊀数据处理采用ＳＡＳ９．４软件ＧＬＭ模块，进行方差分析㊁多重比较和Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析㊂采用Ｒ语言ＡＳ⁃Ｒｅｍｌ⁃Ｒ程序，估算欧洲云杉无性系树高遗传值㊂１）不分年龄生长性状方差分析模型：Ｘｈｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｙｈ＋Ｄｉｊ＋Ｅｉｈ＋Ｆｈｊ＋Ｇｉｊｈ＋εｈｉｊ㊂（１）式中：Ｘｈｉｊ表示第ｉ个区组第ｈ年龄第ｊ个无性系的观测值，μ表示试验均值，Ｂｉ表示区组效应（固定），Ｃｊ表示无性系效应（随机），Ｙｈ表示年龄效应（随机），Ｄｉｊ表示区组与无性系互作效应（随机），Ｅｉｊ表示区组与年龄互作效应（随机），Ｆｈｊ表示年龄与无性系互作效应（随机），Ｇｉｊｈ表示区组㊁无性系和年份互作效应（随机），εｈｉｊ表示随机误差㊂２）分年龄生长性状方差分析模型：Ｘｉｊ＝μ＋Ｂｉ＋Ｃｊ＋Ｅｉｊ＋εｉｊ㊂（２）式中：Ｘｉｊ表示第ｉ个区组第ｊ个无性系的观测值，εｉｊ表示随机误差㊂３）变异系数：Ｖｇ＝σ２ｇ／ Ｘˑ１００％；Ｖｐ＝ＤＳＤ／ Ｘˑ１００％㊂（３）式中：Ｖｇ为遗传变异系数；σ２ｇ为性状方差分量； Ｘ为性状均值；Ｖｐ为表型变异系数；ＤＳＤ为性状标准差［１３］㊂４）无性系重复力：Ｒ＝１－１／Ｆ㊂（４）式中：Ｒ为无性系重复力，Ｆ为方差分析中Ｆ值㊂５）表型相关系数（ｒｐ）：ｒｐ＝ＣＣｏｖｐσ２Ｐ１σ２Ｐ２㊂（５）式中：ＣＣｏｖｐ为两性状表型协方差；σ２Ｐ１为第１个性状表型方差；σ２Ｐ２为第２个性状表型方差㊂６）遗传相关系数（ｒｇ）：ｒｇ＝ＣＣｏｖｇσ２ｇ１σ２ｇ２㊂（６）式中：ＣＣｏｖｇ为两性状基因型协方差；σ２ｇ１为第１个性状基因型方差；σ２ｇ２为第２个性状基因型方差㊂７９南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷７）环境相关系数（ｒｅ）：ｒｅ＝ｒｐ－ｈ２１㊃ｈ２２㊃ｒｇ（１－ｈ２１）（１－ｈ２２）㊂（７）式中：ｈ２１㊁ｈ２２分别为第１㊁２个性状单株重复力㊂８）预期遗传增益（ΔＥ）：ΔＥ＝ＳＲ／ Ｘˑ１００％㊂（８）式中，Ｓ表示选择差㊂９）现实遗传增益（ΔＲ）：ΔＲ＝ＳＲ／Ｘˑ１００％㊂（９）式中，Ｘ表示对照均值（９年生时树高２０８ｃｍ）㊂１０）Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型稳定性分析：ｙｉｊ＝μ＋ｇｉ＋λｉｗｊ＋ｆｉｊ㊂（１０）式中： ｙｉｊ（ｉ＝１， ，２６７，ｊ＝４， ，９）为第ｉ个品种在第ｊ个年份中的观测均值；μ为总体平均值；ｇｉ为第ｉ个品种的主效应；λｉ为第ｉ个品种基因型对年龄变量ｗｊ回归系数；ｆｉｊ为第ｉ个品种与第ｊ个环境的基因型与年龄互作效应㊂２㊀结果与分析２．１㊀无性系４ ９ａ生长性状方差分析对试验林无性系４ ９ａ生长性状进行方差分析，可知无性系㊁区组㊁无性系与区组相互作用显著影响树高㊁生长速率㊁胸径㊁地径㊁冠幅㊁新梢长㊁侧枝数㊁轮枝数和轮枝长，由于本研究以树高为目标选择性状，因此这里仅给出了４ ９ａ原始树高相关性状的方差分析结果（表２）㊂由表２可见，４ ９ａ树高和生长速率在区组间㊁无性系间㊁无性系与区组互作效应均存在极显著差异㊂从方差分量结果可知，无性系与区组互作效应大于无性系效应，树高无性系与区组互作效应方差分量为２０．３７％ ２７ ２３％，无性系方差分量为１１ １４％ ２１ ６４％，表明无性系树高受无性系与区组互作效应影响较大㊂生长速率也呈现相似趋势㊂表２㊀欧洲云杉无性系树高和生长速率性状分年龄方差分析Ｔａｂｌｅ２㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅｂｙａｇｅｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ年龄／ａａｇｅ变异来源ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ树高ｈｅｉｇｈｔ生长速率ｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ均方ＭＳＦ方差分量／％ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ９区组ｂｌｏｃｋ３１００８５１１．６０５１４．９８∗∗３３．８４２２４５６．６４∗∗６．２４无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６９９８４．６０１．８８∗∗１１．１４０１２１．３３∗∗５．７４无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７０７５３０９．８１２．７１∗∗２６．１４００９２．２５∗∗３６．６２误差ｅｒｒｏｒ８８０１９５８．３４２８．８８００４５１．４０８区组ｂｌｏｃｋ３４８７０１５．１８４４８．５６∗∗２９．１４１３６５３．２９∗∗６．８６无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６８０１．５１２．４７∗∗１６．４３００８１．６０∗∗６．１１无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０２７４９．２５２．５３∗∗２３．９６００５１．６７∗∗３２．５８误差ｅｒｒｏｒ９３３１０８５．７３３０．４７００３５４．４４７区组ｂｌｏｃｋ３２１３９４９．０６２８３．６４∗∗２０．４９０３６１１．４３∗∗１．７０无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６４９４０．４４２．６８∗∗２０．０７００７２．３３∗∗６．１４无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０１８４５．９０２．２０∗∗２５．３３００５１．６７∗∗２３．４５误差ｅｒｒｏｒ９３３７５４．３１３４．１１００３６８．７０６区组ｂｌｏｃｋ３８４７４１．５６２２４．６２∗∗１６．３５３２０１０３．３０∗∗１２．３８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６２６０３．９２２．２０∗∗２１．６４００９１．５０∗∗６．２２无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７１０９５２．９３２．２０∗∗２７．２３００６２．００∗∗２９．０２误差ｅｒｒｏｒ９３３３７７．２６３４．７８００３５２．３７５区组ｂｌｏｃｋ３３９９２４．５０２１６．１２∗∗１２．１５０８０４３．６８∗∗４．５８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１４６１．６０２．２０∗∗２１．０４００８１．６０∗∗９．１１无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２４４９９．８０２．２０∗∗２４．６７００５２．５０∗∗４２．２３误差ｅｒｒｏｒ９５６１８４．７４４２．１４００２４４．０８４区组ｂｌｏｃｋ３１０３０３．８０１０８．７８∗∗６．９０无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６６６５．５０２．２０∗∗２１．１０无性系ˑ区组ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２５２０８．００２．２０∗∗２０．３７误差ｅｒｒｏｒ９５６９４．７２５１．６４㊀㊀注：∗．Ｐ＜０．０５；∗∗Ｐ＜０．０１；∗∗∗Ｐ＜０．００１㊂下同㊂Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．８９㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略２．２㊀无性系树高性状遗传参数估计４ ９ａ树高平均值６８ ８９ ２６９ ７９ｃｍ，标准差为９ １２ ４１ ３０，表型变异系数范围１３．２４％ １５ ３１％，遗传变异系数范围１０．１９％ １１．８２％（表３），表明不同年龄树高存在不同程度遗传变异，具有遗传改良的基础㊂综合各年龄树高的方差分析结果表明，年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应均显著影响树高生长（表４），主要受年龄效应的影响，年龄效应方差分量７０ ０５％；其次是区组与无性系的互作效应㊁区组效应㊁无性系效应，方差分量３ ３３％ ５ ０７％㊂年龄与无性系的互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应相对较小，仅０ ２２％ １ ２３％左右㊂从树高性状无性系重复力来看，４ ９ａ无性系重复力为０ ４５ ０ ６９，表明树高性状具有较大的选择潜力㊂相对树高（各无性系的年度树高与年度最高无性系树高的比值）受年龄㊁区组㊁年龄与区组互作效应㊁无性系㊁年龄与无性系互作效应㊁区组和无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应显著影响，其中区组与无性系和无性系的方差分量最高，分别为３２ ２９％和１５ ９９％，年龄的效应小，不到１％㊂表３㊀欧洲云杉无性系树高均值及遗传参数估计Ｔａｂｌｅ３㊀ＭｅａｎｔｒｅｅｓｈｅｉｇｈｔａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ年龄／ａａｇｅ观测无性系ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｃｌｏｎｅ均值／ｃｍｍｅａｎ标准差ＳＤＶｐ／％Ｖｇ／％变异幅度／ｃｍｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅ重复力ｒｅｐｅａｔａｂｉｌｉｔｙ４２６７６８．８９９．１２１３．２４１１．０６４１．７２ １０２．３８０．６９５２６７９５．２４１４．１１１４．８２１１．８２５５．１５ １４０．９４０．６６６２６７１３６．９８１９．８０１４．４５１１．１８６９．５０ １９３．０００．６３７２６７１７８．２１２６．９７１５．１３１１．８２９５．００ ２７０．６３０．６３８２６７２１８．２５３１．６７１４．５１１１．０９１１６．８０ ３２９．０００．６０９２６７２６９．７９４１．３０１５．３１１０．１９１３８．００ ４３２．４００．４５㊀㊀注：Ｖｐ．表型变异系数ｐｅｒｆｏｒｍａｔｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；Ｖｇ．遗传变异系数ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ㊂表４㊀欧洲云杉无性系年年树高方差分析Ｔａｂｌｅ４㊀ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｏｔａｌｖａｒｉａｎｃｅｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｒｅｇａｒｄｌｅｓｓｏｆａｇｅ变异来源ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ自由度ｄｆ树高ｈｅｉｇｈｔ相对树高ｒｅｌａｔｉｖｅｈｅｉｇｈｔ均方ＭＳＦ方差分量／％ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ均方ＭＳＦ方差分量／％ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ年龄ｙｅａｒ５９９５６２３０．６７８２．６２∗∗７０．０５０．５７２．１０∗∗０．８７区组ｂｌｏｃｋ３１２３１６４４．３６１７２３．９８∗∗５．０７１０．６１１７６８．３３∗∗１９．３６年龄ˑ区组ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋ１５１１８３５４．４２１６５．６７∗∗３．３３０．２６４３．３３∗∗２．８８无性系ｃｌｏｎｅｓ２６６１９６６２．９１１５８．３２∗∗３．４４０．２０６５．００∗∗１５．９９区组ˑ无性系ｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ７２５７６６０．２６２．００∗∗７．５９０．０７２．４７∗∗３２．２９年龄ˑ无性系ｙｅａｒˑｃｌｏｎｅｓ１３３０１４０４．３４１．８８∗∗１．２３０．００７１．７５∗∗２．７１年龄ˑ区组ˑ无性系ｙｅａｒˑｂｌｏｃｋˑｃｌｏｎｅｓ３５６２７４７．５７１．０５∗∗０．２２０．００４０．６７０．８７误差ｅｒｒｏｒ５５９２７１４．４２９．０８０．００６２５．８８２．３㊀欧洲云杉无性系树高年龄相关分析对４ ９ａ的２６７个无性系树高进行皮尔逊相关分析（图１），可以看出不同年龄间的树高均存在线性关系，年龄间树高表型相关（０．６１ ０．９５）㊁遗传相关（０．６２ ０．９７）和环境相关（０．６３ ０．９５）均存在极显著正相关关系㊂还可以看出，相邻两个年龄间树高相关性最高（０．８２ ０．９７），但随着年龄差的增大而减弱（０．９７ ０．６１），遗传相关总是高于表型相关㊂年龄差最大的４ａ与９ａ仍存在高相关性，表型㊁遗传和环境相关系数分别高达０．６１㊁０．６２和０．６３㊂２．４㊀无性系遗传值估算与优良无性系选择按无性系相对遗传值大小排序，选择排名前１０的无性系（表５），入选无性系实际平均树高３４４．５７ ４３２．４０ｃｍ，无性系入选率为３．７％，树高现实遗传增益９．７２％ １６．８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７．８８％㊂现实增益选择结果直接指导９９南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷试验地点的云杉良种无性系利用，考虑到环境效应的预期遗传增益用于指导无性系在其他地区推广㊂上三角表示年龄间相关关系系数，ｒｐ为表型相关系数，ｒｇ为遗传相关系数，ｒｅ为环境相关；柱状图为树高分布直方图㊂下三角为线性图㊂Ｔｈｅｕｐｐｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｇｅｓ，ｗｈｅｒｅｒｐｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｒｇｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｒｅｒｅ⁃ｐｒｅｓｅｎｔｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ；Ｔｈｅｂａｒｃｈａｒｔｉｓａｈｉｓｔｏｇｒａｍｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅｌｏｗｅｒｔｒｉａｎｇｌｅｉｓａｌｉｎｅａｒｇｒａｐｈ．图１㊀欧洲云杉无性系树高性状年龄间相关关系Ｆｉｇ．１㊀ＣｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｙｅａｒｓｏｆｈｅｉｇｈｔｔｒａｉｔｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓ００１㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略表５㊀入选优良无性系及树高遗传增益Ｔａｂｌｅ５㊀Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎａｎｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｏｆ３０ｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓ排名ｒａｎｋ入选无性系号Ｎｏ．ｏｆｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓ树高相对遗传值ｈｅｉｇｈｔｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ树高均值／ｃｍｍｅａｎｈｅｉｇｈｔ现实遗传增益／％ａｃｔｕａｌｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎ预期遗传增益／％ｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎ１１２２１０．６０１４３２．４０１６．８９１０７．８８２００４７０．４７０３９７．２０１４．３９９０．９６３１５６８０．４１０３８１．００１３．０９８３．１７４１８２４０．３３５３６０．５７１１．２９７３．３５５０９３６０．３３４３６０．３３１１．２６７３．２４６０４４８０．３２８３５８．８０１１．１２７２．５０７２１３９０．３１８３５６．１７１０．８７７１．２３８１１４２０．３１８３５６．００１０．８５７１．１５９９０３９０．２９４３４９．５０１０．２２６８．０３１００８９１０．２７６３４４．５７９．７２６５．６６２．５㊀入选无性系树高年年稳定性分析采用估算的４ ９ａ树高遗传值，按遗传值排列分别选择前１０个无性系，共入选无性系１９个（表６）㊂其中，６ａ同时入选无性系２个，５ａ同时入选无性系２个，４ａ同时入选无性系３个，３ａ同时入选无性系５个，２ａ同时入选无性系４个，仅入选１年无性系３个，可以看出无性系测定排名变化较大，其稳定性并不好㊂表６排名变化显示入选无性系稳定性差，笔者又采用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型对４ ９ａ无性系树高均值进行了稳定性分析，得到２６７个无性系稳定性估计值为２５ ６０ １２５ ８７，并对其进行从小到大排序，估计值越小表示稳定性越好，反之则表示稳定性越差［１２］㊂以９ａ树高相对遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值为９５ ０４ １２５ ８７，排名２５５ ２６７位，处于倒数５％左右（表７），从模型估计值排名变化可以看出，入选无性系树高均值越大，模型估计值越大，表明入选无性系稳定性较差㊂通过对２０１２ ２０１７年气候因子与年均树高增量相关分析表明，年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降水量呈负相关（表８），或许这是影响稳定性的因素㊂表６㊀各年龄入选无性系在测定中排序的变化Ｔａｂｌｅ６㊀Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｒａｎｋｉｎｇｏｆｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｃｌｏｎｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ表７㊀基于９ａ树高遗传值选择出的１０个无性系稳定性估计值排序Ｔａｂｌｅ７㊀Ｒａｎｋｉｎｇｏｆｓｔａｂｉｌｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｅｓｆｏｒ１０ｃｌｏｎｅｓｓｅｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ９⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓ无性系号ｃｌｏｎａｌＮｏ．模型估计值ｅｓｔｉｍａｔｅｄｖａｌｕｅ排名ｒａｎｋ入选年龄／ａａｇｅ０８９１９５．０４２５５９０４４８９５．９８２５７４㊁５㊁８㊁９１８２４９７．３９２５９４㊁５㊁７㊁９１１４２１０１．１３２６１５㊁６㊁７㊁９０９３６１０１．７６２６２８㊁９２１３９１０１．８４２６３７㊁８㊁９１５６８１０２．４０２６４４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９９０３９１０３．６９２６５８㊁９００４７１１０．８２２６６５㊁６㊁７㊁８㊁９１２２１１２５．８７２６７４㊁５㊁６㊁７㊁８㊁９表８㊀年均树高增量与气候因子相关分析Ｔａｂｌｅ８㊀Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｂｅｔｗｅｅｎａｎｎｕａｌｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔａｎｄｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ项目ｉｔｅｍ年均温ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端高温ｅｘｔｒｅｍｅｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ极端低温ｅｘｔｒｅｍｅｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ降水量ａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌｌ年均树高增量ａｖｅｒａｇｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔ０．００９０．９３８∗０．４９７－０．４２８２．６㊀入选无性系与实验对照树高比较入选优等无性系与实验对照无性系树高比较结果（图２）显示，４ ９ａ无性系树高均值从大到小均是入选无性系＞中等无性系（对照）＞差等无性系１０１南京林业大学学报（自然科学版）第４７卷（对照），各年龄树高顺序无变化，表明无性系受遗传控制程度高，很大程度上保留了无性系优良性状，进一步验证了安三平等［１３］２ａ时苗期选择的准确性㊂图２㊀入选无性系与对照无性系树高均值比较Ｆｉｇ．２㊀Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｍｅａｎｓｂｅｔｗｅｅｎｓｅｌｅｃｔｅｄｓｕｐｅｒｉｏｒｃｌｏｎｅｓａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｃｌｏｎｅｓ３㊀讨㊀论林木在长期的生长演化过程中，会积累大量的遗传变异来逐渐适应环境的变化［１４－１６］㊂遗传变异是选择的基础，只有充分了解林木的遗传变异规律才能提高林木改良的准确性㊂通过无性系遗传测定，选择优良无性系是加快林木遗传改良进程的重要途径［１７－１９］㊂本研究对４ ９ａ欧洲云杉扦插无性系生长性状统计分析发现，树高性状在无性系间存在丰富的遗传变异（１０．１９％ １１．８２％），说明欧洲云杉无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂树木生长表现主要受到遗传效应㊁环境效应，遗传与环境效应互作等多方面因子影响㊂在遗传效应表现为年度的静态差异和随年龄增长的动态差异，而年度动态差异则受树木（无性系）自身生长节律遗传差异（早期速生，稳定生长和稳定增速）影响，以及遗传型与年度气象因子的互作效应影响㊂欧洲云杉无性系树高受年龄效应㊁区组效应㊁无性系效应㊁年龄与区组互作效应㊁年龄与无性系互作效应㊁区组与无性系互作效应和年龄㊁区组和无性系互作效应的极显著影响（Ｐ＜０．００１），其中年龄影响最大，方差分量为７０ ０５％㊂分析发现４ ９ａ时也就是２０１２ ２０１７年，这几年的年均降雨量㊁年极端高温差异较大，相关分析表明年均树高增量与极端高温呈显著正相关，与年降雨量呈负相关㊂无性系效应（遗传效应）对生长的影响方差分量是３ ３３％㊂本研究中无性系相对树高主要受无性系与区组和无性系效应的影响，方差分量分别为３２ ２９％和１５ ９９％㊂生长性状重复力估算结果表明，树高受高遗传控制（０．４５ ０．６９）㊂高本旺等［２］研究的９年生捷克种源欧洲云杉无性系树高等性状重复力范围为０．５９ ０．７１，和本研究非常接近㊂安三平等［１３］在扦插成活２ａ时估算苗高重复力，同样得到较高重复力（０．８９）㊂重复力越高，表明受外界环境影响越小㊂总之，欧洲云杉生长性状受中等程度以上的遗传调控，无性系间遗传效应与一般环境效应叠加所形成的表型性状具有较高的稳定性㊂本研究发现无性系生长受无性系与年龄互作效应影响㊂Ｉｓｉｋ等［２０］在对４０个欧洲无性系６个不同年龄年年相关及树高选择年龄研究中得到相同结果㊂Ｃｈｅｎ等［１７］对瑞典中南部３０００多个欧洲云杉半同胞家系７ １３ａ树高基因型与２０个环境（ＧˑＥ）互作研究同样表明树高受家系与年份的互作效应影响；Ｓｋｒøｐｐａ等［２１］研究也表明欧洲云杉种源㊁家系和无性系的树高生长在在同一地点不同年份存在相互作用㊂对４ ９ａ树高作相关分析发现，树高年龄间呈极显著正相关关系（Ｐ＜０．００１），相邻年龄间相关性非常高（例如８与９ａ相关系数０ ９５ ０ ９７），但随着年龄差的增大相关性降低（例如９与４ａ相关系数０ ６１ ０ ６３），Ｉｓｉｋ等［２０］也得出相似的结论树高随年龄差增大（３㊁５㊁８㊁１０㊁１３㊁１７ａ）相关性降低（０ ９４ ０ ３３）㊂为保证基因型多样性，降低对未来未知生物威胁的风险［２２］，轮回期较长的林木选择时应控制基因型在一个安全的范围（５ ３０个）［２３］，并结合德国下萨克森州林业研究所推荐的欧洲云杉无性系选择程序，６ ９ａ年龄段入选率控制在５％ １５％［２４］㊂最后，本研究以９ａ树高相对遗传值进行选择，选择出１０个无性系，入选率约３ ７％，树高现实遗传增益９ ７２％ １６ ８９％，预期遗传增益６５ ６６％ １０７ ８８％㊂作为无性繁殖利用策略，根据现实增益为试验地点选出这１０个最优无性系既可以保证林分稳定性和较高遗传增益；根据预期遗传增益和年度稳定性选出这１０个无性系可以满足在其他地区推广林分稳定性要求［２５］㊂对遗传材料表型性状进行稳定性评价，是为了更加准确地确定品种适宜推广的范围［２６］㊂本研究在欧洲云杉无性系存在无性系与年龄互作效应的前提下，对欧洲云杉无性系树高性状进行不同年龄间稳定性评价，因本试验林尚处于幼龄期，评价准确性存在制约因素，如林木生长周期长㊁年龄偏小２０１㊀第６期欧㊀阳，等：欧洲云杉无性系幼龄生长节律㊁年度和密度互作效应及选择策略等，徐焕文等［２７］对白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁张磊等［２８］对落叶松（Ｌａｒｒｉｘｓｐｐ．）㊁王秋玉等［２９］对红皮云杉（Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）进行稳定性分析时同样指出，林木生长周期较长㊁年龄因素，完全准确评价林木稳定性存在一定难度㊂本研究为提高稳定性评价的准确性，以欧洲云杉无性系早期选择的主要性状树高为稳定性评价指标［３０－３１］㊂将初选出的１０个优良无性系按遗传值排序发现，仅有２个无性系６ａ同时入选，其余入选无性系排名变化较大，说明欧洲云杉无性系受无性系与年龄互作效应的影响，发生了秩次改变［２５］㊂又使用Ｆｉｎｌａｙ⁃Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ模型进行了稳定性分析，结果入选无性系估计值高，排名靠后，说明稳定性差［１５］㊂Ｂｅｎｔｚｅｒ等［２３］在欧洲云杉稳定性研究中同样表明无性系树高生长与年份间稳定性呈负相关，生长最快的无性系往往具有最高的稳定性模型估计值（ｂｉ）㊂在树高年均增量与气候因子相关分析时发现，树高年均增量与年龄间极端高温和降雨量存在较大差异，这可能是导致无性系稳定性差的原因，因为不同年龄间环境条件发生了改变，引起了无性系与年龄的交互作用，无性系排序发生秩次改变，导致无性系稳定性差［２５］㊂在欧洲云杉无性系早期选择研究中㊁高本旺等［２］以９ａ的树高㊁潘春林［６］以７ａ的树高㊁夏燕等［３０］以５ ７ａ树高㊁石辉平等［３２］以６ａ的树高进行选择，证实了欧洲云杉幼龄期以树高性状早期选择是有效的，且入选无性系具有较强适应性和生长潜力㊂笔者认为入选无性系６ ９ａ表型性状相对稳定，可以在９ａ时选择优良无性系，以减少植株间侧枝交叉竞争导致无性系相对直径与年度的互作效应㊂Ｃｈｅｎ等［３３］认为根据５ａ径向纤维宽度和８ １０ａ的切向纤维宽度㊁纤维壁厚度和纤维粗度进行早期选择是有效可行的㊂由于入选无性系稳定表现差，为了保证试验选择结果的可靠性，本研究对入选无性系与试验对照无性系进行了树高均值比较，结果显示入选无性系与对照无性系树高生长４ ９ａ间未发生排序变化，入选无性系在各年龄中生长表现都最好㊂笔者还考虑到本试验在６ａ时进行了中等强度的抚育间伐，无性系配置密度的改变是否会影响以树高性状为选择目标的结果，大量研究证实云杉（Ｐｉｃｅａａｓｐｅ⁃ｒａｔａ）［３４－３５］㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）［３６］㊁柳杉（Ｃｒｙｐ⁃ｔｏｍｅｒｉａｊａｐｏｎｉｃａ）［３７］㊁落叶松［３８］㊁兴安落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）［３９］㊁华山松（Ｐｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉｉ）［４０］幼龄期抚育间伐（或密度控制）对树高生长影响不显著（Ｐ＞０ ０５），树高生长主要受遗传品质和立地条件的影响㊂综上，笔者认为无性系稳定性差及６ａ抚育间伐不会对本研究以９ａ的树高性状选择结果造成影响，选择结果可靠性高㊂４㊀结㊀论欧洲云杉幼龄无性系树高在区组间㊁无性系间和无性系与区组互作均存在显著差异㊂４ ９ａ的树高遗传变异为１０ １９％ １１ ８２％，树高重复力为０ ４５ ０ ６９，说明欧洲云杉无性系树高受高遗传控制，无性系具有较大选择潜力和遗传改良基础㊂年龄间极端高温和年均降雨量的差异或许是入选无性系在年龄间表现不稳定性的原因㊂入选的１２２１号无性系等１０个优良无性系，可在甘肃小陇山地区进行良种选育和推广应用㊂参考文献（ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ）：［１］胡勐鸿，欧阳芳群，贾子瑞，等．我国云杉扦插繁殖技术研究进展［Ｊ］．温带林业研究，２０１８，１（１）：２０－２９．ＨＵＭＨ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＪＩＡＺＲ，ｅｔａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｃｕｔｔｉｎｇｒｅｐｒｏ⁃ｄｕｃｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｉｃｅａｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪＴｅｍｐＦｏｒＲｅｓ，２０１８，１（１）：２０－２９．ＤＯＩ：ＣＮＫＩ：ＳＵＮ：ＷＤＬＹ．０．２０１８－０１－００７．［２］高本旺，欧阳芳群，高晗，等．鄂西地区欧洲云杉幼龄无性系生长差异及早期评价与选择［Ｊ］．林业科学研究，２０２１，３４（５）：８８－９４．ＧＡＯＢＷ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＧＡＯＨ，ｅｔａｌ．ＧｒｏｗｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｎｄｅａｒｌｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｙｏｕｎｇＰｉｃｅａａｂｉｅｓｃｌｏｎｅｓｉｎｗｅｓｔｅｒｎＨｕｂｅｉ［Ｊ］．ＦｏｒＲｅｓ，２０２１，３４（５）：８８－９４．ＤＯＩ：１０．１３２７５／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｘｙｊ．２０２１．００５．０１０．［３］安三平，王丽芳，蒋明，等．蓝云杉㊁欧洲云杉㊁白云杉在甘肃中部干旱半干旱区的适生性评价［Ｊ］．林业科技通讯，２０１８（６）：１１－１３．ＡＮＳＰ，ＷＡＮＧＬＦ，ＪＩＡＮＧＭ，ｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄａｒｅａｓｏｆＰｉｃｅａｐｕｎｇｅｎｓ，ＰｉｃｅａａｂｉｅｓａｎｄＰｉｃｅａｇｌａｕｃａｉｎｃｅｎｔｒａｌＧａｎｓｕ［Ｊ］．ＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，２０１８（６）：１１－１３．ＤＯＩ：１０．１３４５６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｔ．２０１８．０６．００４．［４］李录林，吕寻，胡勐鸿，等．甘肃小陇山林区５种引进树种生态适应性评价［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１７，３７（８）：２９－３３．ＬＩＬＬ，ＬＶＸ，ＨＵＭＨ，ｅｔａｌ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｆｉｖｅｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｓｐｅｃｉｅｓｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎｆｏｒｅｓｔａｒｅａｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．ＪＣｅｎｔＳｏｕｔｈＵｎｉｖＦｏｒＴｅｃｈｎｏｌ，２０１７，３７（８）：２９－３３，６５．ＤＯＩ：１０．１４０６７／ｊ．ｃｎｋｉ．１６７３－９２３ｘ．２０１７．０８．００６．［５］马建伟，胡勐鸿，张宋智，等．引种欧洲云杉自由授粉家系种实性状的多样性［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１４，４２（３）：５－１０．ＭＡＪＷ，ＨＵＭＨ，ＺＨＡＮＧＳＺ，ｅｔａｌ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｃｏｎｅａｎｄｓｅｅｄｔｒａｉｔｓｉｎｏｐｅｎ⁃ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄｆａｍｉｌｉｅｓｏｆｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄＰｉｃｅａａｂｉｅｓ（Ｌ．）Ｋａｒｓｔ［Ｊ］．ＪＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒＵｎｉｖ，２０１４，４２（３）：５－１０．ＤＯＩ：１０．１３７５９／ｊ．ｃｎｋｉ．ｄｌｘｂ．２０１４．０３．００２．［６］潘春林．欧洲云杉嫁接无性系遗传变异与选择［Ｄ］．中国林业科学研究院，２０１２．ＰＡＮＣＬ．ＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｃｌｏｎｅｓａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｂｌｅｏｆｇｒａｆｔｉｎｇｃｌｏｎｅｓｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，２０１２．［７］胡勐鸿，欧阳芳群，贾子瑞，等．欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择［Ｊ］．林业科学，２０１４，５０（２）：４２－４９．ＨＵＭＨ，ＯＵＹＡＮＧＦＱ，ＪＩＡＺＲ，ｅｔａｌ．ＦａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｒｏｏｔｉｎｇｏｆＰｉｃｅａａｂｉｅｓｓｈｏｏｔｃｕｔｔｉｎｇｓａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｈｉｇｈｒｏｏｔｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＳｃｉＳｉｌｖａｅＳｉｎ，２０１４，５０（２）：４２－４９．ＤＯＩ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１４０２０７．［８］马常耕．无性系林业与无性系育种（续）［Ｊ］．湖南林业科技，１９８６，１３（４）：５－１０．ＭＡＣＧ．Ｃｌｏｎａｌｆｏｒｅｓｔｒｙａｎｄｃｌｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ（ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ）［Ｊ］．ＨｕｎａｎＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，１９８６，１３（４）：５－１０．［９］王明庥．论无性系林业：概念和应用［Ｊ］．林业科技开发，１９９２（１）：２－４．ＷＡＮＧＭＸ．Ｏｎｃｌｏｎａｌｆｏｒｅｓｔｒｙ：ｃｏｎｃｅｐｔａｎｄａｐ⁃ｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｈｉｎａＦｏｒＳｃｉＴｅｃｈｎｏｌ，１９９２，６（１）：２－４．ＤＯＩ：１０．１３３６０／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－８１０１．１９９２．０１．００１．３０１。
Pilodyn在林木遗传改良应用中的研究进展.kdh
浙江林学院学报２００８，２５（５）：６６１－６６５ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｌｅｇｅＰｉｌｏｄｙｎ在林木遗传改良应用中的研究进展朱景乐１，２，王军辉１，张守攻１，张建国１，孙晓梅１，梁保松２（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．河南农业大学林学园艺学院，河南郑州４５０００２）摘要：Ｐｉｌｏｄｙｎ是一种间接测定木材密度的无损检测仪器。
在总结国内外学者对Ｐｉｌｏｄｙｎ应用和研究的基础上，阐述了Ｐｉｌｏｄｙｎ的工作原理、使用方法、优点与不足以及在实际应用中的注意事项。
肯定了Ｐｉｌｏｄｙｎ作为一种方便快捷的的无损检测仪器，具有其低价、快速和准确获得大量试验数据的性能及其在林木材性改良选择中的重要作用，展望了Ｐｉｌｏｄｙｎ在我国用材林改良选择中应用的广阔前景。
参２７关键词：林木育种学；Ｐｉｌｏｄｙｎ；无损检测；木材密度；遗传改良；材性选择中图分类号：Ｓ７２２．３文献标志码：Ａ文章编号：１０００－５６９２（２００８）０５－０６６１－０５ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆａｐｐｌｙｉｎｇＰｉｌｏｄｙｎｉｎｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｆｏｒｅｓｔｓＺＨＵＪｉｎｇ－ｌｅ１，２，ＷＡＮＧＪｕｎ－ｈｕｉ１，ＺＨＡＮＧＳｈｏｕ－ｇｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＪｉａｎ－ｇｕｏ１，ＳＵＮＸｉａｏ－ｍｅｉ１，ＬＩＡＮＧＢａｏ－ｓｏｎｇ２（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＴｈｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＴｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＦｏｒｅｓｔａｎｄＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｅ’ｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ４５０００２，Ｈｅ’ｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｉｌｏｄｙｎｉｓａｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇｔｏｏｌｔｏｔｅｓｔｔｈｅｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｖｉｅｗｏｆｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｏｖｅｒｓｅａｓｓｃｈｏｌａｒｓ’ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＰｉｌｏｄｙｎ，ｗｅｅｘｐａｔｉａｔｅｄｏｎｔｈｅｗｏｒｋｉｎｇｐｒｉｎｃｉｐｌｅ，ａｐｐｌｙｉｎｇｍｅｔｈｏｄ，ｍｅｒｉｔｓａｎｄｄｅｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ，ａｎｄｐｏｉｎｔｓｆｏｒａｔｔｅｎｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐｒａｃｔｉｃａｌｕｓｅ．Ｉｔｃｏｎ－ｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＰｉｌｏｄｙｎｗａｓａｃｈｅａｐ，ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ，ｑｕｉｃｋｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇｔｏｏｌｗｈｉｃｈｃｏｕｌｄｏｂｔａｉｎｐｌｅｎｔｙｏｆｄａｔａｒａｐｉｄｌｙａｎｄａｃｃｕｒａｔｅｌｙ．Ｉｔｗａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｏｏｄｐｒｏｐ－ｅｒｔｙ．ＩｔａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｂｒｉｇｈｔｆｕｔｕｒｅｏｆＰｉｌｏｄｙｎｉｎｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙ．［Ｃｈ，２７ｒｅｆ．］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｏｒｅｓｔｔｒｅｅｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｐｉｌｏｄｙｎ；ｎｏｎ－ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｔｅｓｔｉｎｇ；ｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ；ｗｏｏｄｐｒｏｐｅｒｔｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ１研究Ｐｉｌｏｄｙｎ的意义随着我国国民生活水平的提高，较少的木材蓄积量和较低的木材综合利用率远不能满足社会对木材及木制品的需求。
落叶松立木杂交方法及杂种优势的研究
落叶松立木杂交方法及杂种优势的研究
落叶松立木杂交是指有落叶松母木和立木父木杂交生产，落叶松立木杂交具有较快的逆境适应性，具有较强的抗病性和耐旱性特征，适宜气候条件较差的环境，抗逆性强，生长率高，小苗灌木量大，徒长均匀，分布稳定，成木快，价格低，经济效益好，可单次种植大面积。
落叶松立木杂交可以提高种植效率，改善生态环境，抗病性和抗旱性强，可以提高树木的逆境适应程度，使其能够在不利的环境条件下继续生长。
相比单一种Self，落叶松立木杂交具有较高的生长率，可以在短时间内获得较多的林产量，且节省土地资源和人力物力。
落叶松立木杂交的优势主要体现在以下几方面：
1.强抗病性和抗旱性:落叶松立木杂交的落叶松母木可以提高树木的抗病性和抗旱性，逆境适应性更强，为抗病、抗旱作物提供了有利条件。
2.高工厂效：落叶松立木杂交树木生长率高，单位生长时间内可以获得更多的产量，提高了工厂效率。
3. 低木材成本：落叶松立木杂交树木生长速度快，可以较低的成本获得高质量的木材。
未来，落叶松立木杂交将在森林建设和林业发展中发挥着重要作用。
研究者们已经开始研究落叶松立木杂交的其他方面，如遗传转移、遗传多样性、基因表达调控等，以期发现更多关于落叶松立木杂交的优势，并用来解决人们所面临的一些生态环境问题。
总之，落叶松立木杂交是一种有效的树木逆境适应方法，它可以改善生态环境，具有抗病性和耐旱性，具有节约土地资源和提高生产效率的优势，在森林建设和林业发展中具有重要的作用，有望为解决人们面临的一些生态环境问题提供有效方法。
无损检测技术Pilodyn在桉树无性系木材基本密度预测中的应用
文 章 编 号 ：１ ０ ０ ６—１ １ ２ ６— ２ ０ １ ３（ ３ ） 一 ０ ２ ６ ７～ ｏ ６
广
西 林
业
科
学
Ｖｏ Ｌ４ ２ Ｎｏ ． ３
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湿地松家系产脂力、树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析
湿地松家系产脂力、树脂密度和松节油含量的测定与遗传分析李彦杰;姜景民;栾启福【期刊名称】《北京林业大学学报》【年(卷),期】2012(34)4【摘要】为了精确测定湿地松产脂力、树脂密度和松节油含量,研究其遗传变异规律,选择产脂性状优良的湿地松遗传材料,利用一套改良的松脂测试收集器和水蒸气蒸馏装置,对49个湿地松自由授粉家系进行了测定分析。
结果表明:方差分析显示湿地松产脂力、胸径和松脂基本密度的家系效应均极显著(P<0.01),家系遗传力分别为0.798、0.436、0.337,单株遗传力分别为0.685、0.368、0.295,分别处于较高水平;相关分析表明,产脂力与松脂基本密度之间极显著正相关(r=0.540,P<0.01),而松脂中松节油含量与松脂基本密度呈极显著负相关(r=-0.838,P<0.01);松脂中松节油含量是评价松脂质量的一个重要指标,通过产脂力与松节油含量的乘积即松节油产量指数估算各个参试家系松节油含量指标的选择差、现实增益和遗传增益,筛选出显著优于对照的4个优良家系。
【总页数】4页(P48-51)【关键词】湿地松;自由授粉;遗传变异;遗传力;产脂力;松节油产量指数【作者】李彦杰;姜景民;栾启福【作者单位】中国林业科学研究院亚热带林业研究所【正文语种】中文【中图分类】S722.5【相关文献】1.湿地松高产脂家系产脂量和生长量的遗传力估算及协方差分析 [J], 张建忠;沈凤强;姜景民;栾启福;杨全琮;徐永勤;刘昭息2.引进高产脂湿地松家系早期生长和产脂力相关分析 [J], 方晓东;蒋祥英;程泽龙;栾启福;姜景民3.马尾松自由授粉家系产脂力的年度变化及遗传分析 [J], 张谦;曾令海;何波祥;连辉明;蔡燕灵4.引进高产脂湿地松家系早期生长和产脂力相关分析 [J], 方晓东;蒋祥英;程泽龙;栾启福;姜景民;5.25年生湿地松家系基本产脂力遗传分析与选择 [J], 吴东山; 杨章旗; 黄永利因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异-精品文档
马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异林木改良是提高林业生产水平的根本措施，随着林木改良程度的不断加深，人们预期从中取得越来越多的改良增益。
在林木改良的过程中，人们的着眼点已从速生丰产“量”的性状选择转向丰产优质“量”与“质”的联合选择。
由于马尾松改良起步较慢，种子园建园时间较迟，人们对无性系种子园的速生丰产性状选择较多，而对木材质量性状的选择相对较少。
针对这个问题，笔者结合马尾松无性系种子园的去劣疏伐工作，开展了无性系木材基本密度的测定，以探明马尾松无性系种子园木材基本密度性状的遗传变异，为种子园的去劣疏伐提供科学依据，为营建改良代种子园和营造工业原料林提供材料。
1 种子园概况福建省漳平五一国有林场马尾松种子园面位于东经117°35′、北纬25°15′；海拔400～500m，年平均气温20.3℃，1月份均温超过10℃，年均降雨量1 509mm，相对湿度77%，无霜期310d以上；主坡向东南的阳坡、半阳坡；土壤肥力中等，属Ⅱ、Ⅲ类地；隔离带利用天然阔叶林、杉木种子园以及阔叶树人工林为主，宽度300～500m。
采用水平台阶式整地，带宽1.5m，株行距4×4m，初植密度625株/hm2。
全园共划分4个大区21个小区，大区界限以山脊、山沟、道路划分，面积6.7hm2；小区界限以林道、小山脊划分，面积1hm2左右。
全园无性系配置采用福建省1980年从种源、林分和优树3个层次中精选优树218个，每个小区配置15～25个无性系，于1985年定砧，1987年采用嫩枝嫁接，保存率82%。
1991年开始进入开花结实，1997年、2002年、2006年3次疏伐（强度0.4）。
2 材料与方法2.1 材料以马尾松无性系种子园第一次去劣疏伐中选择135个无性系作为研究材料。
由于马尾松木材基本密度的胸高值能代表整个树干的均值，胸高处不同方位的木材基本密度无明显差异[1]。
因此，采样时从选定的无性系树干胸高处截取5?M厚的园盘带回室内制样。
活立木木材密度预测方法研究概述
活立木木材密度预测方法研究概述文章介绍了七种活立木木材密度预测方法，分析了七种方法的由来，以及每种方法的特点，希望该介绍和总结对未来的研究起到借鉴作用。
标签：活立木木材密度预测方法；特点；概述1 Pilodyn法Pilodyn法的原理是把提前预定好的能量通过pilodyn将3mm的钢针打入木材内部，而通过打入深度来判断木材内部情况，密度越大、钢针所受阻力越大，进入深度越小，反之，就越大。
2009年，茹广欣等使用pilodyn对青海云杉活立木进行密度及木材材性的探测，从而表明北向Pilodyn值与胸径之间相关关系显著，青海云杉的南北向Pilodyn探测值与整株木材的基本密度有着极大的负相关关系。
同年，朱景乐等人也使用pilodyn对日本落叶松活立木进行材性指标预测的研究，并使用pilodyn探测值与实际密度建立了相关回归方程，利用对方程进行模型检验和预测其他阻抗值对应的密度，从而表明日本落叶松南、北方向的Pilodyn探测平均值以及总平均值与外侧木材的平均基本密度有着很明显的负相关关系，且与整株木材的平均基本密度的相关系数小于此相关系数。
以上表明，pilodyn能够良好的估测日本落叶松活立木外侧木材基本密度，并能够预测整株活立木木材密度。
但Pilodyn钢针能打入活立木深度有限，不能完全的对整株活立木直径上的密度进行估测。
2 近红外光谱技术近红外光谱技术的原理是通过使用NIR光谱仪对木材粉末样品进行扫描，进而反映出C-H、O-H、N-H、S-H等化学键的信息，结合化学计量法来确定其各有机物含量，从而确定木材密度。
张鸿福等人在2009年利用近红外光谱技术对木材进行无损检测研究综述，通过大量的研究资料总结出：近红外光谱技术可以对木材的物理力学性质，如密度、含水率、MOE、MOR、微纤丝角等进行快速，准确的预测。
此外，江泽慧等人也使用近红外光谱技术进行了木材密度的研究，分别对单个不同切面的近红外光谱信息建立与对应的木材密度的关系。
不同密度和坡度人工落叶松林的生长状况调查报告
不同密度和坡度人工落叶松林的生长状况调查报告摘要:对15a生人工落叶松的生长状况、虫害现象进行调研,结果发现人工落叶松林的死亡、发育不良、虫害危害与密度和坡度有关。
胸径、冠幅随密度的增大而减小,虫害随密度的增大而增多。
关键词:造林密度和坡度;生长及虫害状况;人工落叶松林调查地设在甘肃省小陇山林业实验局李子园林场的138林班,选择了具有不同代表性的滩地、坡地、疏林地3块地作为样地。
人工落叶松林近20a在我国西北成为重要的造林树种之一,在干旱半干旱地区和半湿润山地,均有落叶松的分布。
在甘肃小陇山林区分布较广,有针阔混交、针叶混交和成片的纯林。
人工落叶松林又是西北地区重要的用材林之一。
调查者在2008-2009年对不同密度、不同坡度的人工落叶松林的生长发育和虫害状况进行调研。
通过野外调查和室内分析相结合的方法进行。
人工林由于密度设置不当,致使林木个体生长不良,害虫入侵,群落衰退。
调研人工林的密度、坡度,对培养高品质的木材和发挥森林公益效能具有重要的意义。
落叶松是甘肃省小陇山林区广泛栽植的人工林树种,落叶松耐干旱、瘠薄,有较强的适应性和抗逆性,栽植成活率高。
但近年来落叶松的造林密度相当大,虫害危害十分严重。
所以对调研落叶松的造林密度,适地适树,虫害发生原因很有必要。
因此本调研选择了李子园林场为调研对象。
通过对李子园林场138林班全面踏查,样地取证和室内分析,在不同密度、坡度条件下对人工落叶松林的生长不良状况、虫害现象找出根源,为当地人工落叶松林的经营提供参考。
1调研区概况调研区设在甘肃省小陇山林区李子园林场范围,本区属温带半湿润气候。
根据天水气象站资料记载,年平均气温10.90 ℃,7月平均气温23 ℃,1月平均气温-18 ℃,极端最高气温38.30 ℃,极端最低气温-24 ℃,年平均降水量507.60mm,年平均相对湿度69%,无霜期184.80d,年平均日照时数 2 098.70h,年平均蒸发量 1 420.20mm,最大冻土深度37cm,土壤主要是山地褐土和山地棕壤。
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Hale Waihona Puke 关键词 ：ｉ ｄｎ 杂交松 ； Ｐｌ ｙ ； ｏ 基本密度 ； 相关
中图分类号 ：７ ２ ３ ；７ ８５ ￥ ２ ． ４ ￥５ ． ８ 文献标志码 ： Ａ 文章编号 ：０ ０— ２６ ２ １ ）３— ５８— ５ １０ ２ ８ （０ １０ ０ ４ ０
Ａｓ ｅ ｓ ｅ ｔ ｏ ｏ ｄ ｂ ｓｃ Ｄｅ ｓｔ ｏ ｔ ｎ ｉ ｇ Ｔｒ ｅ ｆＨ ｙ ｒ ｄ Ｐｉ ｅ ｓ ｓ ｍ ｎ ｆ Ｗ ｏ ａ ｉ ｎ ｉｙ ｆ ｒ Ｓ ａ ｄ ｎ ｅ ｓ ｏ ｂ ｉ ｎ ｓ
江 西农业 大学 学报
２ １ ，３ ３ ：５ ８— ５ ２ ０ １３ （ ）０４ ０５
ｈｔ：／ ｕ ｂｏ ｊａ ．ｄ ． ｎ ｔ ／ ｘ ｅ ａ．ｘｕ ｅｕ ｃ ｐ
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杨树 、 桉树 和落叶松等主要人 工林 树种 的基 本密度测 定。为了快速而 又可靠 的评价杂 交松人工林立 木基本 密 度， 研究采用了 Ｐｌｄｎ方法。显示树 龄 ８年 的湿地松 Ｘ ｉ ｙ ｏ 加勒 比松 Ｐｌｄｎ测定值 与基 本密度之 间呈显著 （ ｉ ｙ ｏ Ｐ： ０ ０ ２１ 的负相关 ， ．０ ） 回归方程为 Ｙ ＝ 一 ． １ ｘ ０ ５ ３８ 决定系数 Ｒ ＝ ．６ ） 火炬松 Ｘ加勒 比松 Ｐｌ ｙ ０ ０ ２７ ＋ ． ６ （ ０ ３ ８５ ； ｉ ｄｎ ｏ
（ ｅｅｒｈＩｓ ｔ ｅｏ Ｓ ｂｒｐｃｌ ｏｅｔ ， Ａ Ｆ ｙ ｎ ４ ０ ｈｎ ） Ｒ ｓａｃ ｎｔｕ ｆ ｕ ｔ ｉａ Ｆ ｒｓ ｙ Ｃ Ｆ， ｕａ ｇ３ ０ ，Ｃ ｉａ ｉｔ ｏ ｒ １ １
Ａｂｓｒ ｃ ： ｌ ｄ ｎ ｓ ｍｐ ｉ ｓ ｆ ｓｅ ，ｃ ｅ ｐｅ ，ａ ｄ ｎ ｔｄ ｓｒ ｔｖ ｔ ａ ｔ Ｐｉ ｙ ａ ｌ ｏ ｎｇ ｉ ａ ｔ ｒ ｈ ａ ｒ ｎ ｏ ｅ ｔｕｃｉｅ，ｔ ｕ ｅ ｕ ｔｎ ｎ ｏ ｅ ａｌｈ ｇ ｅ ｘ ｈ ｓ ｒ ｓ ｌｉ ｇ ｉ ｖ ｒ ｌ ｉ ｈ ｒ ｅ — ｐ ｃｅ ａｎ ｏ ｅ ｅ ｔ ｎ ｏ ｒ ｅ ｒｃ ｌｉ ｇ ｏ ｅ ｄ ｉ ｇ ｓ ｅ ｒ ｈ ｒ ｓ ｉ ｏ ａ ｉｏ ｔ ｈ ｒ ｅ ｔ ｃｉｅ ｅ ｔ ｄ ｇ ｉｓ ｆｒ ｓ ｌｃ ｉ ｆｔｅ ｓ ｏ ｕ ｌｎ ｆｓ ｅ ｌｎ ｅ ｄ ｏｃ ａ ｄ ｎ ｃ ｍｐ ｒｓ ｎ ｗｉ ｔ ｅ ｍｏ ｅ ｄ ｓｒ ｔｖ ｏ ｈ ｕ
测定值 与基本 密度 之间的回归方程 ： Ｙ＝一 ．０ ｘ＋ ．６ （ ０ ０ ７ｌ ０ ４ ６８ 决定 系数 Ｒ ０ ４ ９５ ， ＝ ． ５ ） 回归关 系极显著 （ Ｐ＜
０ ０ ０１ ， ．０ ） 这说明利用 Ｐｌｄｎ ｉ ｙ 探测值估测湿地松 Ｘ 勒 比松 与火炬松 ×加勒 比松家系 的基本密 度是可行 的 ， ｏ 加 可 以用来方便快捷测量活立木 （ 特别是试验测定林 ） 的基本 密度 。利用该 测定值进行基本 密度与杂交松 生长 、 干形指标的相关分析表明： 湿地松 Ｘ 加勒比松杂种基本密度与生长成极显著的表型负相关（．２ Ｏ２６０ ， ０２０６一 ．６ ）其遗 传负相关也很高 ， 相关 系数为 １ １ ．４～１ １ 。这不利 于基本 密度和生 长性状 的同步改 良， ．６ 而基 本密度 与通直度
Ｐ ａｉ ｅ ｒｌｔ（ Ｅ Ｃ ．ｃｒ ａａＭｏｅ ｂ ｅ Ｐ ＥＸＰ Ａ）ｉ Ｙ＝ 一 ． １ ｘ＋ ． ６ （ ０ ０ ２ １ Ｃ ｅ ｃｅｔ ｆｄｔ ｍ ｎ ｔ ｎ ｓ ０ ０ ２７ ０ ５ ３８ Ｐ＝ ．０ ， ｏｆ ｉ ｅ ｒ ｉａｉ ｉ ｎｏ ｅ ｏ
Ｒ ０ ３ ８５ ： ｅｅ ｕ ｔ ｎｆ ．ｔｅａＬ ｃｒ ａａＭｏ ｌ ＝一 ． ） ｌ ＋ ．６ （ ０００１Ｒ ＝ ．６ ） ｔ ｑ ａｉ ｒ ｈ ｏ ｏ Ｐ ａｄ ．Ｘ Ｐ ａｉ ｅ ｒ ｅ ｉ Ｙ ｂ ｅ ｔｓ ０Ｉ ７ ｘ ０４６８ Ｐ＜ ．０ ， Ｘ
ｂ ｌ ｄ ｎ ａ ｄ ｔ ｒ ｅａ ｉｎ Ａｎ ｌ ｓｓｏ ｅ ｅ ａ ａｔ ｙ Ｐｉ ｙ ｎ ｈｅ Ｃｏ ｒ ｌ ｔｏ ａ ｙ ｉ ｆＳ ｖ ｒ ｌＴｒ ｉｓ ｏ
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Ｐｌｄ ｎ评 估 杂 交松 活 立木 的基 本 密 度 ｉ ｙ ｏ 及 其 性 状 相 关 分 析
栾启福 ， 萍， 卢 井振华 ， 姜景 民， 董汝湘
（ 中国林业科学研究院 亚热带林业研究所 ， 浙江 富 阳 ３ １０ ） １４０
摘要 ：ｉ ｄｎ是一种对活立木无损 的检测仪器 ， 于间接测 定木材基本 密度等材 性指标 ， 年来 ， Ｐｌ ｙ ｏ 用 近 广泛应用 于
ｄｒｃ ａｓｓ ｎ ｆ ｅ ｓｙ ｈ ｇｅｓ ｎｅｕ ｔ ｎｂｔｅ ｎｔｅｖｌｅ Ｘ ｅｓｒｄｂ ｉ ｙ ｎ ｏｄｂｓ ｉ ｔ ｓｅｓ ｔ ｎｉ ．Ｔ ｅｒ ｒｓｉ ｑ ａ ｏ ｅ ｅ ａｕ （ ）ｍ ａｕｅ ｙＰｌ ｎａｄｗ ｏ ａ— ｅ ｍｅ ｏ ｄ ｔ ｅ ｏ ｉ ｗ ｈ ｏ