第5章 连锁遗传与染色体作图

互斥相
C
s
P
C
X
s S C
c
S
F1测交
C s
X
s
c c
s s
c
孢母细胞
c S c S
配子
C
s
c
S
C
S
c
s
C
s s
c c
S s
C c
S s
c c
s s
c
s
测交子代Ft 测交子代Ft
c
P
有色、 无色、 有色、凹陷 × 无色、饱满 CCshsh ↓ F1有、饱 CcShsh × ↓ ccShSh 无、凹
上述实验现象的分析 一、性状分解单独分析 二、测交计算配子的百分数
一、性状分解单独分析
第一个试验： 第一个试验： 紫花:红花 紫花 红花=(4831+390):(393 + 1338)=5221:1731≈3:1 红花 ≈ 长花粉:圆花粉 长花粉 圆花粉=(4831+393):(390+1338)=5224:1728≈3:1 圆花粉 ≈ 第二个试验: 第二个试验 紫花:红花 紫花 红花=(226+95):(97+1)=321:98≈3:1 红花 ≈ 长花粉:圆花粉 长花粉 圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96≈3:1 圆花粉 ≈ 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律， 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律， 但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。 但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。
完全连锁（ 完全连锁（complete linkage） ） 自交或测交， F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲 本组合的类型。 本组合的类型。 完全连锁的后代表现与一对基因的遗传很近似， 完全连锁的后代表现与一对基因的遗传很近似， 即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 1:1分离 即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 3:1分离 完全连锁是一个相对概念， 完全连锁是一个相对概念，在增加分析的后代数 相对概念 目后，就会产生一些非亲本型的配子。 目后，就会产生一些非亲本型的配子。
bw +
hv +
二、完全连锁和不完全连锁 连锁的本质
早在1903年Walter Sutton等就指出在大多数生 年 早在 等就指出在大多数生 物中“遗传因子 物中“遗传因子unit factors”的数目可能会多于染 的数目可能会多于染 色体的数目。 色体的数目。 Bateson发现连锁遗传现象不久，Morgan用果 发现连锁遗传现象不久， 发现连锁遗传现象不久 用果 蝇为材料，证明： 蝇为材料，证明：
二、测交计算配子的百分数
独立分配遗传的前提
个体形成的不同配子比例相同。对于2 F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而 产生四种配子，比例为1:1:1:1 言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1 如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例。 如果不是这样， 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论，在连锁遗传中， 形成的4 由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成的4种配子 不相等。 不相等。
具有连锁关系的基因位于同一染色体上 具有连锁关系的基因位于同一染色体上
• 连锁遗传：是指在同一染色体上的非等位基因 连锁遗传： 连在一起而遗传的现象。 连在一起而遗传的现象。 • 完全连锁 完全连锁(complete linkage)：同一染色体上非 ： 等位基因不发生分离 不发生分离而被一起传递到下一代的 等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的 遗传现象。 遗传现象。 • 不完全连锁(incomplete linkage) ：是指同一染 不完全连锁(incomplete 色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生 非姊妹染色单体之间的交换， 非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部 分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。 分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。
测交试验验证F 测交试验验证 1形成配子的数目
(一) 相引相 coupling phase 一 以玉米有色饱满(C 以玉米有色饱满 C Sh Sh)的纯种与无色凹陷 的纯种与无色凹陷 (c c sh sh)的纯种杂交获得 1，然后用双隐性纯 的纯种杂交获得F 的纯种杂交获得 合体(ccshsh)与F1测交。 合体 与 测交。
测交
ccshsh
csh
总数
配子 测交子代(Ft) 测交子代(Ft)
CSh CcShsh
有、饱
Csh
cSh
Ccshsh ccShsh ccshsh
有、凹 无、饱 无、凹 21379 48.5 21096 48.5 672 1.5 43785
实得粒数 百分比% 百分比%
638 1.5
5.2 连锁和交换的遗传机理
三、交换与不完全连锁的形成
交换类型
交换方式及 其模式图
A A B B b b B B b b B B b b B B b b B B b b
交换的产物
A A a a A A a a A A a a A A a a A A a a B b B b B B b b b B B b B b b B b b B B
在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。 在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。 细胞遗传学
5.1 连锁遗传规律的发现
性状连锁遗传现象的发现
等于1906在 ●性状连锁遗传最早是由Bateson等于 性状连锁遗传最早是由 等于 在 香豌豆两对性状杂交试验中发现的。 香豌豆两对性状杂交试验中发现的。 发现果蝇X染色体上基因连锁 ●1920s’ Morgan发现果蝇 染色体上基因连锁 发现果蝇 现象，提出染色体交换是连锁基因分离的原因， 现象，提出染色体交换是连锁基因分离的原因， 是连锁基因分离的原因 以及基因在染色体上呈线性排列的理论
测交试验结果
F1形成的四种配子比例为 形成的四种配子比例为: CSh:Csh:cSh:csh = 48.2∶1.8∶1.8∶48.2 ∶ ∶ ∶ 这表明: 这表明 F1细胞内C和Sh两个非等位基因有连系在一起遗传的 细胞内 和 两个非等位基因有连系在一起遗传的 倾向； 和 两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向 两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。 倾向； c和sh两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向。 因此， 的亲本型的配子(CSh和csh)数偏多，为48.2%； 数偏多， 因此，F1的亲本型的配子 和 数偏多 ； 而新组合的配子(Csh和cSh)数偏少，为1.8%。 数偏少， 而新组合的配子 和 数偏少 。 在遗传学中，把测交后代中重组型数目占测交后代总数的百 在遗传学中， 分率称为重组率 分率称为重组率
1900年孟德尔遗传规律重新发现以后， 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物 年孟德尔遗传规律重新发现以后 界广泛重视进行了大量试验。 界广泛重视进行了大量试验。 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独 不符合 立分配规律 入细致的研究 三规律） 三规律） 摩尔根以果蝇为试验材料进行深 摩尔根以果蝇为试验材料进行深 果蝇 连锁遗传规律（ 提出连锁遗传规律 提出连锁遗传规律（遗传学第 认为基因成直线排列 认为基因成直线排列 创立基因论 创立基因论
一只白果蝇的故事
科学家的思维应该是发散的，而实验结果则 是限制思维的边界，它们使发散的思维向真理的 极限点收敛。摩尔根则正是这样一位善于思考和 实验研究的科学家。
Morgan
果 蝇 眼 色 的 遗 传
Bateson的两个香豌豆实验 的两个香豌豆实验
Bateson的实 验 一 的
贝特生： 贝特生： 英国生 物学家， 物学家， 曾经重 复过孟 德尔的 实验
P
AB AB
× ↓ AB a b
ab ab
F1 自交 ♂ F2 ♀ AB ab AB 比例 1 AB 3 :2 ab : 1 AB AB AB ab AB :1 AB
ab × ab ♀ AB ab ab ab ab 1 ab ab AB ab AB :1 ab AB ab ab ab ab Ft ♂ ab ab 测交
一、Morgan的假设 的假设 二、完全连锁和不完全连锁 三、交换与不完全连锁的形成
一、摩尔根的假设
连锁的基因以线性方式排列在染色体上 任意2个基因之间发生不同数量的交换导致重组 任意 个基因之间发生不同数量的交换导致重组 交叉(Chiasmata )是发生遗传交换 是发生遗传交换(crossing over) 交叉 是发生遗传交换 的位置
交叉chiasmata 交叉chiasmata
连锁（ 连锁（linkage） ）
Condition in which two or more nonallelic genes tend to be inherited together. Linked genes have their loci along the same chromosome, do not assort independently, but can be separated by crossing over 连锁是2个或更多非等位基因倾向于一起遗传的现象。 连锁是 个或更多非等位基因倾向于一起遗传的现象。 个或更多非等位基因倾向于一起遗传的现象 连锁的基因位于同一染色体上，不能独立分配， 连锁的基因位于同一染色体上，不能独立分配，但可 以通过交换而彼此分开。 以通过交换而彼此分开。 ——这就是连锁遗传规律 这就是连锁遗传规律
相引相
相引相 P 有色、 无色、 有色、饱满 × 无色、凹陷 CCShSh 测交 ↓ ccshsh 无色、 无色、凹陷 × ↓
配子 测交子代(Ft) 测交子代(Ft) 实得粒数 百分比% 百分比%
有色、 F1有色、饱满 CcShsh
CSh CcShsh
有色、饱满 有色、