第九章核糖体(ribosome)
第九章核糖体(ribosome)
3，电镜种类
扫描电子显微镜 透射电子显微镜 扫描隧道显微镜
透射电镜及其图像
扫描电镜及其图像
第二节 细胞组分的分析方法
一、高速、超速和梯度密度离心分离各种细胞器、生物 大分子及其复合物
差速离心
密度梯度离心
二、细胞内核酸、蛋白质、酶、糖类、脂类的显色
DNA：福尔根（Feulgen）反应－－紫红色 多糖类：PAS反应－－黄色
第三章
细胞生物学研究方法
第一节 细胞形态结构的观察方法
显微镜和显微镜的分辨能力
肉眼：0.2 mm; 光镜：0.2 um; 电镜：0.2 n λ
N . sin α / 2
λ: 光源波长; α: 物镜镜口角; N: 介质折射率
显微镜成像原理
普通复式光学显微镜
（light microscope）
脂肪：苏丹III－－红色
蛋白质：米伦（Millon）－－红色
三、特异抗体技术
免疫荧光 免疫电镜 免疫沉淀 Western blotting
四、特异核酸标记技术
In situ hybridization
Northern blot (RNA); Southern blot (DNA)
原位杂交技术
五、放射性标记技术
流式细胞术
第三节 细胞培养、细胞工程与显微操作技术
一、细胞培养
1，植物细胞 （原代细胞培养，永生细胞系）
2，动物细胞
（单倍体细胞培养，原生质体培养，体细胞培养） 3，非细胞体系
（DNA复制，RNA转录，蛋白质合成，高尔基体的膜泡 运输，细胞核装配等）
细胞提取物，细胞核提取物
动物细胞培养
细胞的克隆
植物组织培养
二、细胞工程
核糖体名词解释
核糖体名词解释核糖体（ribosome）是细胞内的一种细胞器，由蛋白质和RNA组成，主要功能是参与蛋白质的合成。
其大小约为20-30纳米，是细胞内最大且形态最为复杂的非膜结构。
核糖体由两个亚单位组成，一个大亚单位（large subunit）和一个小亚单位（small subunit），它们在合成蛋白质的过程中密切合作。
大亚单位由多个蛋白质和长链RNA组成，小亚单位则由较少的蛋白质和短链RNA组成。
核糖体的主要功能是通过翻译过程将mRNA上的信息转化为蛋白质。
当细胞需要合成蛋白质时，mRNA与核糖体结合，核糖体通过扫描mRNA上的密码子（codon）与tRNA上的氨基酸反应，将氨基酸逐个连接起来，形成多肽链。
这个过程被称为翻译（translation），是细胞内的一个重要过程。
核糖体中的RNA起到了关键的作用。
其中包括两种类型的RNA，即核糖体RNA（rRNA）和转运RNA（tRNA）。
rRNA是核糖体中最主要的成分，它能够识别mRNA上的密码子，并将tRNA上的氨基酸与之配对。
tRNA则将氨基酸从细胞质中转运到核糖体上，供核糖体进行蛋白质的合成。
核糖体的结构非常复杂。
大亚单位和小亚单位之间存在多个交互作用，这些作用保持着核糖体的结构的稳定性。
核糖体还有多个结合位点，可以与mRNA、tRNA和其他辅助因子结合。
这些结合位点的存在可以使核糖体与其他蛋白质和RNA相互作用，进一步调控蛋白质合成的过程。
核糖体在细胞内广泛存在，位于细胞质内的核糖体与在内质网上的核糖体具有一定的区别。
在真核细胞中，核糖体通常存在于细胞质中的缝隙区域，被称为核糖体基质（ribosome matrix）。
总的来说，核糖体是细胞中非常重要的细胞器之一，它通过参与蛋白质合成的过程，维持细胞的正常功能。
核糖体的结构复杂，功能多样，它的研究对于解析细胞生命活动的机制具有重要的意义。
9 第九章 核糖体
第九章 核糖体1第 节 第一节 核糖体的类型与结构核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与rRNA的功能分析2发现史： Robinson＆Brown（1953）发现于植物细胞， Palacle（1955）发现于动物细胞 Roberts（1958）建议命名为核糖核蛋白体（ribosome）， 简称核糖体。
简称核糖体 核糖体功能：是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照 mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链 形态：颗粒状，无被膜，25 nm 化学成分：rRNA（60%）和r蛋白（40%） 存在：真核，原核，线粒体，叶绿体 存在：真核 原核 线粒体 叶绿体 类别：附着核糖体，游离核糖体 数量：不定3Free and membrane-bound ribosomes4一、核糖体的基本类型与成分两种基本类型的核糖体：5核糖体聚合与解聚 聚 解聚大,小亚基 单核糖体 二聚体1 mMMg2+浓度10 mM核糖体大小亚基常游离于细胞基质 中，当小亚基结合mRNA后，大亚 基才与其结合，形成完整的核糖体。
6二、核糖体的结构7研究方法核糖体的重组装 - 离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白 - 纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行重组装，显示其结构关系 双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在结构上的相互关系 电镜负染色与免疫标记技术结合，研究r蛋白在核糖体的亚单位上的定位816S rRNA结构 16S rRNA的一级结构是非常保守的； 16S rRNA的二级结构具有更高的保 守性： 臂环结构 (stem-loop structure) rRNA臂环结构的三级结构模型。
3’ Minor 5’ Central 3 3’ Major9核糖体蛋白质与rRNA的功能核糖体上有一系列与蛋白质合 成有关的结合位点与催化位 点 ①mRNA的结合位点 ②新掺入的氨酰-tRNA的结合 位点——氨酰基位点(A位点) ③延伸中的肽酰-tRNA的结合 位点——肽酰基位点(P位点) ④肽酰转移后即将释放的 tRNA的结合位点 ——E位点(exit site)10③ ④②①如何判断核糖体中的A、P是两个分开的独立位点？的独立位点核糖体蛋白质与rRNA的功能⑤肽酰tRNA从A位点转移到肽酰P位点相关转移酶(即延伸因子EF-G)的结合位点⑥肽酰转移酶的催化位点肽酰转移酶的催化位点r蛋白or rRNA?实验证据：①无法确定哪一种蛋白具有催化功能，在E. coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对①无法确定哪一种蛋白具有催化功能在E coli蛋白质合成并没有表现出“全”或“无”的影响②多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于r蛋白的基因突变而往往是②多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株并非由于rRNA基因突变③在整个进化过程中rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具有更高的保守性肽酰转移酶的催化位点Noller用蛋白酶和SDS处理E.Coli的50S亚单位，23S rRNA rRNA的主要功能：①具有肽酰转移酶的活性②为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)③为多种蛋白质合成因子提供结合位点④在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合p g⑤核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、无意义链或框架漂移的校正以及抗菌素的作用等都与rRNA有关r蛋白质的主要功能关于r蛋白功能有多种推测，主要有：有多种推测主要有①对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的②在蛋白质合成中某些r蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用③在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, r蛋白与rRNA共同行使功能第二节多聚核糖体与蛋白质的合成定义：多个核糖体串连在一条mRNA分子上定义多个核糖体串连在一条二、蛋白质的合成的基本过程链的起始⏹⏹链的延伸⏹链的终止消耗2ATP 第一步反应第二步反应3’-CCA-OHE = 氨酰-tRNA合成酶SD序列(SD sequence)(q)IRES进入位点（一）肽链的起始基与①30S小亚基与mRNA的结合起始因子（initiation factors,IF）：IF1, IF2, IF3②第一个氨酰-tRNA进入核糖体第个氨酰大亚基小亚基组合③大基小基合（二）肽链延伸①氨酰位点tRNA进入A②形成肽键③转位④脱氨酰-tRNA的释放tRNA（三）肽链的终止核糖体沿着☐mRNA移动，如果进入A位的是终止密码子(UAA、UAG、UGA)，终止合成☐终止需要释放因子(release factor, RF)，与tRNA非常相似，能进入A位。
九、核糖体提取
r蛋白质的主要功能
对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 在蛋白质合成中 ,某些r蛋白可能对核糖体的构象起 “微调”作用； 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中,核糖 体蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成
多聚核糖体(polyribosome或polysome)
在真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既 可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体, 也可以 附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着 核糖体。
真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有 106 ～107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细 胞平均只有15×102 ～18×103 个。
核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒 , 其惟一功能 是按照 mRNA 的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链 , 是细胞内蛋白质合成的分子机器。随着分子生物学 的发展，核糖体概念的涵意有了进一步的发展。 细胞内除了从事蛋白质合成的核糖体外，还有许多 其它功能的核糖核蛋白体颗粒，通常是一些小分子 的 RNA 同蛋白质组成的颗粒，它们参与 RNA 的加 工、RNA的编辑、基因表达的调控等。
一、核糖体的基本类型与成分
■核糖体的类型
按存在的部位: 有三种类型核糖体，细胞质核糖体、 线粒体核糖体、叶绿体核糖体。
按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖 体和原核生物核糖体。原核细胞的核糖体较小 ,沉降 系数为70S,相对分子质量为2.5x103kDa，由50S和30S 两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉 降系数是80S，相对分子质量为 3.9-4.5x103 kDa，由 60S和40S两个亚基组成。
链的起始、链的延伸、链的终止。
1、蛋白质合成的起始(initiation) 蛋白质合成的起始涉及到mRNA、起始tRNA和核糖 体小亚基之间的相互作用，最后装配成完整的核糖 体。 2、多肽链的延伸(elongation) 一旦起始复合物形成，蛋白质的合成随即开始，此 过程称为蛋白质合成的延伸。 延伸涉及四个重复的步骤 ∶ ①氨酰 tRNA 进入核糖 体的A位点；②肽键形成；③转位; ④脱氨酰 tRNA 释放。上述四步的循环，使肽链不断延长。在整个 过程中，需要GTP和一些延长因子的参与。
第九章 核糖体(ribosome)
与RNA相比，蛋白质能更为有效地催化多种生化反应， 并提供更为复杂的细胞结构成分，逐渐演化成今天的 细胞。
核糖体的类型 ● 按存在的部位:有三种类型核糖体，细胞质核糖体、线粒体核糖体、 叶绿体核糖体。 ● 按存在的生物类型: 分为两种类型，即真核生物核糖体和原核生物核 糖体。原核细胞的核糖体较小， 沉降系数为70S，相对分子质量为 2.5x103 kDa，由50S和30S两个亚基组成；而真核细胞的核糖体体积较 大， 沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa， 由60S和40S 两个亚基组成。
三、RNA在生命起源中的地位及其演化过程
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
生命是自我复制的体系
DNA代替了RNA的遗传信息功能
蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能
生命是自我复制的体系
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribosome)：具有催化作用的RNA。 由RNA催化产生了蛋白质
在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点(A位点、P位点和E位点)； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结 合以及在肽链的延伸中与mRNA结合； 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proofreading)、 无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等 都与rRNA有关。
r蛋白质的主要功能
细 胞 生 物 学
生 物 与 食 品 工 程 学 院
第9章 核糖体和核酶
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RNA在生命起源 RNA在生命起源 中的地位及其演 化过程
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生命是自我复制的体系
三种生物大分子，只有 三种生物大分子，只有RNA既具有信息载体 既具有信息载体 功能又具有酶的催化功能。因此，推测RNA 功能又具有酶的催化功能。因此，推测 可能是生命起源中最早的生物大分子。 可能是生命起源中最早的生物大分子。 核酶(ribozyme)：具有催化作用的RNA。 ：具有催化作用的 核酶 。 由RNA催化产生了蛋白质 催化产生了蛋白质
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核糖体的化学组成
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核糖体的装配
原核生物核糖体的装配 ◆小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系: 小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系: 小亚基的rRNA和蛋白质的装配关系 组成核糖体的蛋白质和rRNA 在大小 组成核糖体的蛋白质和 rRNA在大小 rRNA 亚基中均有一定的空间排布。 亚基中均有一定的空间排布。
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核 糖 体 的 大 小 亚 基
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Mg2+ 浓度对大小亚基的聚合和解离的 影响: 影响:
70S 核糖体在Mg 的浓度小于1mm/L的溶液中 ◆70S 核糖体在 Mg2+ 的浓度小于 1mm/L 的溶液中 易解离; 易解离; 浓度大于10 10mm/L, ◆当Mg2+ 浓度大于10mm/L, 两个核糖体通常形 100S的二聚体。 成100S的二聚体。
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r蛋白质的主要功能
折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 对rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的； 在蛋白质合成中, 某些 蛋白可能对核糖体的构象 在蛋白质合成中 某些r蛋白可能对核糖体的构象 微调”作用； 起“微调”作用； 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中, 核 在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中 糖体蛋白与rRNA共同行使功能。 共同行使功能。 糖体蛋白与 共同行使功能4核糖体的类型
【2024版】第9章-核糖体
可编辑修改精选全文完整版第9章核糖体第一节核糖体的类型和结构核糖体的模式图核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。
核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。
核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。
电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。
核糖体由大、小两个亚单位组成。
大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。
直径为230A，沉降系数为60S。
其上有与氨酰-tRNA 结合的位置，还含有转肽酶活性部位。
小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。
电镜下，核糖体常成群呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。
附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。
散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。
糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。
只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。
原核生物和真核生物的核糖体成分的比较原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。
原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。
真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。
真核细胞糖核体的沉降系数为80S。
大亚基为60S，小亚基为40S。
小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。
第九章 核糖体(ribosome)
第九章核糖体(ribosome)主要内容：第一节核糖体的类型与结构第二节多聚核糖体与蛋白质的合成第一节核糖体的类型与结构一、核糖体的功能：核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。
二、核糖体的形状、分布与化学组成1、形状：颗粒状结构，没有膜结构包围；2、分布：真核细胞、原核细胞以及叶绿体和线粒体；3、化学成分：rRNA 60%，位于内部；r蛋白质40%，位于表面Ribosome is extremely small grain-like organelle that provides the sites for protein synthesisRibosomes are located on the endoplasmic reticulum (ER) of eukaryotic cells, and are made of proteins and a special type of RNA, ribosomal RNA. They receive messenger RNA (copied from the DNA) and amino acids, and ‘translate’ the messenger RNA by using its chemically coded instructions to link amino acids in a specific order, to make a strand of a particular protein.三、基本类型与成分1、基本类型1）70S的核糖体：原核细胞，真核细胞的叶绿体和线粒体2）80S的核糖体：真核细胞中2、主要成分1）r蛋白质：40%，核糖体表面2）rRNA:60%,，核糖体内部3、结构组成：核糖体大亚基、核糖体小亚基。
四、核糖体的结构1、结构与功能的分析方法1）离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白；2）核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系：纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装的过程中，某些蛋白质必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能装配上去，即表现出现后层次。
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II型糖原累积病（Pompe病）：溶酶体缺乏α-1,4-葡萄糖苷酶，糖原 在溶酶体中积累，导致心、肝、舌肿大和骨骼肌无力。属常染色体缺陷 性遗传病，患者多为小孩，常在两周岁以前死亡。
3、残体
又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的 残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年 增多，如肝细胞中的脂褐质。
二、溶酶体的功能
溶酶体的主要作用是消化，是细胞内的消化器官，细胞自溶，防御 以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。
细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的
溶酶体
初级溶酶体
次级溶酶体
后溶酶体（溶酶体残体）
1、初级溶酶体
直径约0.2~0.5um，膜厚7.5nm，内含物均一，无明显颗粒，是 高尔基体分泌形成的。
含有多种水解酶，但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质 进入，才有酶活性。其水解酶包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶 、硫酸酯酶、磷脂酶类，已知60余种，这些酶均属于酸性水解酶。
2．肺结核
结核杆菌不产生内、外毒素，也无荚膜和侵袭性酶。但是菌体成 分硫酸脑苷脂能抵抗胞内的溶菌杀伤作用，使结核杆菌在肺泡内大量 生长繁殖，导致巨噬细胞裂解，释放出的结核杆菌再被吞噬而重复上 述过程，最终引起肺组织钙化和纤维化。
3．各类贮积症
贮积症（storage disease）：是由于遗传缺陷引起的，由于溶酶体 的酶发生变异，功能丧失，导致底物在溶酶体中大量贮积，进而影响细 胞功能，常见的贮积症主要有以下几类。
水分子物质，而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞，如内吞低密 度脂蛋白获得胆固醇，对一些单细胞真核生物，溶酶体的消化作用就 更为重要。
细胞凋亡：个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如
昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，称为 程序性细胞死亡，注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体，被 巨噬细胞吞噬并消化。
ห้องสมุดไป่ตู้
自体吞噬：清除细胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许
多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿 命约10天左右。
防御作用：如巨噬细胞可吞入病原体，在溶酶体中将病原体杀死和
降解。
参与分泌过程的调节：如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺
素。
形成精子的顶体：顶体相当于一个化学钻，可溶穿卵子的皮层，
使精子进入卵子。
动物细胞溶酶体系统示意图
三、溶酶体的发生
初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽的形式形成的，其形 成过程如下：
内质网上核糖体合成溶酶体蛋白，进入内质网腔进行N-连接的 糖基化修饰，进入高尔基体Cis面膜囊，N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶 识别溶酶体水解酶的信号斑，将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘 露糖残基上，在中间膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体，与 trans膜囊上的受体结合，选择性地包装成初级溶酶体。
第四节 溶酶体和过氧化物酶体
一、溶酶体
1、溶酶体的结构
1955年de Duve与Novikoff首次发现溶酶体（lysosome）。它是 单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是 进行细胞内消化。
具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同 ，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级 溶酶体（primary lysosome），次级溶酶体（secondary lysosome）和残体（residual body）。
Gaucher病：又称脑苷脂沉积病,是巨噬细胞和脑神经细胞的溶酶体 缺乏β- 葡萄糖苷酶造成的。大量的葡萄糖脑苷脂沉积在这些细胞溶酶 体内,巨噬细胞变成Gaucher 细胞，患者的肝、脾、淋巴结等肿大，中 枢神经系统发生退行性变化，常在1 岁内死亡。
细胞内含物病（inclusion-cell disease，I-cell disease）：一 种更严重的贮积症，是N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶单基因突变引起的。由 于基因突变，高尔基体中加工的溶酶体前酶上不能形成M6P分选信号， 酶被运出细胞（default pathway）。这类病人成纤维细胞的溶酶体中 没有水解酶，导致底物在溶酶体中大量贮积，形成所谓的“包涵体（ inclusion）”。另外这类病人肝细胞中有正常的溶酶体，说明溶酶体 形成还具有M6P之外的途径。
4．类风湿性关节炎
溶酶体膜很易脆裂，其释放的酶导致关节组织损伤和发炎 。
台－萨氏综合症神经元细胞溶酶体
二、过氧化物酶体
过氧化物酶体（peroxisome）又称微体（microbody） ，由J. Rhodin（1954）首次在鼠肾小管上皮细胞中发现。 是一种具有异质性的细胞器，在不同生物及不同发育阶段 有所不同。直径约0.2-1.5um，通常为0.5um，呈圆形，椭 圆形或哑呤形不等，由单层膜围绕而成。
溶酶体膜虽然与质膜厚度相近，但成分不同，主要区别是：①膜 上有质子泵，将H+泵入溶酶体，使其PH值降低，②膜蛋白高度糖基 化，可能有利于防止自身膜蛋白降解，③具有多种载体蛋白用于将 水解的产物向外转运。
2、次级溶酶体
又称消化泡，是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶 和相应的底物，可分为异噬溶酶体（phagolysosome）和自噬溶酶 体（autophagolysosome） ，前者消化的物质来自外源，后者消 化的物质来自细胞本身的各种组分。
溶酶体的发生
溶酶体发生过程
四、溶酶体与疾病
1．矽肺
二氧化硅尘粒（矽尘）吸入肺泡后被巨噬细胞吞噬，含有矽尘的 吞噬小体与溶酶体合并成为次级溶酶体。二氧化硅的羟基与溶酶体膜 的磷脂或蛋白形成氢键，导致吞噬细胞溶酶体崩解，细胞本身也被破 坏，矽尘释出，后又被其他巨噬细内吞噬，如此反复进行。受损或已 破坏的巨噬细胞释放“致纤维化因子”，并激活成纤维细胞，导致胶 原纤维沉积，肺组织纤维化。