基 础 生 态 学6-8章

第六章群落组成与结构1. 群落的概念与性质1.1 群落的定义群落：占据一定的空间，具有一定的物种组成、外貌和结构，生物与生物、生物与环境之间相互作用的集合体。

植被：一定区域内，全部植物群落的总和。

群落和植被的概念可大可小，根据观察者的需要而定。

1.2 群落的特征①一定的外貌和结构②一定的种类组成③一定的分布范围和边界④生物之间、生物与环境之间相互作用，形成群落环境⑤一定的动态特征1.3 群落的性质（1）机体论观点群落是一个有机体，群落与群落之间不连续。

（2）个体论观点群落和环境都是变化的，因此群落也是一个连续体，没有明确的边界。

1.3 种-面积曲线为了解群落中物种的组成，常采用最小面积来统计一个群落的种类组成。

图6.2 确定最小面积的程序（引自宋永昌，2001）表6.1各类植被研究时的最小面积（㎡）2. 群落的种类组成2.1 群落的组成（1）优势种和建群种对群落结构和特征具有控制作用的物种，称为优势种。

优势种一般数量多、生物量高、体积较大，对环境的适应能力强。

群落中不同层次可以有各自的优势种，其中优势层的优势种称为建群种。

群落中一般有1－3个建群种。

但热带雨林的建群种多于3个。

（2）亚优势种个体数量和作用都次于优势种，但仍起一定作用的植物种。

（3）伴生种和偶见种伴生种常见于群落中，但不起主要作用。

偶见种是那些出现频率较低的物种。

但偶见种有时具有极高的生态学价值，如残遗植物等。

2.2 群落的数量特征（1）多度和密度两个指标均表示群落中单位面积上种的个体数目。

多度一般用目测法估算，用于植物个体较小的灌木和草本植物；而密度则必须数出个体数目，用于估测树木种类。

表6－1 几种常见的多度等级（2）盖度样地面积内，植物地上部分垂直投影面积所占百分比，即投影盖度。

盖度可分为种盖度、层盖度、总盖度。

通常分盖度和层盖度之和大于总盖度。

群落中某一物种的分盖度占所有分盖度总和的百分比，叫该物种的相对盖度。

林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。

（3）频度某个物种在调查样方中出现的频率。

％样方总数某物种出现的样方数频度＝100表6－2 植物频度调查表（4）重要值描述某物种在群落中重要性的综合指标。

重要值＝相对密度＋相对盖度＋相对频度（5）高度和体积高度分为自然高度和绝对高度。

体积是生物所占空间大小的度量。

林业上，通过计算体积可以获得木材生产量（材积），单株乔木的材积是树木胸高断面积和树高的函数，即：V =f (s ,h )。

（6）种间关联表示两个物种经常生长在一起的关联程度。

两个种共同出现的次数比期望值高，则这两个种为正相关；如果它们出现的共同出现的次数少于期望值，则为负相关。

种间关联常用关联系数来计算，首先列出2×2列联表。

例如，某次试验做样方100个，得到以下观察结果如下。

表中，a 为A 和B 均出现的样方数，b 和c 为仅出现一种的样方数，d 为两种植物均不出现的样方数。

如果两个物种是正关联，则大多为样方a 和d 型，负关联则为b 和c 型。

关联系数))()()((d b c a c b b a V ++++=关联系数 -1<V<1，所得数值根据统计学的X 2检验，确定关联系数的显著性。

群落中，随着种数的增加，种对的数目将按2)1(-s s 方程迅速增加，式中s 为种数。

自然群落中种间正相关的现象不多，最常见的为部分关联，因此，有的科学家认为，物种间相互作用的关系较弱，不足以把全部物种有机地结合成一个“客观实体（群落）”，即个体论学派的主张。

2.3 群落的物种多样性生命形式的多样化与环境多样化的总称，叫生物多样性。

它分为三个层次。

①遗传多样性，②物种多样性，③生态系统多样性。

中国的物种多样性居世界第八位，北半球第一位。

世界第一位为巴西。

（1）Simpson 指数∑=-=ni i P D 121式中，P i 为物种i 的个体数占群落总个体数的比例，P i 也可视为物种i 在群落中的分盖度。

（2）Shannon-Wiener 指数∑=-=ni i i P P D 1)ln(式中，各符号含义与（1）式相同。

例如，甲、乙两个群落有A 、B 两个物种，按Simpson 指数计算两个群落的物种多样性指数。

∑=-=12)/(1i i N N D 甲=1- [(99/100)2+(1/100)2] = 0.0198∑=-=212)/(1i i N N D 乙=1- [(50/100)2+(50/100)2] = 0.5000由此可见，多样性指数的大小决定于物种数目和个体分配的均匀程度。

当群落中有N 个物种，每个物种只有一个个体时，多样性指数最大。

当全部个体为一个物种时，多样性指数最小。

3. 群落的结构3.1 群落的结构要素（1）生活型我国的生活性分类，按植物外貌体态划分出以下类型：I. 木本植物乔木。

主干明显，又分为针叶乔木、阔叶乔木（常绿、落叶）等。

灌木。

无明显主干。

竹类。

藤本植物。

附生和寄生木本植物。

II. 半木本植物 半灌木与小半灌木III. 草本植物多年生草本植物。

一年生草本植物。

寄生与腐生草本植物。

水生草本植物。

IV. 叶状体植物苔藓、地衣类植物藻类、菌类植物（2）叶面积指数描述群落结构特征的重要指标，表达式为：LAI＝总叶面积/单位土地面积表5-1 一些植被类型的叶面积指数（3由相同生活型的不同植物组成同一层片，与群落的成层现象不同，层片是群落的功能结构。

（4）生态位物种在群落中的功能地位。

或：物种生活习性的总称。

3.2 群落的垂直结构主要指群落的成层现象。

分为地上成层和地下成层。

动物也有成层分布的现象。

根据动物的生态位不同而分布在不同的空间。

图6.7 森林中的成层现象与消光现象（引自王伯荪，1987）图6.8 水生植物群落的成层现象（引自王伯荪，1987）3.3 群落的水平结构主要指群落的镶嵌性。

许多小群落镶嵌在一起，构成镶嵌群落。

它是群落内部的不均匀性。

图5-2 群落的水平结构（镶嵌现象）3.4 群落的时间结构群落随时间变化而表现出不同的结构，如出苗、拔节、抽穗、开花等，这种现象叫群落的季相。

由于群落中不同种群的生命周期不同，因此群落季相具有周期性。

4. 影响群落结构的因素4.1 生物因素（1）竞争对群落结构的影响竞争导致生态位分化，如鸟类分布在森林不同高度。

生态位相近的物种竞争激烈。

关键种在群落中起到十分重要的作用，如同建筑物中的支架。

关键种在群落中不一定是最多的，但它起的作用十分关键。

如昆虫的传粉作用。

（2）捕食（采食）对群落的作用放牧对群落结构的影响便是明显实例。

仙人掌在澳大利亚泛滥，引入一种捕食娥才控制了仙人掌的蔓延。

4.2 干扰对群落的影响火烧、洪水、人为活动等干扰，对群落造成重大影响。

图5-3 雪崩对云杉林盖度的影响中等干扰假说：适度干扰能维持较高的生物多样性，轻度和重度干扰降低生物多样性。

根据中等干扰假说，适度放牧、间伐和择伐林木，有利于保护物种的多样性。

第七章群落的动态1. 群落的形成和发育1.1植物群落的形成植物群落形成，要经过植物的传播、定居、植物和植物之间竞争等过程。

（1）繁殖体传播植物能够进行繁殖的任何部分，叫繁殖体。

如孢子、种子、根、茎和叶等。

繁殖体可能进入裸地，也可能进入其他群落。

最初进入裸地的植物称为先锋植物, 先锋植物大多为低等植物或一年生植物，如地衣、苔藓等。

传播的动力来自于风力、水流、动物和人为活动等。

（2）植物定居植物在新的生境下开始生长和繁殖，便是定居成功。

只有不到10％的植物在群落形成初期能定居成功。

随着定居者不断增加，群落郁闭度提高，植物之间开始出现竞争。

（3）植物之间的竞争随着植物种类不断增多，植物和环境之间、植物和植物之间竞争开始。

生长快、适应能力强的物种称为优胜者——优势种和建群种。

一、二年生植物逐渐减少，多年生植物逐渐增加，植物种群之间出现生态位分化。

稳定群落的物种组成与群落初期有较大不同。

建群种一般都是当地区系内的植物。

1.2植物群落的发育（1）发育初期群落内物种组成不稳定，群落结构尚未定型，未出现真正的建群种。

（2）发育盛期优势种生长良好，一些不适应群落环境的物种减少，群落结构定型，建群种形成。

（3）发育末期随着群落不断对内部环境进行改造，群落中光照、空气、地表枯落物，以及土壤水分和养分发生变化，这些变化可能对优势种产生不利影响，使它们的生长势减弱，其建群地位可能被其它植物所取代。

2. 群落演替2.1演替的类型一个群落代替另一个群落的过程。

与群落波动不同，如气候干旱出现生产力下降。

（1）内因与外因演替生物的生命活动使生境发生变化，变化的生境又使群落改变。

如先锋植物定居后对生境的改造作用。

由外部因素作用引起环境变化。

如森林大火、人为活动等。

（2）原生演替从原生裸地开始的演替，如：群落形成过程，经过植物传播、定居、植物之间的竞争，最终形成稳定的群落。

（3）次生演替原生植被遭到破坏，就会发生次生演替。

2.2群落的原生演替（1）旱生系列演替地衣植物阶段：裸地上最先出现地衣。

苔藓植物阶段：生长在岩石上，使成土过程加强。

草本植物阶段：蕨类植物、一年生植物首先入侵，其后一些多年生草本植物出现。

木本植物阶段：首先出现灌木，继而出现乔木，逐渐形成森林。

（2）水生系列漂浮植物阶段：飘浮植物生长，如浮萍、藻类等，死亡残体增加湖底有机质。

沉水植物阶段：大型藻类植物出现，死亡有机质逐渐垫高湖底。

浮叶根生植物阶段：浮叶根生植物出现，如睡莲等，大型残体进一步垫高湖底。

直立水生阶段：湖水继续变浅，使直立水生植物生长，如芦苇、香蒲等。

湿生草本植物阶段：湖底露出水面，沼泽植物开始定居。

木本植物阶段：首先出现灌木，而后出现木本植物，最终形成森林。

图6.13 湖泊沼泽的原生演替（Whittaker ，1975） 图6.14 云杉林的次生演替（曹凑贵等，2002） 2.3群落的次生演替（1）草原放牧演替放牧不足阶段：群落枯枝落叶层较厚，阻碍草本植物生长。

群落出现草甸化。

轻度放牧阶段：植物生长正常。

中度放牧阶段：生物量下降，物种数量不变。

过度放牧阶段：大针茅被羊茅取代，物种减少。

强度放牧阶段，羊茅被早熟禾取代，一、二年生植物出现，有毒有害杂草出现。

极度放牧阶段，形成裸地。

主要为一年生植物，群落出现荒漠化，如居民点附近。

（2）森林采伐演替以云杉林为例，依次出现以下阶段。

采伐迹地阶段：原来森林内的小气候完全改变。

小叶树种阶段：一些喜光树种（桦、杨、桤木）首先进入迹地。

云杉定居阶段：阔叶树种改变了迹地小气候，云杉幼苗得以生长。

云杉恢复阶段：云杉生长逐渐超过桦、杨等树种，形成建群种。

2.4群落演替的特点（1）演替的进展与逆行进展演替：群落从简单到复杂，群落趋向于稳定。

逆行演替：群落从复杂到简单，群落趋向于退化。